畜牧人

標題: 免疫應激與動物營養(yǎng) [打印本頁]
作者: 新新寶貝    時間: 2007-3-28 08:48
標題: 免疫應激與動物營養(yǎng)
免疫應激與動物營養(yǎng)
為了提高母豬的繁殖成績、降低仔豬生產成本，養(yǎng)豬生產的一項重大改革是推行仔豬早期斷奶。然而大量研究發(fā)現，仔豬早期斷奶后在病原性和非病原性抗原刺激下，被激活的單核／巨噬細胞系統(tǒng)和淋巴細胞，釋放出一系列被稱為細胞介素的化合物。這類化合物主要包括白細胞介素1（IL－1）、白細胞介素6（IL－6）和腫瘤壞死因子（TNF），它們不僅能活化免疫系統(tǒng)，使動物處于免疫應激狀態(tài)，而且還能通過對靶組織的直接作用或通過改變動物體內某些激素的水平，來調節(jié)免疫應激過程中動物體內各種養(yǎng)分的代謝，使得日糧中的部分養(yǎng)分，不再用于動物生長和骨骼肌的沉積，而用于支撐免疫應答和防御疾病。本文主要就免疫應激對動物體內營養(yǎng)物質代謝、動物生產性能和營養(yǎng)物質需要量的影響作一綜述，為研究免疫應激狀態(tài)下和應激結束后動物的營養(yǎng)需要提供參考。
1  免疫應激對動物采食量的影響
    厭食是免疫應激期的典型癥狀之一。大量研究證明，當動物遭受免疫原刺激時采食量都會下降。給仔豬注射大腸桿菌脂多糖（LPS）200 μg／kg體重，其采食量在注射后的3 d分別下降 97％、48％和31％（van Heugten等，1994）。 van Heugten等（1996，1997）和DritZ等（1996）對仔豬、Webel等（1998）對雞的研究，也都證明了免疫應激會抑制動物的食欲。研究發(fā)現，免疫急性期中動物食欲受抑現象主要由IL一1和TNF所介導，其IL－1對食欲的影響較TNF更大。McHugh等（1994）報道，向小鼠大腦內緩慢注入IL－1γ的拮抗物，可以阻止急性結腸炎導致的厭食。
2  免疫應激對養(yǎng)分代謝的影響
2.1  對蛋白質代謝的影響  免疫急性期中，整個機體的蛋白質周轉速度提高，氮排出增加，外周蛋白質的分解加快，骨骼肌蛋白的沉積降低，但肝急性期蛋白（Acute－phase   protein，ACP）的合成量增加（Johnson，1997）。Jepson等（1986）研究發(fā)現，大鼠接受LPS刺激后，其骨骼肌蛋白的降解率增加60％～1 00％，合成率降低52％，而肝ACP的合成率增加22％～35％。Jahoor等（1999）也報道，仔豬接受松油脂刺激后，其骨骼肌蛋白的合成率降低，纖維蛋白原（一種急性期蛋白）的合成率升高。IL－l、IL－6和TNF－α均能介導骨骼肌蛋白的降解。Tayek(1996)發(fā)現單獨注射TNF后，骨骼肌中幾種必需氨基酸和非必需氨基酸耗竭，血漿氨基酸（苯丙氨酸、丙氨酸和色氨酸除外）濃度降低。ACP的合成，也受IL－l、IL－6和TNF的介導（Richards等，1991），其中IL一6能直接刺激肝細胞氨基酸的吸收，而IL－l和TNF－α則主要是通過促進 IL－6的產生，來增加 ACP的合成。歸結前人的研究，我們可以發(fā)現，當動物處于免疫應激狀態(tài)時，其體蛋白質合成率下降，而降解率增加主要受4個因素的共同作用：l)免疫應激造成采食量下降，因而供給蛋白質合成所需的氨基酸受限。2)免疫急性期中，動物骨骼肌的的氨基酸攝入機制受抑，骨骼肌中核糖核酸（RNA）的合成受抑。3)ACP合成和其他免疫相關過程（如免疫球蛋白的合成）對氨基酸的需要量增加。在豬體內現已發(fā)現的 ACP主要包括： C一反應蛋白、α－l一?；堑鞍祝é粒璴－ACP）和結合珠蛋白（haptoglobin）等。當豬接受免疫刺激時，血清中結合珠蛋白、C一反應蛋白以及α－1－ACP的濃度均升高。研究表明，供ACP合成的氨基酸至少60％來源于骨骼肌。當動物處于免疫急性期時，在細胞因子的作用下，肝的血流量和肝中氨基酸轉運載體的數量增加，肝吸收和轉運氨基酸的能力增強，以滿足ACP合成增加對氨基酸的需要量 （Spurlock，1997）。4）骨骼肌氨基酸組成與ACP氨基酸組成的不同，導致從骨骼肌釋放的氨基酸，超過ACP合成的需要（Reeds等，1994）。對C一反應蛋白、結合珠蛋白、纖維蛋白原等6種主要ACP的氨基酸組成分析發(fā)現，其芳香族氨基酸即苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的含量很高，其氨基酸組成模式與骨骼肌氨基酸組成模式相去甚遠。因此在免疫應激狀態(tài)下，為了滿足ACP合成對芳香族氨基酸的需要，骨骼肌降解釋放的其他氨基酸遠超過免疫系統(tǒng)活動對其需要量。過量的氨基酸則用于氧化供能或供糖原異生，以滿足對能量需要的增加，而脫去的氨基部分則隨尿液排泄，從而推知免疫急性期的動物內源氮排泄可能增加。
