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豬毛色遺傳的研究進(jìn)展

nety 2007-7-1 18:34

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    白小青*1，2，王金勇2，郁楓1，程豐1
    （1．   西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，楊凌 712100；2．重慶市養(yǎng)豬科學(xué)研究院，榮昌  412460）
    摘要：本文概述了豬的毛色類型、豬的毛色遺傳模式，著重綜述了豬毛色基因的分子基礎(chǔ)的研究進(jìn)展，指出存在問題并就未來發(fā)展方向做了思考。
    關(guān)鍵詞：豬；毛色；遺傳
中圖分類號(hào)：　　　　　　　文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：　　　　　　文章編號(hào)：1671-7236（2005）00
    豬的毛色是品種的重要特征之一，盡管與經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)系不大，但因其是一種可利用的遺傳標(biāo)記，在確定品種純度和親緣關(guān)系及確定雜交組合方面有一定作用，因而備受育種家的關(guān)注。Spillman[1]（1906）首次描述了豬的毛色。Wright[2]（1918）首次對(duì)哺乳動(dòng)物的毛色做了全面的報(bào)道。隨后，其他有關(guān)豬的毛色遺傳的調(diào)研相繼出現(xiàn)（Wentworth and Lush，1923，Kosswig and Ossent，1931，1932，1934；Smith et al.,1938）[3-7] 。然而，主要的實(shí)驗(yàn)資料集中在Hetzer[8-15]1945~1954年發(fā)表的8篇文章中。Searle[16]（1968）探討了豬與其他哺乳動(dòng)物在毛色遺傳上的相似性。Ollivier and Sellier[17]（1982）在《豬遺傳學(xué)》一書中用了一章的篇幅詳盡地描述了豬的毛色遺傳。Rempel and Marsh[18]（1990）關(guān)于豬的毛色遺傳提出存在紅色稀釋和白頭基因的假說。
    1　　豬的毛色類型及毛色形成的生物學(xué)基礎(chǔ)
    豬的毛色可分為野生型、全黑、全紅、多米諾黑點(diǎn)、黑紅斑塊、黑底白點(diǎn)、白色等幾種類型。豬的各種毛色是黑色素在毛皮質(zhì)和髓質(zhì)中沉積的種類和數(shù)量不同造成的。黑色素有兩種：真黑色素和褐黑色素。當(dāng)沉積大量的真黑色素時(shí)，毛呈棕黑色或黑色；當(dāng)沉積大量的褐黑色素時(shí)，毛呈紅色。黃毛色是由于含黑素體少或黑素體內(nèi)黑色素少。白色，是黑色素細(xì)胞少，黑素體內(nèi)黑色素也少的緣故。
    兩種黑色素的形成都與酪氨酸的氧化有關(guān)。酪氨酸經(jīng)酪氨酸酶氧化為多巴，進(jìn)一步氧化為多巴醌。多巴醌環(huán)化成無色多巴色，然后成為多巴色，重新排列并失去ＣＯ2成為５，６－二羥吲哚，后者氧化為吲哚－５，６－醌，最后氧化聚合為真黑色素。和真黑色素一樣，褐黑色素也經(jīng)酪氨酸酶兩步氧化為多巴醌。然后半胱氨酸同多巴醌反應(yīng)產(chǎn)生半胱氨酰多巴，后者經(jīng)氧化、環(huán)化，再還原成為二氫苯并噻嗪。經(jīng)尚未判明的氧化偶聯(lián)過程轉(zhuǎn)變成褐黑色素。
    2　　豬的毛色遺傳模式
    豬的毛色遺傳模式可歸結(jié)為黑毛色完全顯性、黑毛色不完全顯性、白毛色完全顯性、白毛色不完全顯性、白毛色隱性遺傳等多種模式。因?yàn)橥换蜃徊煌任换虻娘@隱性作用因品種而異，多個(gè)基因座位又存在復(fù)雜的互作，因而其雜種后代往往呈現(xiàn)多種毛色類型，各種毛色的分離比例也不符合孟德爾的分離規(guī)律。
