畜牧人

標(biāo)題: 加拿大如何創(chuàng)造一流的奶牛遺傳物質(zhì) [打印本頁]
作者: nihaozhanghu    時(shí)間: 2008-12-30 11:39
標(biāo)題: 加拿大如何創(chuàng)造一流的奶牛遺傳物質(zhì)
本帖最后由 nihaozhanghu 于 2008-12-31 10:14 編輯

張文燦博士和CLARE RENNIE 博士
加拿大西馬士聯(lián)合公司

在過去50年中，加拿大在建立和健全公牛遺傳評(píng)定系統(tǒng)方面始終處于全球領(lǐng)先地位。90年代以來，盡管有全球MACE（多性狀跨國評(píng)定）的結(jié)果和得到外國公牛精液的便利條件，加拿大的奶農(nóng)和純種繁育者仍然大量使用本國公牛站后測的公牛精液。其深刻的原因是源于對(duì)本國遺傳評(píng)定系統(tǒng)和公牛后測體系的信任。本文將介紹加拿大測定日模型的發(fā)展過程和先進(jìn)性；討論西馬士公司的遺傳育種計(jì)劃、平衡育種的目標(biāo)以及生物技術(shù)在選種中的應(yīng)用；探討育種者對(duì)于公牛全球評(píng)定的疑慮和近親交配的關(guān)注；并且研討迅速提高中國奶牛畜群遺傳水平的途徑。

I.加拿大在遺傳評(píng)定方面繼續(xù)領(lǐng)先

主要里程碑
加拿大的科學(xué)家和奶牛遺傳工業(yè)在過去的幾十年間一直不斷追求更新更好的遺傳評(píng)定系統(tǒng)為奶農(nóng)服務(wù)。雖然美國康奈爾大學(xué)的漢德生教授在1949年就推導(dǎo)出了BLUP理論公式。首先解決計(jì)算機(jī)方法和策略并且為遺傳工業(yè)所接收的卻是加拿大。因?yàn)榧幽么蟮目蒲腥藛T和工業(yè)界務(wù)實(shí)的密切合作及對(duì)新生事物的共同努力。事實(shí)上，是他們創(chuàng)造并應(yīng)用了全球范圍廣泛使用的每個(gè)新方法。表1.給出了幾個(gè)主要的里程碑。

表1. 世界上奶牛遺傳評(píng)定首先使用方法的主要里程碑一覽
方法
啟動(dòng)年限
創(chuàng)造者
首席名牛 （推出年代）
首例 BLUP公畜模型
1975
圭爾夫大學(xué)，加拿大農(nóng)業(yè)部
奶牛遺傳工業(yè)
ENHANCER（1982）
STARBUCK（1984）
首例 BLUP動(dòng)物模型
1989
圭爾夫大學(xué)，加拿大農(nóng)業(yè)部
奶牛遺傳工業(yè)
AEROSTAR（1990）

首例多性狀跨國評(píng)定，生產(chǎn)性狀
1993
圭爾夫大學(xué)，加拿大農(nóng)業(yè)部
加拿大西馬士公司
AEROSTAR（1990）
首例多性狀跨國評(píng)定，體型性狀
1996
圭爾夫大學(xué)，加拿大奶牛網(wǎng)絡(luò)，奶牛遺傳工業(yè)
RUDOLPH（1996）

首例測定日模型
1999
圭爾夫大學(xué)，加拿大奶牛網(wǎng)絡(luò)，奶牛遺傳工業(yè)
INQUIRER（2000）
MONDAY (2000)

遺傳評(píng)定方法上的新進(jìn)展是測定日模型在加拿大奶牛遺傳評(píng)定系統(tǒng)中成功應(yīng)用。圭爾夫大學(xué)的謝佛教授和他領(lǐng)導(dǎo)的科研小組從1986年就開始潛心研究這個(gè)項(xiàng)目。1998年以來，加拿大奶牛網(wǎng)絡(luò)和奶牛遺傳工業(yè)經(jīng)過對(duì)測定日模型和原有模型的平行遺傳評(píng)定結(jié)果進(jìn)行了反復(fù)論證和比較，終于在1999年2月正式啟用。

