開食料氨基酸需求及腸道健康

　　仔豬一斷奶，腸道就會(huì)發(fā)生廣泛的重新塑造，以便從液體飼料轉(zhuǎn)向?qū)腆w飼料的適應(yīng)。這個(gè)適應(yīng)階段對(duì)營養(yǎng)學(xué)家構(gòu)成了明顯挑戰(zhàn)，他們必須考慮如何幫助仔豬過渡到固體飼料，同時(shí)又滿足成本方面的預(yù)期。

　　從氨基酸的角度來看，降低腸道壓力同時(shí)降低日糧成本的一個(gè)重要策略是通過合理的結(jié)晶氨基酸添加來降低日糧的粗蛋白含量。降低粗蛋白含量可減少進(jìn)入大腸的可酵解蛋白的量，這樣就會(huì)減少斷奶后腹瀉的發(fā)生。這還會(huì)降低對(duì)蛋白來源的需求，例如豆粕，后者會(huì)對(duì)腸道構(gòu)成免疫挑戰(zhàn)，同時(shí)還減少了一些昂貴的蛋白來源的添加量。早期斷奶仔豬的總賴氨酸水平常配置為1.65至1.7％或更高。按低賴氨酸水平（1.35％標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化（SID）賴氨酸或1.5％總賴氨酸）可降低對(duì)昂貴蛋白來源的需求，同時(shí)對(duì)豬生長性能的影響也很小。

　　當(dāng)采用低SID賴氨酸日糧的時(shí)候，其它氨基酸相對(duì)于賴氨酸的比例就很關(guān)鍵。其它氨基酸相對(duì)于賴氨酸的比例，蛋氨酸加半胱氨酸為58％，蘇氨酸為62％，纈氨酸為65％，異亮氨酸52％（如果血液產(chǎn)品用量較高，那么這個(gè)比例應(yīng)為60％）。色氨酸對(duì)賴氨酸的比例仍然存在爭議，推薦比例在16.5至20％之間，具體取決于養(yǎng)分水平以及特定的實(shí)驗(yàn)。特定的氨基酸（例如甘氨酸以及谷氨酸或精氨酸）似乎能夠滿足非必須氨基酸的需要，并且對(duì)于腸道的發(fā)育具有特別作用。

　　Heo等人（2012）就斷奶豬斷奶后胃腸道的改變做了出色的綜述。對(duì)他們的綜述進(jìn)行簡要總結(jié)，斷奶時(shí)胃腸道變化包括：

　　由于乳糖攝入量減少，因此乳酸產(chǎn)量減少，泌酸能力下降，因此胃部pH值升高。這種變化可能會(huì)增加仔豬斷奶時(shí)對(duì)腸道感染的易感性。

　　胃部運(yùn)動(dòng)降低，排空率降低。運(yùn)動(dòng)程度降低使得病原菌在腸道當(dāng)中更容易繁殖。

　　小腸當(dāng)中茸毛高度減少（由于茸毛萎縮），隱窩加深（隱窩細(xì)胞增生），- 這部分地，但不完全是由于斷奶時(shí)采食量下降，- 造成消化能力減弱。

　　斷奶后前3至5天乳糖酶（以及其它胰腺酶）分泌減少。

　　斷奶后小腸中液體和電解質(zhì)凈吸收量降低，營養(yǎng)吸收不良?；啬c消化率降低可增加后腸當(dāng)中的養(yǎng)分含量升高，從而導(dǎo)致滲透性腹瀉。

　　在大腸當(dāng)中，隱窩細(xì)胞數(shù)量減少，造成大腸吸收能力降低。這會(huì)降低吸收能力，在小腸損失液體過多的情況下，可造成腹瀉。

　　胃腸道的這些變化意味著，斷奶時(shí)腸道變?nèi)酰i的消化、吸收能力完全恢復(fù)是需要時(shí)間的。營養(yǎng)學(xué)家的目標(biāo)是幫助仔豬平穩(wěn)地度過這個(gè)轉(zhuǎn)換時(shí)間，而不致造成過多的日糧浪費(fèi)。有些日糧成分和配方技術(shù)能夠幫助仔豬抵消一些腸道變化的影響，這些變化是斷奶時(shí)正常會(huì)發(fā)生的。例如，添加乳糖會(huì)增加乳酸的產(chǎn)量，這有助于降低胃pH值。降低日糧的酸結(jié)合能力可降低緩沖pH值所需的酸用量。降低豆粕水平可降低仔豬尚不成熟的消化管道面對(duì)的來自豆類蛋白的挑戰(zhàn)。免疫系統(tǒng)會(huì)對(duì)不熟悉的蛋白來源作出反應(yīng)，高水平的豆粕可造成過渡期過敏（Engle, 1994）。