    3　　控制豬毛色遺傳的基因座位及其遺傳的分子基礎(chǔ)
    豬的毛色雖然是質(zhì)量性狀，但其遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，至少涉及8個(gè)基因座位。
    （1）    野灰色位點(diǎn)（Agouti）
    Agouti基因座位編碼Agouti 信號(hào)蛋白（ASIP）,該蛋白與α-MSH竟?fàn)幮越Y(jié)合MC1R，決定黑色素形成的種類。Kijas J.等(1998) [19]用FSIH和體細(xì)胞雜交法將ASIP基因定位于17號(hào)染色體(17q21)，而后得到Kim[20]（2000）的驗(yàn)證。在A位點(diǎn)共發(fā)現(xiàn)4個(gè)等位基因：A——鼠灰色，背部有縱行地黃色條帶，淺灰色腹部；AW——白色腹部；Ab——獾臉；a——非鼠灰色。盡管在一些紅色豬種中可能存在野生型A等位基因,但是大部分家豬品種攜帶隱性非鼠灰色等位基因a,這已為大家普遍所接受。[1]
    Lush[21] (1921)進(jìn)行的巴克夏×杜洛克的雜交試驗(yàn),F2代出現(xiàn)淺腹野灰色。一些研究者還發(fā)現(xiàn)，曼格利察豬與其他家豬品種雜交的F1代小豬也呈現(xiàn)野生表型（Kosswig and Ossent，1931；Constantinescu，1933；Teodoreanu，1935）。Kosswig and Ossent（1931）提出假設(shè)：曼格利察豬群中A等位基因的高頻分布，決定“保幼條帶”的形成。但是，后來的研究者（Constantinescu，1933；Teodoreanu，1935；Hetzer ，1945）認(rèn)為“保幼條帶”是由位于兩個(gè)不同基因座位的多個(gè)基因決定的。Leeb[22] 等（2000）利用9個(gè)豬品種ASIP基因的PAC克隆分離比較序列差異發(fā)現(xiàn)2個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)。師科榮[23]（2003）在金華豬ASIP基因5‘非翻譯區(qū)發(fā)現(xiàn)一個(gè)點(diǎn)突變，經(jīng)分析認(rèn)為該突變可能會(huì)影響蛋白質(zhì)的翻譯，是否影響毛色還有待進(jìn)一步研究。
    （2）毛色擴(kuò)展基因位點(diǎn)（E）
    毛色擴(kuò)展基因位點(diǎn)(E)編碼黑皮質(zhì)素受體1(ＭＣ1Ｒ)。Pawelek[24]（1976）認(rèn)為：促黑素細(xì)胞激素（MSH）與MC1R結(jié)合，通過cAMP信號(hào)通路活化酪氨酸酶，進(jìn)而調(diào)節(jié)黑色素合成。Mariani等[25]（1996）通過連鎖分析將毛色擴(kuò)展基因位點(diǎn)定位在6號(hào)染色體的短臂末端。最初，Hetzer認(rèn)為E座位包括三個(gè)等位基因：E（單一黑）、Ep（黑斑）、e（單一紅）。E、Ep、e三者的等位性可從一系列雜交實(shí)驗(yàn)中得到（Kronacher，1924；Bunshall，1943；Rempel and Marsh，1990；Carr-Saunders，1922；Kosswig and Ossent，1931；Hetezer，1945b，c，d）。Hetezer（1946）確定了三者的顯性順序：E›Ep ›e。但是，Ep對(duì)e是不是完全顯性還不能確定。