測定日模型的明顯優(yōu)點(diǎn)
表2展示了常規(guī)305日模型和測定日模型的不同點(diǎn)。測定日模型計(jì)算系統(tǒng)使用了測定日測定結(jié)果作為輸入數(shù)據(jù)，而不是象其他模型那樣輸入305日泌乳期產(chǎn)量的總和。通常305日總產(chǎn)量在其泌乳期內(nèi)受到很多環(huán)境因素的影響，并且還受到其他因素諸如母牛年齡，產(chǎn)犢地區(qū)和季節(jié)以及早期預(yù)測305泌乳期產(chǎn)量和成年當(dāng)量轉(zhuǎn)換等一系列誤差影響。當(dāng)然，在沒有更好的辦法之前，我們假定誤差會(huì)正負(fù)相消，實(shí)際上誤差往往上偏，誤差相消本身就是誤差很大的一種假定。用測定日模型的方法，所有對(duì)環(huán)境因素的校正被應(yīng)用到母牛測定日的具體環(huán)境這樣一個(gè)最小的基本單位，譬如有的母牛日劑3次奶，有的日劑2次奶，一般是在泌乳早期3次，晚期2次；測定日的溫度，飼料和健康情況都對(duì)母牛測定日的產(chǎn)量發(fā)生影響。只有測定日模型全面考慮這些因素并且根據(jù)系譜和實(shí)測數(shù)據(jù)為每頭母牛制定一條泌乳曲線。而常規(guī)的305日泌乳期模型假定所有的母牛的泌乳曲線是相同的。同時(shí)，加拿大的測定日模型還采用一個(gè)三個(gè)泌乳期（1，2，3）和四個(gè)性狀（產(chǎn)乳量，乳脂肪量，乳蛋白量，體細(xì)胞數(shù)）的多性狀模型，視三個(gè)泌乳期為不同的性狀。其他模型假定不同的泌乳期為相同的性狀，如果我們檢查一下泌乳曲線就會(huì)發(fā)現(xiàn)，將這三個(gè)泌乳期作為相同性狀來考慮有較大的誤差。

表2. 305 日泌乳期模型與測定日模型的不同( 謝佛, 1998).
305 日泌乳期模型
測定日模型
每個(gè)泌乳期有一個(gè)數(shù)據(jù)
每個(gè)泌乳期有1－10個(gè)數(shù)據(jù)
應(yīng)用了泌乳期產(chǎn)量的預(yù)測值并且合并成為成年當(dāng)量
應(yīng)用測定實(shí)際日產(chǎn)量記錄并且對(duì)測定日環(huán)境因素有所考慮
平均泌乳曲線，假定所有的母牛的泌乳曲線相同
為不同的公母牛的不同泌乳期制定了不同的曲線
所有的泌乳期都予考慮，作為相同性狀
僅僅考慮前三個(gè)泌乳期，作為不同的性狀
單性狀動(dòng)物模型
多性狀動(dòng)物模型
遺傳力＝.33
平均遺傳力＝.40
根據(jù)305日表型總產(chǎn)量計(jì)算育種值
直接計(jì)算測定日的育種值然后合并為305日
直接表述為成年當(dāng)量所有泌乳期育種值
合并值為前三個(gè)泌乳期育種值各占1/3
每個(gè)性狀一個(gè)育種值
乳、脂、蛋、體細(xì)胞各有3個(gè)泌乳期育種值

    由于測定日模型的計(jì)算系統(tǒng)對(duì)每個(gè)參與遺傳評(píng)定的公牛和母牛有內(nèi)在的泌乳曲線，于是便產(chǎn)生了一個(gè)新的性狀，持續(xù)力 ，它由泌乳期中60日令育種值和280 日令育種值的斜率計(jì)算，并且為前三個(gè)泌乳期的平均值。這樣就為奶農(nóng)提供了一個(gè)遺傳上控制和管理泌乳曲線的工具，加拿大是目前世界上唯一能夠提供這個(gè)性狀的國家。

由于兩者在上述各方面的根本不同，測定日模型育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性超過305日泌乳期模型。據(jù)謝佛教授的博士生可司特馬克的一項(xiàng)計(jì)算機(jī)模擬研究，母牛育種值的準(zhǔn)確性提高13－14％，公牛育種值的準(zhǔn)確性提高3－5％。如下表3。

表3。測定日模型和泌乳期模型準(zhǔn)確性的比較。
動(dòng)物
305 泌乳期模型與
真正育種值相關(guān)
測定日模型與真正育種值相關(guān)
優(yōu)勢(shì)
擁有自己記錄的母牛
.636
.725
14%
擁有女兒記錄和自己記錄的母牛
.676
.761
13%
擁有50－100女兒記錄的公牛
.919
.944
3%

II.優(yōu)秀公牛的選擇和測定是畜群遺傳改良的關(guān)鍵
公牛在奶牛畜群改良中的關(guān)鍵作用
由于冷凍精液和人工授精的廣泛使用以及全球化育種的實(shí)現(xiàn)，公牛在畜群遺傳改良中的作用更顯重要。根據(jù)奶牛育種的選種和世代更迭的特有結(jié)構(gòu)，奶牛育種又可以用四條通徑來表達(dá)。即父本到兒子，母本到兒子，父本到女兒，和母本到女兒（表4）。作為兒子父本的公牛和兒子母本的母牛是那些全球范圍內(nèi)為數(shù)不多的姣姣者；他們卻對(duì)畜群的改良起到了70％的作用，而這個(gè)作用是通過公牛（兒子）獲得。作為女兒父本的公牛則是大量使用的公牛，貢獻(xiàn)為27％。而從母本到女兒，包括胚胎移植造成改良的貢獻(xiàn)甚小，僅僅為3％，這一比率將隨著性別精液的出現(xiàn)而增加?？梢?，畜群改良的97％的貢獻(xiàn)直接或間接來自于公牛的選擇和使用，其具體表現(xiàn)在母畜群的生產(chǎn)性能，體型外貌，質(zhì)量控制和生產(chǎn)壽命的遺傳改良上。而國外50年來系統(tǒng)遺傳改良的成果主要由優(yōu)秀公牛的基因所攜帶。并且可以迅速地在群體內(nèi)傳播。

