畜牧人
標(biāo)題:
奶牛營養(yǎng)--飼料在瘤胃中的降解
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作者:
shifuming2007
時間:
2008-1-27 11:05
標(biāo)題:
奶牛營養(yǎng)--飼料在瘤胃中的降解
奶牛營養(yǎng)之
飼料在瘤胃中的降解
1
瘤胃微生物的附著及共生群落的形成
瘤胃發(fā)酵過程是微生物作用的結(jié)果。微生物對飼料的消化首先微生物必須附著在飼料表面，并形成共生群落才能進行消化，特別是對纖維分解菌，“附著”是該類菌落消化纖維素的必須條件。當(dāng)動物飼喂某一飼料時，微生物通過長期消化該底物而達到演替頂峰，迅速附著于其表面。各種微生物不斷附著后，便開始群集，直到功能性共生群落形成，直至養(yǎng)分的釋放速度加快到最大限度。若飼料種類突然改變，那么微生物附著速度就會減慢，微生物共生群落的形成將會受到影響，甚至?xí)鹆鑫赶δ艿奈蓙y。因此，對于奶牛更換飼料一定要有一個過程，做到循序漸進。
2
瘤胃微生物對飼料消化是“由里向外”的過程
瘤胃微生物對飼料的消化是由里向外，并不象我們想象的那樣可從外面開始。如果飼料的營養(yǎng)成分被一些未被破壞的保護層，如蠟質(zhì)、木質(zhì)或不溶性蛋白包圍，消化速度就會減慢。如果營養(yǎng)物質(zhì)充分暴露，而且暴露部位從分子結(jié)構(gòu)上宜于微生物的附著和消化，養(yǎng)分釋放速度就明顯加快。如熱帶牧草表面覆蓋一層蠟質(zhì)角膜，很難分解，角質(zhì)層中若還沉積大量硅質(zhì)，使其抗分解性進一步提高。角質(zhì)層能被個別真菌穿透外，幾乎不被微生物消化。瘤胃微生物對谷物表面的角質(zhì)層也很難穿透消化。
粗飼料的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)差異很大，但也有共同的特征。溫帶和熱帶牧草表面覆蓋一薄層蠟質(zhì)角膜，它很難分解，角質(zhì)層中還沉積有大量硅質(zhì)，使其抗分解性進一步提高。在瘤胃中角質(zhì)層除被個別真菌穿透外，幾乎不被微生物消化。角質(zhì)層是牧草類植物表面的一道堅固屏障，它保護了植物免受微生物的侵害，也阻止了瘤胃微生物對植物的消化。
從理論上講，粗飼料的纖維素和半纖維素是完全可以被消化的。但是作物秸稈的消化率僅４０～５０％，其主要原因是秸稈中的木質(zhì)素含量較高，而木質(zhì)素與半纖維素通過酯鍵連接并將纖維素包裹在其中，使得纖維素和半纖維素的潛在消化率和消化速度均下降。另外，秸稈中的纖維素大多以“結(jié)晶型”存在，而結(jié)晶型的纖維素與纖維排列不規(guī)則的“不定型”纖維來相比較要難于被微生物消化。
谷物籽實的表皮組織由高度結(jié)構(gòu)化的纖維素和半纖維組成，并在其外面覆蓋著一層蠟質(zhì)膜，形成了防止微生物侵入的有效屏障。因此，未經(jīng)加工破碎或咀嚼破壞的谷粒在瘤胃中幾乎不能被消化。另外，谷物的主要成份是淀粉，每個淀粉粒的外表又包被一層蛋白質(zhì)基質(zhì)。各種谷物中蛋白質(zhì)基質(zhì)對淀粉的包被形成和程度不盡相同。高粱和玉米中的蛋白基質(zhì)包被非常嚴密，其淀粉粒被微生物接觸和消化的速度也就非常緩慢，而小麥和大麥中的蛋白基質(zhì)很容易被細菌穿透，所以消化也快得多。
3
瘤胃微生物對飼料降解