2．2對脂肪代謝的影響 在嚙齒類動物的研究中發(fā)現，血脂過多是對感染或炎癥的一個已知應答現象。IL－l、TNF和IL－6都將介導脂肪的代謝變化，它們一方面通過降低脂肪組織中脂蛋白脂酶的活性，而降低甘油三酯類的清除率，另一方面增加肝臟脂肪酸的從頭合成和非必需脂肪酸的重新酯化，造成極低密度脂蛋白的增加（Johnson，1997）。Memon等（1994）還發(fā)現，TNF－α除能增加肝中脂肪酸的合成，降低脂肪細胞中脂蛋白脂酶的活性外，還將抑制脂肪組織中脂肪酸的從頭合成以及刺激脂肪的降解。Doerrler等（1994）就細胞因子對3T3－F442A脂肪細胞中脂肪代謝的影響進行了總結，見表1。
表1 細胞因子對脂肪細胞中脂肪代謝的影響
  種類         TNF    IL-1    IF-α   IF-γ
脂蛋白脂酶活性  ↓  ↓  ↓  ↓
脂蛋白脂酶Mrna  ↓         
脂肪酸的合成  ↓  ↑  ↓  ↓
乙酰輔酶A羧化酶mRNA  ↓  ↑  ↓   
脂肪酸合成酶mRNA  ↓     ↓  ↓
激素敏感脂酶  ↓     ↓  ↓
脂肪降解  ↑  ↑  ↑  ↑
  注：mRNA為信使核糖核酸。
    但是Spurlock等（1997）、Frinck等（1996）和Webel等（1997）的試驗卻未發(fā)現受LPS刺激后仔豬體內的高甘油三酯血癥，這與從嚙齒類動物中所得到的結果不一致。其原因可能與不同動物體內脂肪酸從頭合成的主要部位不同有關，鼠主要在肝臟，而豬主要在脂肪組織。
2．3對碳水化合物代謝的影響  免疫急性期中糖類的利用發(fā)生急劇增加。在IL一1和TNF的作用下，肝中糖原的異生和糖原分解過程加速，使葡萄糖生成增加（Andus等，1991）。在肝外組織中葡萄糖的氧化和葡萄糖轉化為乳酸的速率均提高，以滿足發(fā)燒導致的基礎代謝率增加和特異性細胞增殖等免疫相關過程對能量的需要。試驗發(fā)現，動物受LPS刺激后，表現出發(fā)熱現象，Klasing等（1987）指出，發(fā)熱時體溫每升高l℃，基礎代謝率會上升10 ％～15％。另外有研究證明，免疫急性期中動物的脂肪酸利用降低，這從另一方面證明以葡萄糖作燃料的供應增加。
2．4對礦物元素代謝的影響  免疫急性期中礦物元素的代謝也將發(fā)生變化，主要表現為：血清銅含量上升以及血清鋅和鐵含量降低（Klasing，1988）。IL－l促進血漿銅藍蛋白的合成，使血清中銅含量升高（Klasing等，1987；Barber等，1988）。肝和其他組織中金屬硫蛋白（MT）濃度的升高，導致血清鋅的消失而暫時儲存于MT中（Klasing，1984）。注射IL－l可誘導動物體內MT表達的增加。應激期中血清鐵濃度的下降，部分是由于粒細胞釋放的脫鐵乳酸鐵蛋白從轉鐵蛋白上將鐵脫去，進行識別后，再由肝細胞將鐵插入乳酸鐵蛋白絡合物中（Klasing，1984）。礦物元素的這種重新分配，是宿主防御機制的一種體現。
3  免疫應激對動物生產性能和體組成的影響
    研究表明，免疫反應會降低動物的生長速度和飼料利用率，改變其胭體組成。Klasing等（1987）觀察到，與配對試驗組相比，接受LPS刺激的雞，其日增重（ADG）和飼料利用率（FCR）分別降低 17．l％和 17．0 ％。 Van Heugten等（1994，1996）也報道，仔豬受LPS刺激后，其ADG和FCR顯著下降?？八_斯州立大學的研究發(fā)現，隔離早期斷奶的仔豬（免疫系統(tǒng)處于低活化狀態(tài)）與傳統(tǒng)飼養(yǎng)的仔豬（免疫系統(tǒng)處于高活化狀態(tài)，即免疫應激狀態(tài)）相比，77日齡時，前者比后者多增重16.8kg。Johnson（1992）也發(fā)現，藥物介導早期斷奶的仔豬，在63日齡時體重比傳統(tǒng)飼養(yǎng)斷奶的仔豬高17.4 kg。 Stahly（1994）和 William等（1997）的試驗表明，免疫應激不僅會影響豬的生產性能，而且還將改變其胴體組成，使蛋白質的沉積降低，沉積脂肪/沉積蛋白質升高。
4免疫應激對養(yǎng)分需要量的影響