表4。 美國農(nóng)業(yè)部估計(jì)不同遺傳通徑對(duì)于畜群改良的貢獻(xiàn)比率。
遺傳通徑

遺傳改良貢獻(xiàn)％
父本到兒子

41
母本到兒子


29
父本到女兒

27
母本到女兒

3

擁有科學(xué)的遺傳評(píng)定系統(tǒng)為公牛評(píng)定和準(zhǔn)確鑒定方案奠定了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。以下的五個(gè)方面是成功的公牛選育中不可缺少的組成部分。

增加后測公牛的數(shù)量
增加后測公牛的數(shù)量是保證足夠數(shù)量的公牛獲得優(yōu)秀的孟德爾取樣基因，這個(gè)過程完全是隨機(jī)發(fā)生的，只有在大樣本的條件下增加機(jī)遇。西馬士公司每年后測450頭公牛，公司每年投入巨資，依據(jù)育種者和奶農(nóng)的使用后測公牛精液和女兒參加性能測定和外貌鑒定的情況進(jìn)行種種補(bǔ)貼。按照后測能力是全世界最大的奶牛遺傳公司（表5）。

表5. 世界上奶牛人工授精公司后測公牛的數(shù)量(國際荷斯坦雜志, 1999.8).
公司
公牛數(shù)量
公司
公牛數(shù)量
Alta
275
Holland Genetics
360
CRI
275
Nord Ost Gen.
300
Select
215
Uneco
230
Semex
450
Top-Q
320
ABS-Genus
300
Genetic Australia
200

    關(guān)于增加后測公牛數(shù)量另一個(gè)需要說明的問題是為什么要大量后測即使是同父異母的半同胞，甚至同父同母全同胞兄弟？從表6中我們可以看到，加拿大名?？罩兄牵ˋEROSTAR）在全球16個(gè)國家的966頭已經(jīng)有后測結(jié)果的兒子中間，育種值的差異非常之大。家系內(nèi)半同胞（包括個(gè)別全同胞）間的差異，每個(gè)性狀都幾乎達(dá)到了加拿大整個(gè)品種內(nèi)所有4902公牛間差異的三分之二（表6）。同樣是空中之星的兒子，好的可以是RUDOLPH，終生利潤指數(shù)達(dá)到2046，壞的也可以低到－673，大大低于其家系平均數(shù)（499）和品種平均數(shù)（－44）。這一結(jié)果直接說明了增加后測頭數(shù)的重要性以及后測工作本身的必要性。如果后測頭數(shù)少，或者不經(jīng)后測選用國外某個(gè)名牛的兒子，雖然是利用了家系平均數(shù)，但遺傳改良的效果慢，或者是原地踏步。有較大的風(fēng)險(xiǎn)。

表6.加拿大名牛空中之星在全球966頭后測兒子（半同胞家系，家系）和加拿大所有4904頭后測公牛（群體）的育種值分布參數(shù)(加拿大奶牛網(wǎng)絡(luò)資料，
2000.8).


平均數(shù)
標(biāo)準(zhǔn)差
最小值
最大值
全矩
家系
群體
家系
群體
家系
群體
家系
群體
家系
群體
產(chǎn)奶量
744

99
592
850
－862
-2745
2526
2902
3388
5647
脂肪量
21.2

6.6
22.3
32
－45
-92
86
124
131
216
乳脂率
-0.05

0.04
0.2
0.3
－0.72
-0.78
0.69
1.0
1.41
1.79
蛋白量
26.9

3.5
16.7
26
-20
-77
79
95
99
172
蛋白率
0.03

0.0
0.1
0.2
-0.32
-0.45
0.39
0.46
0.71
0.92
體型評(píng)分
-0.3

-0.2
3.4
5.2
-12
-24
13
16
25
40
乳器
0.6

-0.2
3.6
5.2
-13
-27
12
17
25
44
蹄腿
2.5

-0.1
2.7
5.2
-5
-20
15
16
20
36
利潤指數(shù)LPI
499

-44
416
724
-673
-2416
2046
2179
2719
4595

由于上述的孟德爾取樣遺傳變異，父本和母本選配之后，無窮無盡的基因型之間組合的機(jī)會(huì)和有利突變是遺傳改良的源泉。如果我們假定奶牛主要經(jīng)濟(jì)、體型和健康性狀由100個(gè)基因決定，假定這些基因都有2個(gè)等位基因，也就是后代可以產(chǎn)生3個(gè)基因型（如AA,
Aa,aa）。那么這100個(gè)基因的基因型的所有可能組合就等于1003，一共有10萬種之多。僅僅由于數(shù)量大才給予我們獲得那些攜帶優(yōu)良基因個(gè)體的機(jī)會(huì)。其實(shí)因?yàn)槿祟惥哂械哪芰λ?，即使全球每年后測5000頭左右的公牛，也僅僅是自然界的一小部分。從另一方面，這個(gè)結(jié)果也說明為什么選擇的極限還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有到來。