飼料中蛋白質(zhì)在微生物作用下逐步降解成多肽、肽、氨基酸、直至α—酮酸和氨，α—酮酸可進一步轉(zhuǎn)為
VFA
。非蛋白氮（
NPN
）在瘤胃中可被迅速分解成氨。
80
％的微生物可以依賴單純的氨合成微生物蛋白，但若有肽、氨基酸存在時，微生物也可直接利用肽和氨基酸合成蛋白質(zhì)，且合成效率明顯提高。某此微生物，如纖維分解菌的生長繁殖還需有異構(gòu)酸的參與。動物消化道所分泌的分解酶是不可能消化飼料中纖維素、半纖維素的，但瘤胃微生物可分解纖維素和半纖維素。淀粉和纖維素在瘤胃中首先降解成葡萄糖，葡萄糖再在微生物作用下，無氧酵解生成
VFA
而被動物吸收利用。半纖維素首先降解為戊糖，隨后降解較為復(fù)雜。而木質(zhì)素是芳香族化合物，通常是不能被微生物所消化。纖維素和半纖維素發(fā)酵生成的
VFA
中乙酸所占比例較多，淀粉、可溶性糖等在瘤胃中的發(fā)酵產(chǎn)物仍然是
VFA
，但
VFA
中丙酸比例較高。
飼料在瘤胃中發(fā)酵除生成氨
和
VFA
外，還產(chǎn)生
ATP
供微生物合成蛋白和維持自身生命活動的需要，碳水化合物發(fā)酵所產(chǎn)生的
ATP
要比蛋白質(zhì)發(fā)酵所產(chǎn)生的
ATP
高得多。飼料在瘤胃中發(fā)酵必伴隨著發(fā)酵熱的產(chǎn)生和甲烷氣體的產(chǎn)生。
4
瘤胃能氮平衡
瘤胃微生物主要利用飼料在瘤胃中的降解氮和發(fā)酵產(chǎn)生的
ATP
來合成微生物蛋白（
MCP
）（除此以外還需一定的肽、氨基酸、支鏈脂肪酸、硫和維生素等），且二者要處于平衡狀態(tài)時，才可獲得最大的合成量，任何一方供給不足均會影響
BCP
的合成。
瘤胃能氮平衡
=
可利用能估測的
MCP—
降解氮估測的
MCP
1Kg
可發(fā)酵碳水化合物（
FCHO
）可產(chǎn)生
25—30molATP
，而
1 Kg
可發(fā)降解蛋白質(zhì)產(chǎn)生的
ATP
只有
12—15mol
，脂肪只有甘油在瘤胃中發(fā)酵才產(chǎn)生
ATP
，而反芻動物日糧中脂肪含量較少，通常其產(chǎn)生的
ATP
可忽略不記。通過
ATP
的產(chǎn)量可計算出
MCP
的產(chǎn)量，但
ATP
的測定十分困難。在實際中通常是用可發(fā)酵有機物（
FOM
）、可消化有機物（
DOM
）或可消化碳水化合物（
DCHO
）
來估測：
1Kg
FOM
產(chǎn)生
77—270gMCP
（平均
151g
）；
1KgDOM
產(chǎn)生
130—140gMCP
；
1KgDCHO
產(chǎn)生
180gMCP
。也可與奶牛能量體系相聯(lián)系，用代謝能和凈能估測
MCP
：英國使用參數(shù)為
8.4—10.3 gMCP/MJ ME
，青貯為
6.25g
/MJ ME
；在美國奶牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（
2001
）中，
1kg
可消化有機物（
TTDOM
）、總可消化養(yǎng)分（
TDN
）和
1Mcal
產(chǎn)奶凈能（
NEl
）可合成的微生物蛋白分別為
131
、
130
和
51g
。在
中國飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中：
MCPg=40NND
（
NND
為奶牛能量單位，相當(dāng)于
0.75Mcal