    免疫急性期中動物養(yǎng)分代謝變化顯示，當免疫系統(tǒng)處于不同活化狀態(tài)時，動物對各種養(yǎng)分的需要量可能發(fā)生改變。Klasing和Barnes （1988）在雞的研究中發(fā)現，免疫應激降低其對賴氨酸和蛋氨酸的需要量。Stahly（1994）、Williams和Stably（1997）也報道，免疫系統(tǒng)處于不同活化狀態(tài)下的豬，滿足其最大生產性能需要的日糧賴氨酸水平不同見表2。
表2  生長肥育豬在高、低免疫激活狀態(tài)下的LyS需要量  ％
類型  5.5～27kg  27～110kg
低  高  低  高
滿足最大生產性能  1.50  1.20  0.75  0.60
滿足最高胴體瘦肉率  1.50  0.90  1.20  0.75
  注：Williams等（1997c）。
    低免疫應激的豬生產性能好，所需賴氨酸的量也高，高免疫應繳的豬則相反，他們的研究結果還發(fā)現，不同免疫應激狀態(tài)下，滿足豬最高胴體瘦肉率的賴氨酸需要量也不同（表2）。由于賴氨酸是體組織蛋白質中的主要成分，而與維持功能有關的蛋白質（如 ACP）中，賴氨酸的比例卻相對較低，含硫氨基酸的含量則相反，所以促進組織生長的因素，將提高動物對賴氨酸和蛋氨酸的需要量，但賴氨酸需要量的增加幅度較大（鄭春田，李德發(fā)，1999）。
    同時由于免疫應激降低了動物的采食量，因而提高日糧能量濃度可能會使其生產性能有所改善。但研究表明，不同能量來源在不同動物上的效果差異很大。Benson等（1993）報道，在雞的日糧中以脂肪作為主要能量來源時，會加重因免疫應激造成的生長抑制，而以玉米淀粉作為主要能量源時，能減緩免疫應繳造成的不良后果。但Stably等（1996）卻報道，對處于適中或高水平抗原暴露的豬而言，日糧脂肪能量比淀粉能量更能有效維持較高的生長速度。為什么兩個試驗間會存在這種反差，尚需進一步探索。
    另外，有研究證明，添加較高劑量的維生素，能減緩動物的免疫應激。Bulger等（1997）研究發(fā)現，短期內供給大鼠大劑量維生素E，可抑制LPS誘導的巨噬細胞（MΦ）對TNF－α的分泌。Webel等（1998）也報道，給仔豬短期大劑量肌注d－α一生育酚，可顯著降低LPS誘導的應激。原因可能在于免疫急性期的動物，其生成的細胞因子和自由基數量較多，而抗氧化性維生素（如維生素E、C、A）的添加，可削弱這些細胞因子和自由基的效應，從而減緩免疫應激。此外 Stably和 Cook（ 1996b）的試驗還發(fā)現，對免疫系統(tǒng)處于高活化狀態(tài)的豬而言，添加超過NRC推薦量的尼克酸、泛酸、核黃素、維生素B12和葉酸，可使其生長速度提高19％，料肉比降低6％。
5結語
    綜上所述，當機體發(fā)生免疫反應時，動物的代謝將朝著加強免疫功能和抵御入侵異物方向改變，動物的采食量和生產性能會明顯下降。近年來養(yǎng)豬業(yè)中一些新管理技術的發(fā)展和應用，減少了抗原入侵的機會或降低豬對抗原的生物敏感性，從而使豬只的免疫系統(tǒng)處于盡量低的激活狀態(tài)，進而有利于仔豬的健康和營養(yǎng)物質在生產中的最大利用，發(fā)揮仔豬的最大生產潛力。但是在生產實踐中，動物還是常遭受各種免疫原的刺激，其生長常處于一種正?！鷳ぁ謴汀５牟缓愣顟B(tài)。因此為了保障動物的健康和最大限度發(fā)揮其生產潛力，弄清不同狀態(tài)下其營養(yǎng)物質的代謝規(guī)律和建立適宜的需要量模式非常必要。
作者: wujianping992    時間: 2007-8-16 09:48
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作者: wangqijun    時間: 2007-8-24 16:59
好題材，感謝……
:qinang: :qinang: :qinang:
作者: sherier    時間: 2007-8-26 09:36
這個方面好像還是理論多，　實用的少
作者: dbnsjf    時間: 2007-9-9 09:02
我們目前正在推廣這方面的東西,應該是這幾年的一個熱點問題!
作者: 太陽黑子    時間: 2007-9-9 11:03
看過了就回復一下........................
作者: mzhdg    時間: 2007-9-21 08:59
說的不錯，很多地方都很好，但是現在好多條件都達不到呀，飼料企業(yè)需要提高整體水平



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