提高后測公牛的遺傳素質(zhì)
除了數(shù)量之外，更為重要的是小公牛的遺傳素質(zhì)。作為一個(gè)國際化遺傳公司，西馬士在全球范圍內(nèi)搜索最優(yōu)秀的公母牛作為下一年青公牛的親本。西馬士公司后測計(jì)劃的一個(gè)重要部分是在美國，目前達(dá)到每年80頭。雖然西馬士公司的遺傳專家非常注重對(duì)小公牛的乳器，蹄腿，體細(xì)胞，分娩能力和泌乳速度方面的遺傳潛力選擇，更多的注意力被放到了對(duì)小公牛生產(chǎn)性能遺傳潛力的選擇上。表7.顯示西馬士公司在美國后測的小公牛的遺傳素質(zhì)與美國的主要人工授精公司相比有較強(qiáng)的競爭力。

表7.美國主要人工授精公司和西馬士公司后測的出生于1998和1999兩年小公牛的平均雙親平均數(shù)育種值(美國農(nóng)業(yè)部2000年8月資料).

NOBA/ 21st

ABS
ALTA
SELECT
SEMEX
M
F
P
M
F
P
M
F
P
M
F
P
M
F
P
98
1474
47
49
1522
48
50
1621
52
53
1438
47
48
1433
49
50
99
1540
54
51
1654
55
55
1776
60
57
1596
52
52
1520
54
52

增加后測公牛的女兒數(shù)
增加后測公牛的在隨機(jī)選擇群體中的女兒頭數(shù)是增加后測公牛育種值估計(jì)可靠性的有效途徑。最近幾年來，西馬士公司有計(jì)劃地增加小公牛后測女兒的頭數(shù)，目標(biāo)是使后測公牛有100頭以上經(jīng)過性能測定和體型外貌鑒定的女兒。表8顯示了1995年出生公牛的女兒數(shù)。此外，官方公布公牛育種值的最低標(biāo)準(zhǔn)女兒數(shù)在加拿大是25，美國是10。


表8. 美國和加拿大以及西馬士公司1995年以后出生公牛的平均女兒數(shù)，畜群數(shù)和可靠性
(加拿大奶牛網(wǎng)絡(luò)資料，
2000.8).
國家/公司
公牛數(shù)
女兒數(shù)
畜群數(shù)
可靠性
美國
1426
57.7
41.8
74.7
加拿大
341
63.5
56.3
82.3
西馬士
293
66.0
59.4
82.7


平衡的選種目標(biāo)

加拿大奶牛遺傳工業(yè)的育種目標(biāo)是為奶農(nóng)提供能夠產(chǎn)生具有高生產(chǎn)性能，良好有效體型性狀，乳器和蹄腿，低體細(xì)胞，長生產(chǎn)壽命以及健康母牛的公牛。這種綜合育種目標(biāo)常常被稱為“平衡育種哲學(xué)”。近年來，世界上的奶牛育種者更加關(guān)注與畜群生產(chǎn)壽命密切相關(guān)的有效體型性狀，以及與產(chǎn)品質(zhì)量息息相關(guān)的體細(xì)胞性狀。而加拿大的平衡育種的結(jié)果恰恰在這些領(lǐng)域中遙遙領(lǐng)先。也正是因?yàn)槠胶獾倪x種目標(biāo)，使得加拿大在單個(gè)性狀的選育上的進(jìn)展不一定最快。選種目標(biāo)也可以由加拿大的終生利潤指數(shù)（LPI）集中反映。這個(gè)指數(shù)誕生于1990年，已經(jīng)過多次調(diào)整。最新的版本為
：