    通過梅山、大白、皮特蘭間的雜交試驗(yàn)，Legault[26] (1997)得出結(jié)論：控制白毛的I位點(diǎn)對(duì)E位點(diǎn)呈上位效應(yīng),梅山豬、大白、皮特蘭各自基因型分別為：iiEE，IIEPEP,iiEPEP。Kijas等[27] (1998)等根據(jù)ＭＣ1Ｒ序列分析,7個(gè)豬品種揭示了共4種變異體(ＭＣ1Ｒ1,ＭＣ1Ｒ2,ＭＣ1Ｒ3,ＭＣ1Ｒ4),相對(duì)應(yīng)于5種不同的Ｅ等位基因(Ｅ+,ＥＤ1,ED2，Ｅｐ,ｅ)。7個(gè)豬種的序列分析表明:ＭＣ1Ｒ基因編碼區(qū)總共有7個(gè)多態(tài)位點(diǎn),并且所有的多態(tài)都是由單堿基替換所引起。翻譯水平表明7個(gè)替換中有5個(gè)是非同義替換。歐洲野豬具有一個(gè)獨(dú)特的ＭＣ1Ｒ等位基因(Ｅ+,對(duì)應(yīng)的突變體為ＭＣ1Ｒ 1),這或許是野生型毛色表達(dá)的需要。顯性黑毛色的豬有兩個(gè)不同的ＭＣ1Ｒ等位基因(ＥＤ1、ＥＤ2,對(duì)應(yīng)的變異體為ＭＣ1Ｒ2和ＭＣ1Ｒ3)：一種是在梅山豬和大黑豬中出現(xiàn)的為ＥＤ1 并且它們的ＭＣ1Ｒ基因序列分析發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)品種與野生型等位基因不同的是在翻譯水平上發(fā)生兩個(gè)同義替代和兩個(gè)非同義替代;而在漢普夏豬中出現(xiàn)的定為ＥＤ2,只發(fā)生一個(gè)單一的錯(cuò)義突變,與野生型相比出現(xiàn)一個(gè)氨基酸的變化。在Ｅ座位上的顯隱性關(guān)系為Ｅ(黑色)/ＥＰ(花色)/ｅ(紅色)。據(jù)推測(cè)大白豬和皮特蘭豬都是Ｅp等位基因的純合子(對(duì)應(yīng)于ＭＣ1Ｒ 3變異體),他們和由于ＥＤ2等位基因作用所引起的漢普夏豬中的黑色是連鎖的。漢普夏豬、大白豬以及皮特蘭豬在ＭＣ1Ｒ基因均發(fā)生了Ｇ→Ａ的突變。至于ＭＣ1Ｒ 3所對(duì)應(yīng)的ＥＤ2和ＥＰ等位基因的遺傳差異至今尚不清晰。ＭＣ1Ｒ 4的變異和顯現(xiàn)紅顏色的ｅ等位基因之間存在完全連鎖,杜洛克豬發(fā)生兩個(gè)堿基的替換,而且也發(fā)生兩個(gè)氨基酸的變化(與野生型相比),杜洛克豬的第二個(gè)堿基的替換導(dǎo)致ＡｃｃⅡ限制性內(nèi)切酶識(shí)別位點(diǎn)的丟失。鄧素華[28]（2001）在乘縣花豬MC1R位點(diǎn)發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的等位基因ES。
    （3）    顯性白位點(diǎn)（I）
    I基因座位編碼一種跨膜的蛋白-----肥大細(xì)胞生長(zhǎng)因子受體，其屬于酪氨酸激酶受體家族。肥大細(xì)胞生長(zhǎng)因子受體在特定的細(xì)胞（成黑色素細(xì)胞和黑色素細(xì)胞）中表達(dá)，對(duì)黑色素細(xì)胞的形成、成熟及增殖遷移有重要作用。Johansson等[29] (1992)將KIT基因定位于豬的8號(hào)染色體,與ALB(白蛋白)、PDGFRA(α血小板源生長(zhǎng)因子受體)基因緊密連鎖。Johansson Moller[30] (1996)用熒光原位雜交技術(shù)將其定位在豬的8號(hào)染色體短臂1.2區(qū)。在I位點(diǎn)除了I等位基因外,現(xiàn)還發(fā)現(xiàn)了Id、Ip、i等位基因,分別對(duì)應(yīng)灰雜色、黑斑、正常毛色，其顯性系列為I/Id/IP/i。Berge[31] (1961)還假設(shè)的im等位基因,它控制曼格利察豬的隱性白色,但另一些學(xué)者認(rèn)為曼格利察豬的隱性白色是由于白化位點(diǎn)（C）的一個(gè)等位基因的作用。Elisbetta Giuffra [32]等（1999）研究表明：白帶基因?qū)儆贗座位，是I座位上的又一等位基因。