的產(chǎn)奶凈能）。
在能量供給充足的情況下，降解蛋白轉(zhuǎn)化為微生物蛋白質(zhì)的效率為
90-100%
，非蛋白氮（
NPN
）轉(zhuǎn)化為
MCP
的效率為
80%
。
瘤胃能氮平衡
>
0
：說明瘤胃發(fā)酵所提供的
ATP
多，微生物可再利用
NPN
合成微生物蛋白；
瘤胃能氮平衡＝０：說明瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的
ATP
和降解氮剛好匹配；
瘤胃能氮平衡
<
０：說明瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的降解氮多余，在瘤胃中降解的飼料蛋白質(zhì)過多，不能完全被微生物所利用，多余部分經(jīng)瘤胃
—
肝循環(huán)從腎排出，若再飼喂
NPN
不僅不能提高微生物蛋白產(chǎn)量，而且可能還會造成氨中毒。
如果已經(jīng)知道了瘤胃能氮平衡，即可計算出尿素利用潛力：
尿素利用潛力（
g/Kg
）
=
瘤胃能氮平衡
/
（
2.8*0.8
）
根據(jù)不同飼料有效能、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)的降解率等參數(shù)可計算出各種飼料的尿素利用潛力，再根據(jù)日糧中各種飼料的組成比例可進一步計算出日糧的尿素潛力，若為正值可加相應(yīng)數(shù)量的尿素，若為
0
，說明瘤胃能氮剛好平衡；若為負值，說明不能再添加尿素，且有相應(yīng)當(dāng)量蛋白質(zhì)被浪費。
差不多所有的含氮化合物均可作為瘤胃微生物的氮源，但在飼養(yǎng)實踐中究竟采用那種氮源需從安全性和價格兩個方面考慮。乙烯尿素、雙縮脲、磷酸脲在瘤胃中的降解速度較慢，使用較為安全，但其利用效率并不比尿素高，而價格卻是尿素的兩倍左右，在生產(chǎn)中應(yīng)用較少。尿素在生產(chǎn)中應(yīng)用普遍，但存在的問題是使用不當(dāng)會造成中毒。糊化淀粉尿素安全性較高，且尿素的利用效率也可能高于尿素，具有較好的推廣前景。
5
瘤胃環(huán)境對瘤胃發(fā)酵的影響
瘤胃干物質(zhì)含量一般為１０～１５％，瘤胃比重和牛奶差不多為
1.022
～
1.055
，瘤胃溫度一般３８～４０
℃，
瘤胃滲透壓是調(diào)節(jié)組織液和瘤胃液的一種動力，正常和血液平衡（３００
Mosm/Kg
）
毫滲克分子，飼喂后滲透壓提高到３５０～４００
Mosm/Kg
，飲水下降，隨后恢復(fù)。
瘤胃瘤胃
PH
的特點是（
1
）變化大，可為
5
～
7.5
，正常值為
6
～
7
；（
2
）對纖維分解菌影響最大，纖維分解菌的最適
pH
為
6.4
～
7.0
，
PH < 6.2
活性降低，
PH < 6.0
纖維分解菌就會完全停止生長，原蟲只有極少數(shù)能存活，同時采食量下降。瘤胃
pH
的維持：
(1)
ＶＦＡ的產(chǎn)量，與日糧的精粗比有關(guān)；
(2)
唾液分泌量，
唾液提供緩沖介質(zhì)：
CO
、
HCO
、
PO
、
HPO
、
H PO
等。綿羊分泌唾液
6
～
12l/d
，牛
110
～
170l/d
，比充滿瘤胃體積還大，可中和
1/3
的酸。唾液的分泌量起決于動物的采食和反芻時間；
(3)
發(fā)酵產(chǎn)生的
CO2
。影響瘤胃
PH
的因素：（
1
）飼料種類與組成，粗飼料，在瘤胃中的發(fā)酵慢，產(chǎn)生的