　　降低胃腸道挑戰(zhàn)的另一個(gè)方法是降低日糧的粗蛋白水平。降低粗蛋白含量可降低豆粕與其它蛋白來源的需要。大腸中含有大量未消化氮素看來是造成斷奶后腹瀉的因素之一（Heo等人，2012）。降低日糧蛋白水平可降低小腸的氨濃度（Bikker等人，2006），并降低尿氮和回腸揮發(fā)性脂肪酸濃度（Nyachoti等人，2006）。據(jù)認(rèn)為，氮濃度降低的原因是細(xì)菌對(duì)蛋白質(zhì)的酵解降低（De Lange等人，2010）。

　　直到最近，降低日糧粗蛋白含量通常都會(huì)造成生長性能下降，因?yàn)榈谒?、第五或第六氨基酸（常常是色氨酸、纈氨酸或異亮氨酸）的需要量或腸道發(fā)育所需的非必須氨基酸（精氨酸、谷氨酸或甘氨酸）的需要量無法得到滿足。最近大量研究實(shí)驗(yàn)顯示，通過用結(jié)晶氨基酸來代替完整蛋白來源，可降低日糧粗蛋白水平，同時(shí)又維持生長性能（Heo等人，2009; Lordelo等人，2008; Nemechek等人，2011a）。為了降低日糧當(dāng)中的粗蛋白水平，我們需要首先確保日糧配方不要高于賴氨酸需要量。同時(shí)還要確保其它必需氨基酸與賴氨酸的比例適當(dāng)，這樣才能最大限度地降低粗蛋白含量。

　　近年來在斷奶豬SID賴氨酸需要量方面開展了大量的試驗(yàn)?？爸荽蠛兔艽蟮难芯空咴谏a(chǎn)以及科研條件下開展了一系列試驗(yàn)，以圖確定5至10kg和10至25kg階段的賴氨酸需要量。對(duì)于低體重范圍，需要量估算為1.35至1.40％SID賴氨酸（4.0至4.2g/Mcal ME; Gaines等人，2003; Nemechek等人，2011b）。這個(gè)需要量與Dean等人（2007）發(fā)現(xiàn)的6至12kg仔豬的1.4％SID賴氨酸或18.9g賴氨酸/kg增重的需要量類似。

　　對(duì)于10至25kg的豬，Kendall等人（2008）采用3,628頭豬進(jìn)行了5次試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)這個(gè)賴氨酸需要量為1.30％SID賴氨酸（3.80g/McalME）。這相當(dāng)于19gSID賴氨酸/kg增重。Schneider等人（2010）采用不同基因型進(jìn)行了兩項(xiàng)獨(dú)立試驗(yàn)，同時(shí)對(duì)能量和賴氨酸水平進(jìn)行了滴度分析。在一個(gè)基因型當(dāng)中，最佳SID賴氨酸：ME比例大約為3.4-3.6g/McalME，而另一個(gè)基因型最佳比例為3.9-4.2g/Mcal ME。然而，如果以相對(duì)與增重的量表達(dá)的話，那么兩種基因型的需要量都大約是19.0gSID賴氨酸/kg增重。在另一項(xiàng)大型生產(chǎn)研究當(dāng)中，Lenehan等人（2003）發(fā)現(xiàn)，SID賴氨酸需要量對(duì)10至20kg豬為1.40％；然而，如果按g/kg增重來計(jì)算的話，最佳水平還是19gSID賴氨酸/kg增重。在美國多所大學(xué)進(jìn)行的一項(xiàng)合作研究當(dāng)中，Hill等人（2007）證實(shí)，現(xiàn)代基因型的斷奶豬的賴氨酸需要量高于NRC （1998）的推薦標(biāo)準(zhǔn)。

　　盡管近年來斷奶豬的賴氨酸需要量增加，并且隨環(huán)境條件以及基因型的變化而變化，但如果表達(dá)為相對(duì)與增重率的需要量的話，那么近年來的實(shí)證研究均一致地發(fā)現(xiàn)，這個(gè)需要量為19g/kg增重。