    Spillman[1]（1906）通過泰姆華斯與約克夏雜交試驗(yàn),確認(rèn)了白色對(duì)有色呈顯性。Wright等[33] (1923)提出白色受單一顯性基因控制的假說，而后被Hetzer(1945)證實(shí)。大白、長(zhǎng)白等白色品種與黑色或黑白花品種如大黑、漢普夏、中國(guó)本地豬雜交后,后代通常出現(xiàn)黑皮斑(黑膚白毛),國(guó)外稱為藍(lán)斑(bluepatches),這個(gè)現(xiàn)象可能與E位點(diǎn)有關(guān),即白色品種如大白、長(zhǎng)白等在E位點(diǎn)大多是EpEp型,可以形成黑斑,另一種解釋是iiEpEp基因型內(nèi)發(fā)生了突變。Marklund等[33]（1998）詳細(xì)報(bào)道了該位點(diǎn)分子水平的變異：i等位基因是正常的KIT基因，表達(dá)正常的KIT受體，黑色素細(xì)胞前體物能正常遷移和存活，表現(xiàn)正常毛色；Ip等位基因是雙拷貝的KIT基因，增加了KIT基因的表達(dá)量，影響了KIT受體結(jié)合的配體的可利用性，擾亂了黑色素細(xì)胞前體物的正常遷移和存活，產(chǎn)生黑斑表型；I等位基因也是雙拷貝的KIT基因。其中1個(gè)拷貝正常，另一拷貝發(fā)生了兩種突變：內(nèi)含子18缺失四堿基的調(diào)節(jié)突變，導(dǎo)致KIT基因表達(dá)失調(diào)；內(nèi)含子17第一個(gè)核苷酸處發(fā)生G→A的剪接突變，導(dǎo)致外顯子17的缺失。表達(dá)突變的KIT受體，黑色素細(xì)胞前體物不能正常遷移和存活，皮膚和毛囊無或有極少量的黑色素細(xì)胞，產(chǎn)生白毛色。
    （4）棕色位點(diǎn)（B）　
    B位點(diǎn)報(bào)道極少。 Lauvergne[34] (1982)認(rèn)為Papua New Guinea豬中存在棕色變異。
    （5）白化(C)
    白化位點(diǎn)編碼酪氨酸酶，后者是黑色素形成的關(guān)鍵酶，在黑色素形成中有重要作用。而且，酪氨酸基因發(fā)生功能突變，可導(dǎo)致動(dòng)物白化，表現(xiàn)白毛色。Searle[35] (1968)認(rèn)為曼格利察豬的污白色與白化位點(diǎn)C有關(guān)。Chowdhary [36]將豬的酪氨酸基因定位于9p1.2-1.4.Giuffra[37]（1999）發(fā)現(xiàn)不同豬品種間酪氨酸基因有多態(tài)，但并不與毛色相關(guān)。我們課題組正在對(duì)對(duì)此基因進(jìn)行研究，目前已克隆部分序列。
    （6）稀釋(D)位點(diǎn)
    Searle（1968）認(rèn)為隱性的烏賊黑因子基因可能是稀釋位點(diǎn)的成員。而Berge[31] (1961)將隱性烏賊黑表型歸為A位點(diǎn)上的as的作用。 Rempel and Marsh（1990）提出在皮特蘭豬中存在紅色稀釋基因。
    （7）白頭或海福特(He)位點(diǎn)　
    白頭（Rempel and Marsh，1990）與Smith等(1938)描述的白臉是同一特征。白頭斑是單一顯性等位基因作用的結(jié)果,在皮特蘭的特定類群如Rosemont,Minnesota中,其基因頻率高達(dá)0.92～0.98,而梅山×大白的F2代黑毛豬中,有白頭斑的比例分別為9%和7%（M.F.Rothschild et al.,1999）。
    (8)紅眼系列位點(diǎn)(P and R loci)
    目前這方面資料很少，只知道P and R loci位點(diǎn)可能存在漢普夏豬中，其作用是除了控制紅眼外，還可能具有將黑色素稀釋成烏賊黑的功能（Roberts and Krider，1949）[38]。
    5. 結(jié)束語
    綜上所述，盡管關(guān)于豬的毛色遺傳已經(jīng)取得了上述進(jìn)展，但目前仍然存在很多難以解釋的毛色現(xiàn)象。對(duì)于一些位點(diǎn)的等位基因數(shù)目，還不明確。至于棕色（B）、白化(C)、稀釋(D)和)紅眼系列位點(diǎn)，了解更是很少。筆者認(rèn)為，深入分析這些基因位點(diǎn)的等位基因與毛色的相關(guān)性及與其他各個(gè)毛色基因座位間的互作，這必將有助更清楚地了解豬毛色遺傳的機(jī)理，從而設(shè)計(jì)出市場(chǎng)所需要的毛色豬種。

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