LPI[1]=57(8乳蛋白量+2乳脂量)+38(4乳器+3蹄腿+體容積+2畜群壽命)-10(5體細(xì)胞)。


生物新技術(shù)的研究和應(yīng)用
生物技術(shù)的迅速進(jìn)展將在今后幾十年內(nèi)引發(fā)家畜遺傳改良的革命。今年8月，西馬士公司最近在魁北可省的分公司和研究所已經(jīng)將加拿大一代名牛STARBUCK的體細(xì)胞克隆成功，犢牛STARBUCKII發(fā)育健康。這一突破在家畜遺傳改良上的作用還有待研究，并且已經(jīng)引起了廣泛的討論。但是，在生物學(xué)，繁殖學(xué)生殖生理甚至人類自生的演繹進(jìn)化方面的意義卻非同小可。也說明了加拿大西馬士公司和科研單位在科學(xué)研究和應(yīng)用新技術(shù)于家畜改良方面的科研水平和努力。
近年來加拿大、美國的大學(xué)和研究機(jī)構(gòu)花費(fèi)相當(dāng)?shù)木τ诰盒詣e的鑒定，已經(jīng)采用免疫蛋白的方法獲得了初步的成功，即可以通過XX和XY染色體對(duì)于特定免疫蛋白不同
的反應(yīng)將精子分離。但是在商業(yè)轉(zhuǎn)化應(yīng)用方面還存在距離，即需要增加分離效率，提高分離準(zhǔn)確性和降低分離成本。估計(jì)這一技術(shù)產(chǎn)業(yè)化后對(duì)奶牛生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)利益和遺傳改良影響將是巨大的。母牛的選擇空間將增加一倍。
另一方面，數(shù)量遺傳學(xué)家已經(jīng)找到了在分子水平上解決家畜改良問題的途徑。這就是通過對(duì)后選基因和遺傳標(biāo)記基因的數(shù)量性狀基因（QTL）圖譜的繪制來對(duì)種畜進(jìn)行早期選擇。西馬士公司近年來密切與美國農(nóng)業(yè)部，英國，比利時(shí)以及本國的許多大學(xué)和研究機(jī)構(gòu)合作，加緊在這個(gè)領(lǐng)域里的投資和研究，已經(jīng)對(duì)一些名牛的家系450頭公牛進(jìn)行了近80個(gè)標(biāo)記基因的基因組的測定。并且已經(jīng)在小公牛的選育上使用一些已知的后備基因協(xié)助進(jìn)行選擇與淘汰。據(jù)有關(guān)專家預(yù)測，隨著人類基因組圖譜的完成，特別是當(dāng)奶牛和主要家畜數(shù)量性狀基因圖譜完成后。整個(gè)奶牛育種的體系將發(fā)生革命性變革，前述沿用50年的每批耗時(shí)5－6年，公牛等待后裔測定結(jié)果的傳統(tǒng)方法將逐步與新的分子基因測定的方法相結(jié)合。遺傳評(píng)定的統(tǒng)計(jì)模型將再次變化，分子信息將成為遺傳評(píng)定的內(nèi)容。象我們現(xiàn)在對(duì)毛色基因的早期測定那樣，基因鑒定將成為主要方法。因?yàn)榛蚝瓦z傳標(biāo)記的測定可以在生命的早期進(jìn)行，奶牛遺傳改良的世代間距將大大縮短，改良速度也將隨之加快。
表9列出了已知PIT1和K－CASEIN基因的頻率和基因的替代效應(yīng)。值得指出的是基因的效應(yīng)是較大的，但是有利基因的頻率卻出乎意外的低，PIT1基因A位點(diǎn)的頻率為.32，K－CASEIN基因的B位點(diǎn)的頻率僅為.13?？梢?，自然選擇并不希望這些有利基因增加頻率。而加拿大奶牛雖然經(jīng)過50年的高強(qiáng)度人工選育，并沒有造成有利基因位點(diǎn)的固定，雖然據(jù)報(bào)道，在加拿大荷斯坦牛群中，PIT1基因有位點(diǎn)的頻率比意大利群體高些。總而言之，基因選育改良的空間比科學(xué)家想象的還要大的多。

表9.已知PIT1和K－CASEIN 基因的頻率和基因的替代效應(yīng)（張文燦，1999，內(nèi)部情報(bào)）

Pit1
K-Casein
AApit1BBK-casein –
BBpit1AAK-casein
有利基因頻率
.32 (A)
.13 (B)
不利基因頻率
.68(B)
.87(A)