　　蘇氨酸：賴氨酸比例

　　由于蘇氨酸的表觀消化率和標(biāo)準(zhǔn)化消化率之間存在巨大差異，因此多年來營養(yǎng)學(xué)家關(guān)于這種氨基酸造成了一些困惑。蘇氨酸缺乏的確會(huì)造成增重和轉(zhuǎn)化效率變差，但與其它主要氨基酸的缺乏相比下降幅度較小。這一點(diǎn)造成了許多營養(yǎng)師都低估了蘇氨酸需要量及其不足的問題。

　　VanMilgen和Le Bellego（2003）對(duì)22項(xiàng)不同研究的結(jié)果進(jìn)行了整合分析，發(fā)現(xiàn)采用線性-平臺(tái)模型情況下，15kg體重上的蘇氨酸：賴氨酸最佳比例為58％，110kg體重為65％。采用曲線模型估算的需要量結(jié)果較高。在兩性獨(dú)立的試驗(yàn)當(dāng)中，Lenehan等人（2003、2004）發(fā)現(xiàn)，對(duì)于10至20kg體重的豬，最佳蘇氨酸：賴氨酸比例為64至66％。James等人（2003）也發(fā)現(xiàn)，10至20kg體重的豬最佳蘇氨酸：賴氨酸比例為60至65％。但Wang等人（2006）在他們的研究中并未報(bào)導(dǎo)可以利用豬的增重速度來根據(jù)SID賴氨酸需要量（19g/kg增重）計(jì)算SID蘇氨酸：賴氨酸比例。他們的數(shù)據(jù)顯示，這個(gè)比例對(duì)于增重來說至少為60％，對(duì)于免疫來說至少為67％。Li等人（1999）也顯示，用于免疫的蘇氨酸需要量高于增重的需要量。

　　自從Hahn和Baker（1995）提出肥育后期總含硫氨基酸（TSAA）需要量為65％以來，在蛋氨酸+胱氨酸方面又有大量的試驗(yàn)進(jìn)行。一般假定蛋氨酸在TSAA當(dāng)中至少占50％的比例（NRC= 48％，按重量計(jì)）。然而，最近的數(shù)據(jù)（Gillis等人，2007）顯示，蛋氨酸的比例可能需要略高（55％按重量計(jì)，50％按摩爾當(dāng)量計(jì)）于胱氨酸。

　　對(duì)于保育豬，Dean等人（2007）等人建議，對(duì)于6至12kg體重的豬，總含硫氨基酸應(yīng)為10.1g/kg增重，或相當(dāng)于賴氨酸的54％。Gaines等人（2005）得出的比例略高，對(duì)于8至26kg的豬為57至61％，具體取決于響應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)以及平衡點(diǎn)的評(píng)估。Yi等人（2006）得出了類似的結(jié)果，對(duì)于12至24kg豬，實(shí)現(xiàn)ADG最優(yōu)化的最佳TSAA：賴氨酸比例為58％。在一系列試驗(yàn)當(dāng)中，堪薩斯州立大學(xué)的研究人員也得出類似的數(shù)據(jù)范圍，對(duì)于10至20kg的Genetiporc（Schneider等人，2004）和PIC（Schneider等人，2006）豬來說，最佳SID TSAA：賴氨酸比例為57至60％。

　　關(guān)于色氨酸：賴氨酸最佳比例的研究很難進(jìn)行。因?yàn)樘砑勇氏鄬?duì)較小，而且測定的色氨酸不同水平之間差異很?。ū热缦喈?dāng)于賴氨酸的14％至22％），日糧加工難度也比較大，要確保很低的添加量能夠獲得充分混合。同時(shí)，色氨酸還是一種很難分析的氨基酸，不同的分析技術(shù)會(huì)得出不同的結(jié)果，這也造成了額外的困惑。而且很多試驗(yàn)研究中用到的主要基礎(chǔ)飼料原料當(dāng)中的色氨酸含量數(shù)據(jù)也存在不一致，而這會(huì)顯著影響試驗(yàn)結(jié)果，因?yàn)榛A(chǔ)原料當(dāng)中的色氨酸占了試驗(yàn)日糧色氨酸水平的大部分。最后，日糧中的其它大量中性氨基酸的水平也會(huì)影響響應(yīng)結(jié)果，增加色氨酸的水平。大部分研究人員建議的色氨酸：賴氨酸比例在16至20％之間。盡管這個(gè)范圍相對(duì)較小，但細(xì)微的差別即可大幅影響日糧配方和成本以及其它結(jié)晶氨基酸在日糧中的添加比例。

