這些作用的生化基礎(chǔ)是Vc參與膠原蛋白和粘多糖等物質(zhì)的合成以及維持體內(nèi)許多羥化酶活性。如膠原的合成首先由維生素C將脯氨酸(Proline)羥基化為羥脯氨酸(Hydroxy proline),再由羥脯氨酸合成膠原纖維,最后形成結(jié)締組織。因此這也是Vc可以促進(jìn)傷口愈合、骨骼發(fā)育的機(jī)理之所在。若體內(nèi)Vc不足,會(huì)影響脯氨酸的羥化和膠原纖維的合成,導(dǎo)致結(jié)締組織不正常,最終反映為魚的脊椎畸形、鰓蓋變形、血管薄脆、皮下和鰭根部出血等癥狀。如對(duì)溝鯰的研究表明,不含維生素C的基礎(chǔ)飼料組內(nèi)發(fā)現(xiàn)26 %的脊柱畸形個(gè)體,原因是脊柱內(nèi)膠原含量顯著降低(Walter G. et al. ,1992)。又如Phromkunthony等在研究中提出,當(dāng)給斑馬魚飼以不同不含維生素C的餌料,雌、雄魚的缺乏癥主要表現(xiàn)在肝臟組織學(xué)上的差異。雄魚肝臟表現(xiàn)為脂質(zhì)的沉積,而雌魚則表現(xiàn)為肝細(xì)胞的體積的縮小,這可能是由于繁殖期的雌魚需要將脂質(zhì)沉積于卵內(nèi),但是該研究沒有提供斑馬魚肝臟內(nèi)抗壞血酸的濃度的數(shù)據(jù)。另外,由于維生素C的缺乏,羥化酶的活性降低,也影響了苯丙氨酸和賴氨酸等的羥化反應(yīng),導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢。
環(huán)境脅迫會(huì)引起魚體內(nèi)分泌的變化。魚類嗜鉻組織和下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPI)對(duì)環(huán)境脅迫最為敏感。當(dāng)環(huán)境不良時(shí),魚體血漿中皮質(zhì)醇、腎上腺素、去甲腎上腺素的濃度會(huì)迅速上升(Patino, et al.,1987;Brown,1993;Clearwater and Pankhurst,1997;Barnett and Pankhurst,1998)。如在鹽度脅迫下,魚類滲透壓調(diào)節(jié)系統(tǒng)會(huì)受到損害,造成體內(nèi)離子大量喪失(淡水魚類)或增加(海水魚類)。血漿中皮質(zhì)醇水平迅速增加,能刺激氯細(xì)胞的增加和提高Na-K+泵的活性,有助于魚類提高滲透壓調(diào)節(jié)能力(Bisbal and Specker,1991)。皮質(zhì)醇也刺激魚類體內(nèi)糖原、脂肪和蛋白代謝(Sheridan,1986;Van Weerd and Koman,1998)。目前,普遍認(rèn)為皮質(zhì)醇是影響代謝的主要因素。皮質(zhì)醇和兒茶酚胺類激素能夠抑制促進(jìn)生長(zhǎng)類激素的分泌和活性(如甲狀腺激素)。而甲狀腺激素的減少可能會(huì)影響到由生長(zhǎng)激素釋放因子(GRF)控制的生長(zhǎng)激素(GH)的分泌(Luo and Mckeown,1991),從而影響魚類的生長(zhǎng)。有報(bào)道皮質(zhì)醇能通過抑制蛋白質(zhì)合成和刺激激素蛋白分解來影響蛋白周轉(zhuǎn)(Houlinhan et al.,1993)。皮質(zhì)醇還能降低鮭(Oncorhynchus kisutch)肝臟和紅肌中脂肪及三酯酰甘油的含量,并提高脂肪酶的活性。而維生素C具有潛在的可以提高魚類對(duì)不良環(huán)境(如高密度、缺氧等)的抵抗能力。動(dòng)物體內(nèi)的腎上腺皮質(zhì)素的合成需要大量的維生素C,當(dāng)腺體受到類腎上腺激素的刺激時(shí)會(huì)立即把維生素C消耗掉,但是維生素C對(duì)于腎上腺皮質(zhì)素的機(jī)制目前未知,猜測(cè)可能是作為β-h(huán)ydroxylase的輔酶或作為電子供應(yīng)者。又如當(dāng)seabream(Sparus aurata)處于缺氧條件下,攝食不含維生素C的魚體內(nèi)表現(xiàn)出血糖的升高和血液內(nèi)皮甾醇cortisol變化幅度的增加(M.M.F.Henrique,et al.,1998)。由此可見,維生素C可以在一定程度上減少在魚類應(yīng)激條件下生理上受到的損害。
環(huán)境脅迫會(huì)導(dǎo)致生物體免疫功能下降,對(duì)病原的敏感性增加,免疫器官如頭腎、脾等組織結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化(Ellsaesser and Clem,1986;Israeli and Kimmel,1998),免疫系統(tǒng)血液成分改變,包括白細(xì)胞(Leucocytopenia)、淋巴細(xì)胞(Limphopenia)和嗜中性粒細(xì)胞(Neutrophilia)的減少。經(jīng)過18小時(shí)運(yùn)輸以后,體外培養(yǎng)免疫細(xì)胞功能分析發(fā)現(xiàn),魚體B細(xì)胞和T細(xì)胞喪失了對(duì)免疫原脂多糖(LPS)和伴刀豆蛋白(ConA)的反應(yīng),造成體液免疫功能大幅度下降(Ellsaesser and Clem,1986)。環(huán)境脅迫影響機(jī)體免疫功能,主要是通過腎上腺皮質(zhì)激素的作用。血漿中的皮質(zhì)醇激素對(duì)免疫系統(tǒng)有抑制作用,造成血液中淋巴細(xì)胞和嗜堿性白細(xì)胞的減少,引起淋巴器官的萎縮,抑制細(xì)胞免疫(林海,1997)。人體內(nèi)的白血球是維生素C需求量最高的細(xì)胞,若供應(yīng)不足則白細(xì)胞無法發(fā)揮免疫功能。在魚類,維生素C對(duì)補(bǔ)體及血球凝集素有重要的影響,當(dāng)魚體受到病原感染時(shí)對(duì)維生素C的需求量增加;水中有病原體時(shí),提高維生素C的供應(yīng)量可以降低病原體感染的機(jī)會(huì)。
維生素C可以提高機(jī)體的抗氧化能力,如谷胱甘肽的抗氧化能力與維生素C之間有著密切關(guān)系,并且有研究表明,當(dāng)老鼠體內(nèi)谷胱甘肽水平的降低可以刺激抗壞血酸鹽的合成(Martensson, Johannes & Meister, Alton,1992)。