VFA
相對較少，而采食和反芻時間較長，唾液分泌量多，若以粗飼料為主，瘤胃
PH
通常在
7
左右；
(2)
精料及精料類型。精飼料易發(fā)酵，產(chǎn)生的ＶＦＡ多，比粗飼料多近
1
倍，而采食和反芻時間少，唾液的分泌量也少。精飼料喂得太多，會因
PH
的下降而影響纖維素的消化，甚至造成瘤胃酸中毒。日糧中精飼料比例大，瘤胃
PH
一般在
5-6
之間。精飼料對瘤胃
PH
的影響可能還與精飼料的類型有關(guān)。
(3)
采食行為。采食慢，唾液多，反之則少。
防止瘤胃環(huán)境過酸，特別是控制瘤胃
PH
低于
6
的時間對纖維素的消化和維持瘤胃正常功能是十分重要的。精飼料所占日糧比例和飼料種類、加工方法對纖維素的消化有很大的影響。
Orskov
的研究表明，氨化秸桿、甜菜和大麥的消化率分別為
54
、
83
和
83%
，若
30%
的氨化秸桿與
70%
的甜菜或
70%
的大麥混和后，消化率分別下降到
70%
和
65%
，也就是說，氨化秸桿的消化率分別只有
44%
和
22%
。這提示我們，在奶牛飼養(yǎng)中，盡可能利用一些塊根塊莖，一方面可為奶牛提供充足的能量，而又對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生較小的影響。
瘤胃氨濃度
的維持主要依靠飼料中的降解氮和氨的瘤胃—肝循環(huán)（有的也稱之為尿素瘤胃—肝循環(huán)）。
由于有氨的瘤胃
--
肝循環(huán)的存在，瘤胃輸出的蛋白質(zhì)量與進食飼料蛋白質(zhì)的比例有可能低于
100%
，也有可能高于
100%
。多數(shù)試驗表明進入皺胃和小腸的蛋白質(zhì)相當(dāng)于進食飼料蛋白質(zhì)的
75
—
120%
，一般粗蛋白為
11-12%
的典型日糧兩者的比例為
100%
。
達到瘤胃微生物最大合成速度所需的氨濃度為
5-8mg/100ml
瘤胃液，但達到纖維最大分解速度所需氨濃度可能還要高。瘤胃如缺乏足夠的氨，會影響纖維素的消化。如以秸桿為主的日糧，添加尿素可提高纖維素消化率
4
個百分點左右。瘤胃氨濃度不足，還會影響采食量，進而限制了反芻動物生產(chǎn)水平的提高。
若瘤胃氨濃度過高，如采食了過量的非蛋白氮（
NPN
），超出了瘤胃微生物合成微生物蛋白的能力和動物肝臟的解毒能力，就會造成動物的氨中毒。
[
本帖最后由 shifuming2007 于 2008-1-27 16:53 編輯
]
作者:
daijun7799
時間:
2008-1-28 12:10
辛苦 辛苦 :huahua: :huahua: :huahua:
作者:
liujianlei2008
時間:
2008-5-28 09:37
樓主好，我測定的綿羊的瘤胃氨態(tài)氮的濃度在2~9mg/100ml正常嗎
作者:
world1212
時間:
2009-2-9 11:03
這是一篇很好的綜述，其實在現(xiàn)實中我們很難分析到這些。只能是看經(jīng)驗和日糧配方軟件的分析，我們在牛采食后再看反芻情況。最好你的綜述再添加上
纖維長度對奶牛瘤胃微生物的影響就好了。
作者:
husbandry
時間:
2010-8-6 20:21
非常好，學(xué)習(xí)啦。
作者:
王號
時間:
2010-8-7 07:48
好知識收藏了
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