替代效應(yīng)（ a）
替代效應(yīng) （a）
雙基因型聯(lián)合效應(yīng)
產(chǎn)乳量
46.1
-109.0

310.1
乳脂量
-.4
-5.2

9.5
乳蛋白量
1.4
-2.3

7.4
乳脂％
-.03
-.01

-.03
乳蛋白％
.00
.01

-.03


III.加拿大奶牛群體與世界其他群體的比較
在一定程度來講，全世界的荷斯坦（黑白花）奶牛屬于一個(gè)群體，特別是經(jīng)過近30年來遺傳物質(zhì)的廣泛交流。就遺傳改良的速率和遺傳物質(zhì)的流向來看，基本上還是從北美到歐洲然后到全世界，因此北美的系譜成為全球奶牛的共同祖先，可謂同根同祖。但是，群體間遺傳改良水平的差異仍然很大，近年來有逐步縮小的趨勢(shì)。每個(gè)國家都有自己的選擇重點(diǎn)，因而，形成了互相交叉，各具特點(diǎn)的亞群。一般公認(rèn)的遺傳優(yōu)勢(shì)是，美國偏重于產(chǎn)奶量；加拿大為產(chǎn)奶量，乳脂肪，體型外貌，體細(xì)胞數(shù)和畜群壽命；歐洲側(cè)重于乳蛋白。當(dāng)然乳蛋白的權(quán)重在主要工業(yè)國家的奶牛選擇指數(shù)中都占到50％以上。
群體遺傳水平主要是用平均遺傳素質(zhì)和平均遺傳進(jìn)展速率來衡量。加拿大奶牛網(wǎng)絡(luò)（Dr.F.Miglior。2000）最近對(duì)世界主要奶牛國家的奶牛的平均遺傳素質(zhì)和遺傳改良速率進(jìn)行了比較(表10)。比較使用的是標(biāo)準(zhǔn)差單位，在兩方面進(jìn)行。一個(gè)方面是平均的遺傳素質(zhì)，表達(dá)為1995年出生公牛（這些公牛于2000年獲得后測結(jié)果）的平均育種值；另一方面是改良速率，表達(dá)為1988年到1995年間（這些公牛獲得后測結(jié)果的時(shí)間是1993到2000年）的平均遺傳進(jìn)展。無論是遺傳素質(zhì)還是改良速率，加拿大荷斯坦公牛都在乳器，蹄腿，外貌總評(píng)分以及近年受到重視的體細(xì)胞評(píng)分上遙遙領(lǐng)先。值得指出的是，即使在產(chǎn)量性狀方面，即產(chǎn)奶量，乳蛋白量，乳脂量等性狀上，加拿大領(lǐng)先于德國，法國，澳大利亞，丹麥等國家，與美國的差異也不大。

表10.國家間遺傳素質(zhì)比較（1995年出生的公牛的平均育種值），比較基礎(chǔ)加拿大標(biāo)準(zhǔn)差單位。以及遺傳改良的速率(1988-1995年均改進(jìn)量)的比較。標(biāo)準(zhǔn)差大小見表6群體一欄。

產(chǎn)奶量
乳脂量
乳蛋白量
體型評(píng)分
體細(xì)胞*

素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
加拿大
1.11
.20
.90
.18
1.24
.22
.89
.21
-.35
-.10
澳大利亞
.88
.11
.94
.05
1.09
.14
-.64
.00
--
--
德國
.46
.19
.55
.15
.58
.19
.04
.19
-.21
-.02
丹麥
1.09
.17
.92
.11
1.17
.17
-.02
.10
-.05
.05
法國
.98
.15
.92
.13
1.29
.19
.04
.12
.00
-.01
意大利
1.28
.20
.71
.18
1.29
.24
.05
.20
--
--
荷蘭
1.17
.14
1.36
.15
1.63
.20
-.31
.13
.13
-.07
美國
1.58
.21
1.11
.14
1.61
.22
.32
.15
-.19
-.03
* 負(fù)數(shù)值為有利

表6中加拿大奶牛群體的遺傳標(biāo)準(zhǔn)差為產(chǎn)奶量850公斤，乳脂量32公斤，乳蛋白26公斤，體型為5.2；另外，我們還知道體細(xì)胞的遺傳標(biāo)準(zhǔn)差為0.15。將這些數(shù)值代入表10可知，加拿大出生于1988到1995（獲得后測結(jié)果時(shí)間為1993到2000）公牛群體的平均遺傳改良速率每年為產(chǎn)奶量170公斤，乳脂肪量5.7公斤，乳蛋白量5.7公斤，體型評(píng)分1.1，體細(xì)胞0.015。這些都是育種值，改良的速率非?？捎^（表11）。

表11.加拿大公牛群體的平均遺傳素質(zhì)（出生于1995年的公牛）和遺傳改良速率（出生于1988到1995年的公牛的年改進(jìn)量），采用實(shí)際單位。

產(chǎn)奶量
乳脂量
乳蛋白量
體型評(píng)分
體細(xì)胞

素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
素質(zhì)
速率
加拿大
943
170
29
5.8
27
5.7
4.6
1.1
-.05
-.015


IV.多性狀跨國比較存在的問題
雖然加拿大的科學(xué)家和奶牛遺傳工業(yè)聯(lián)合開發(fā)了多性狀跨國比較的方法及應(yīng)用（MACE），該法也是為世界上迄今為止較為準(zhǔn)確的方法，被公牛國際（INTERBULL）所確認(rèn)。但是，一些一開始就存在的問題一直是限制該方法準(zhǔn)確使用的瓶頸。這些問題與統(tǒng)計(jì)方法本身并沒有直接的關(guān)系，但是卻大大影響了比較的結(jié)果。