　　對(duì)于保育豬的推薦范圍低端，Ma等人（2010b）建議，對(duì)11至22kg的豬，SID色氨酸：賴氨酸比例可低至15％。然而，Nemechek等人（2011a）的數(shù)據(jù)顯示，SID色氨酸：賴氨酸比例為15％的情況下平均日采食量和平均日增重低于該比例為20％的情況。據(jù)Guzik等人（2002）估算，對(duì)于5.2至7.3kg、6.3至10.2kg,和10.3至15.7kg的保育豬，SID色氨酸占日糧的比例分別為0.21、0.20,和0.18％。上述SID賴氨酸水平均低于賴氨酸的16％。Jansman等人（2010）得出的10-至20-kg豬的色氨酸需要量比較高，不論按日糧含量（0.22％）還是賴氨酸比例（21.5％）來計(jì)算。在對(duì)33項(xiàng)試驗(yàn)進(jìn)行的綜述當(dāng)中，Susenbeth（2006）總結(jié)說，SID色氨酸：賴氨酸比例低于17.4％，多半在16.0％左右。Susenbeth（2006）還得出結(jié)論，按照17％的比例飼喂的話就足夠留出大部分生物學(xué)變異的安全量了，并且色氨酸：賴氨酸比例看來并不受體重、增重速度、日糧賴氨酸與蛋白質(zhì)濃度以及動(dòng)物遺傳改進(jìn)等因素的影響。

　　關(guān)于衛(wèi)生條件對(duì)保育豬色氨酸需要量的影響的數(shù)據(jù)存在矛盾。Le Floc'h等人（2007）發(fā)現(xiàn)，由于免疫系統(tǒng)的需要增加，低衛(wèi)生條件下飼養(yǎng)的豬只對(duì)色氨酸響應(yīng)更強(qiáng)。然而，F(xiàn)rank等人（2010）等人發(fā)現(xiàn)的趨勢正好相反，他們發(fā)現(xiàn)干凈環(huán)境中的豬對(duì)色氨酸：賴氨酸比例提高的響應(yīng)程度高于骯臟環(huán)境中的豬。

　　過去十年當(dāng)中發(fā)表了大量纈氨酸試驗(yàn)。Mavromichalis等人（2001）最先發(fā)表文章稱保育豬的纈氨酸需要量高于NRC（1998）推薦水平。他們的數(shù)據(jù)顯示，10-至20-kg的豬需要的SID賴氨酸（？纈氨酸 - 譯注）為12.5g/kg增重。Gaines等人（2010）得出類似結(jié)果，13-至32-kg豬SID賴氨酸需要量為12.3g/kg。利用本文前面提到的保育豬SID賴氨酸19g/kg增重的需要量來計(jì)算，可得出SID Lys:ME比例為66％，這個(gè)比例與Gaines等人（2010）報(bào)導(dǎo)的13-至32-kg豬的65％的比例以及Wiltafsky等人（2009b）報(bào)導(dǎo)的8-至25-kg豬的65至67％的比例相似。Nemechek等人（2011a）最近利用7-至12-kg豬驗(yàn)證了SID纈氨酸：賴氨酸比例為65％。用NRC（1998）原料養(yǎng)分值計(jì)算的65％的比例相當(dāng)于用Rostagno（2005）原料養(yǎng)分值計(jì)算的69％的比例。

　　異亮氨酸：賴氨酸比例

　　與其它氨基酸類似，過去10年當(dāng)中我們對(duì)異亮氨酸：賴氨酸比例也是大幅增進(jìn)。對(duì)最佳異亮氨酸：賴氨酸比例造成困惑的主要因素是異亮氨酸與其它支鏈氨基酸的互作，尤其是亮氨酸。日糧中過量亮氨酸會(huì)造成支鏈酮脫氫酶水平降低，從而導(dǎo)致所有支鏈氨基酸的異化作用，造成異亮氨酸流通水平講解增加，從而需要量也增加。