數(shù)據(jù)的質(zhì)量問題
目前，公牛國際（INTERBULL）依靠每個(gè)國家將各自公牛遺傳評(píng)定結(jié)果定期送到該中心進(jìn)行二次處理。數(shù)據(jù)的質(zhì)量的問題卻不是任何統(tǒng)計(jì)方法能夠解決的。加拿大的測定日模型對(duì)測定日環(huán)境，母牛以及胎次年齡都作了處理，許多國家卻沒有用適當(dāng)?shù)姆椒ń鉀Q這些問題。加拿大還有國家級(jí)的奶牛注冊(cè)系統(tǒng)，母牛的系譜可以在國際互聯(lián)網(wǎng)上追溯到5代以上。國家的DHI牛奶測定系統(tǒng)和荷斯坦奶牛協(xié)會(huì)的體型評(píng)分系統(tǒng)都不斷在改進(jìn)，以保證作為遺傳評(píng)定的數(shù)據(jù)質(zhì)量。
還有一個(gè)問題是如何比較不同方法獲得的育種值，加拿大是測定日模型，大多數(shù)國家還是在用動(dòng)物模型，有的國家甚至還在用公畜模型。將這些屬于三個(gè)世代的方法獲得的育種值混在一起，雖然是公牛國際面對(duì)現(xiàn)實(shí)的無奈之舉，卻有魚龍混雜之嫌，使國際評(píng)定的準(zhǔn)確性大打折扣。
另外一個(gè)問題是不同的管理和市場系統(tǒng)。加拿大是一個(gè)使用產(chǎn)量指標(biāo)的國家，即每個(gè)奶農(nóng)的產(chǎn)量有法定指標(biāo)，在限定的產(chǎn)量指標(biāo)內(nèi)的價(jià)格高出指標(biāo)外幾乎一倍。美國是一個(gè)自有開放競爭市場的國家，而且從90年代初開始在母牛群中大面積使用生長激素（BST），其使用的強(qiáng)度和頻率都沒有記錄，換言之，美國農(nóng)業(yè)部公牛遺傳評(píng)定無法處理這種誤差。英國因?yàn)榀偱２?dǎo)致乳產(chǎn)品價(jià)格下降。每個(gè)國家的生產(chǎn)、管理和市場營銷系統(tǒng)都不同。這些管理系統(tǒng)在理論上和實(shí)際上都影響到公牛遺傳評(píng)定的準(zhǔn)確性，最終影響到公牛國際全球評(píng)定的準(zhǔn)確性。
因?yàn)槿蛴?萬頭公牛，25個(gè)國家參加公牛國際每年4次的全球評(píng)定。即使在參數(shù)估計(jì)（如公牛遺傳變量和遺傳相關(guān)）的一點(diǎn)偏差都會(huì)造成公牛排序的差異，特別是前100頭公牛的排序的差異。鑒于上述的種種疑問，所以說公牛國際的排序目前只能作為參考，而各個(gè)國家的公牛評(píng)定結(jié)果仍然受到更多重視。

公牛國際下一步計(jì)劃
公牛國際試圖制定一套措施以監(jiān)督和保證進(jìn)入全球評(píng)定系統(tǒng)數(shù)據(jù)的質(zhì)量，包括對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳趨勢(shì)，遺傳參數(shù)的測定比較。甚至有人建議采用計(jì)算機(jī)模擬來測試不同的國家的統(tǒng)計(jì)模型和計(jì)算系統(tǒng)。
除了產(chǎn)量性狀外，公牛國際現(xiàn)在正加緊對(duì)體型外貌，畜群壽命和體細(xì)胞性狀的全球評(píng)定。另外，公牛國際現(xiàn)在正計(jì)劃直接采用不同國家的母牛記錄來進(jìn)行公牛評(píng)定。美國農(nóng)業(yè)部和威斯康新大學(xué)已經(jīng)著手這方面的研究。
V. 全球近親交配的危險(xiǎn)
近親交配是面臨全球荷斯坦牛群體的一大威脅。事物總是有二重性，一方面全球化育種和冷凍精液技術(shù)可以容許在世界范圍內(nèi)迅速擴(kuò)大優(yōu)良公牛的基因頻率，提高畜群改良的速度。另一方面，如果不加控制，過度近親交配又會(huì)使育種者的努力枉然折扣?，F(xiàn)在全球荷斯坦牛的主要系譜都可以追溯到北美的幾個(gè)共同祖先。據(jù)康乃爾大學(xué)最近的一項(xiàng)(美
國奶?？茖W(xué)學(xué)報(bào), 83:1856-1864,2000)研究，美國荷斯坦注冊(cè)牛新生個(gè)體群體的近交系數(shù)
迅速增加，從1970年的1％到1998年的4.2％。近交的危害隨著系數(shù)的加大而加大（表12)。

表12.每增加1％的近交系數(shù)對(duì)表型生產(chǎn)性能的影響。
性狀
近交系數(shù)<7%
近交系數(shù)>7%<10%
產(chǎn)奶量
35
55
乳脂量
1.2
1.7
乳蛋白量
0.9
1.4

近親交配除了對(duì)生產(chǎn)性能有影響外，當(dāng)近交系數(shù)大于10％后，母牛的分娩日令明顯增高，并且伴隨著成活率的下降。
這個(gè)結(jié)果對(duì)中國的啟示是我們應(yīng)當(dāng)引起注意。我們?cè)谧⒁庖M(jìn)遺傳素質(zhì)的同時(shí)，要引進(jìn)豐富的家系，以確保足夠的遺傳變異。如果把握適當(dāng)，近親交配的危害還是可以避免的。
最近在丹麥的研究發(fā)現(xiàn)一種罕見的隱性遺傳致死基因（CVM， Complex Vertebral Malformations
）。系譜分析的結(jié)果可以追溯到美國名牛“Bell”
(1667366)家系。大家知道，隱性致死基因會(huì)對(duì)群體產(chǎn)生災(zāi)難性的影響。幸運(yùn)的是，加拿大奶牛業(yè)的主流家系的系譜中沒有和‘Bell‘有任何血緣聯(lián)系。