　　若干關(guān)于異亮氨酸的研究中采用了噴霧干燥血細(xì)胞，以便實(shí)現(xiàn)一種低異亮氨酸：賴氨酸比例的基礎(chǔ)日糧（Parr等人，2003、2004；Kerr等人，2004）。問題是血細(xì)胞當(dāng)中亮氨酸水平高，后來發(fā)現(xiàn)這會(huì)造成得出的推薦異亮氨酸：賴氨酸水平偏高。后來，F(xiàn)u等人（2005a,b）、Fu等人（2006a,b,c）、Dean等人（2005）和Wiltafsky等人（2009a）展示了，對(duì)于含有血粉或血細(xì)胞的日糧來說，SID異亮氨酸：賴氨酸為60％或更高，而對(duì)于不含大量血細(xì)胞的日糧，該比例接近50％。Barea等人（2009b）用11-至23-kg的豬進(jìn)行的試驗(yàn)證實(shí)，在日糧不含血細(xì)胞的情況下，SID異亮氨酸：賴氨酸比例為50％或更低。Lindemann等人（2010）發(fā)現(xiàn)實(shí)現(xiàn)平均日增重的SID異亮氨酸：賴氨酸比例需要為48至52％。Norgaard和Fernandez（2009）發(fā)現(xiàn)，SID異亮氨酸：賴氨酸比例在53至62之間對(duì)9-至22-kg豬的性能沒有影響。

　　看來，對(duì)于日糧蛋白中不含過量亮氨酸、不添加血液產(chǎn)品的情況，SID異亮氨酸：賴氨酸比例低于52％。建議對(duì)所有支鏈氨基酸都要留意。但是要注意，飼喂量低于最低比例5％（例如與賴氨酸比例不是50％而是45％）就會(huì)顯著影響采食量和日增重。

　　非必需氨基酸需要量

　　限制性氨基酸的順序可能會(huì)根據(jù)日糧原料的不同而變化，但典型情況下對(duì)于大部分配方實(shí)踐來說，前五種限制性氨基酸為賴氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸、色氨酸和纈氨酸。然而，采用合成氨基酸按照前五種限制性氨基酸需要量配制的日糧的飼喂效果常常比天然蛋白質(zhì)含量較高的日糧要差。Kendall等人（2004）發(fā)現(xiàn)，在大量使用合成氨基酸的玉米-豆粕日糧當(dāng)中，特定的非必需氨基酸（例如甘氨酸）也需要添加，并且氮不能由非蛋白氮提供。在一系列試驗(yàn)中，Powell等人（2009a,b）和Southern等人（2010）發(fā)現(xiàn)，在針對(duì)前五種或六種限制性氨基酸配制的日糧中需要添加甘氨酸或其它氨基酸來作為氮源，以便達(dá)到與對(duì)照日糧相當(dāng)?shù)娘暳限D(zhuǎn)化效率。

　　確保日糧含有足夠非必需氨基酸的另一個(gè)方法是，在日糧配方中給總賴氨酸占總粗蛋白的比例設(shè)置一個(gè)上限。賴氨酸：CP比例的生物學(xué)基礎(chǔ)來自于肌肉粗蛋白當(dāng)中總賴氨酸對(duì)粗蛋白的比例，這個(gè)比例的范圍在6.5至7.5％之間。盡管人們常引用的比例是6.8％，但日糧中可選用更高一些的比例，因?yàn)檎Ｇ闆r下肌肉蛋白降解之后的儲(chǔ)存與循環(huán)利用效率比其它氨基酸要高。Ratliff等人（2005）建議，總Lys:CP比例不應(yīng)高于7.1％。Nemechek等人（2011b）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)總Lys:CP比例超過7.35％時(shí)，飼料轉(zhuǎn)化效率只會(huì)更糟。關(guān)于豬的非必需氨基酸需要量方面顯然還需要進(jìn)行更多研究。

　　非必須氨基酸看來在剛剛斷奶的階段發(fā)揮著尤其重要的作用，一位內(nèi)腸道生長對(duì)這些氨基酸需要很高。谷氨酸是腸粘膜生長的主要燃料。谷氨酸和甘氨酸可刺激聚胺合成。精氨酸是聚氨和氧化一氮的前提，這是腸道血流和腸上皮細(xì)胞遷移調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)。Wu（2011）還揭示了非必須氨基酸大量的其它作用。