VI. 關(guān)于中國奶牛遺傳改良的建議

中國的奶業(yè)近年來發(fā)展勢(shì)頭很猛，隨著人們對(duì)奶牛生產(chǎn)效率的更高要求和參加WTO的背景，奶牛的系統(tǒng)遺傳改良以致盡快與世界接軌已經(jīng)是燃在眉急。經(jīng)過中加奶牛項(xiàng)目近十余年的努力，我國的牛奶測定（DHI）和體型外貌測定已經(jīng)在全國逐步開展，公牛的遺傳評(píng)定也開始向跨年度，跨省份過渡。另一方面，加拿大、美國和其他發(fā)達(dá)國家的公牛后代以及胚胎開始在中國傳播。如何借鑒國外發(fā)展的道路，盡快提高我國奶牛群體的遺傳水平是一個(gè)戰(zhàn)略決策問題。

采用進(jìn)口冷凍精液大面積改良
我國的黑白花經(jīng)過我國育種值的科研人員和生產(chǎn)者的幾十年的努力，已經(jīng)有相當(dāng)一部分純種的黑白花奶牛達(dá)到了相當(dāng)不錯(cuò)的遺傳素質(zhì)。如前所述，公牛在遺傳改良中有決定作用，對(duì)于這部分母牛應(yīng)當(dāng)積極、同步地采用進(jìn)口精液配種，以逐步趕上國外遺傳改良的速率。目前中國優(yōu)良公牛精液的價(jià)格已經(jīng)逐步和國外的最低價(jià)格接軌。這是因?yàn)槠湟?，隨著世界經(jīng)濟(jì)全球化的出現(xiàn)，以及國外近年來在農(nóng)產(chǎn)品方面的競爭和過剩，精液價(jià)格逐年下降；國外公牛選擇的淘汰比率達(dá)到約90－95％。即使如此，按全球每年后測5000頭計(jì)算，每年應(yīng)當(dāng)有500頭留種，公牛的平均使用壽命為4年，也就是全球發(fā)達(dá)國家的被選育留種公牛的數(shù)量為1000到2000頭。由于冷凍精液技術(shù)，每頭公牛每年平均可以產(chǎn)生10萬支冷凍精液。也就是總產(chǎn)量可以達(dá)到到近2億支。這個(gè)數(shù)字超過了發(fā)達(dá)國家奶牛配種和出口的需要。其二，一些歐美國家十分重視乳蛋白的產(chǎn)量，而在中國所重視的具有乳脂和產(chǎn)奶量方面的優(yōu)勢(shì)的公牛精液價(jià)格很低。其三，在關(guān)貿(mào)和檢疫方面的障礙隨著中國參加WTO將逐步清除。這些都為中國畜群的大面積引進(jìn)和改良創(chuàng)造了條件。
據(jù)發(fā)達(dá)國家多年經(jīng)驗(yàn)，優(yōu)秀公牛冷凍精液的大批量使用是畜群改良經(jīng)濟(jì)實(shí)惠的最佳選擇。大量進(jìn)口高品質(zhì)冷凍精液，可以在大面積范圍內(nèi)直接利用國外50年來遺傳改良的豐碩成果，物美價(jià)廉，是現(xiàn)階段中國畜群改良的捷徑。

采用胚胎移植
因?yàn)槲覈募兎N黑白花母牛基礎(chǔ)群小，質(zhì)量差，不能適應(yīng)奶牛迅速發(fā)展的需要。胚胎移植可以在較短時(shí)間內(nèi)擴(kuò)大純種群體的數(shù)量，建立核心群。在現(xiàn)階段有一定的作用。但是國外的經(jīng)驗(yàn)說明，胚胎移植成本高，數(shù)量小，效率低。因此國外的許多胚胎公司近年來已經(jīng)逐步萎縮。

另一方面,我們可以與國外遺傳改良同步進(jìn)口國外高質(zhì)量的一流胚胎，以產(chǎn)生一些后備公牛和核心群母牛。這樣的公牛一般來講，可以使用其平均改良的效果。但是，如前所述，他們的改良效果并不十分肯定。

走自己培育公牛的道路
中國必須建立和完善自己的鑒定公牛的系統(tǒng).建立國家級(jí)的牛奶測定系統(tǒng)（DHI）和體型外貌評(píng)分系統(tǒng)和中央數(shù)據(jù)庫是必不可少的步驟。中國應(yīng)當(dāng)統(tǒng)一注冊(cè)號(hào)碼，繼續(xù)開展大群性能測定（DHI）和體型外貌鑒定。加快建立全國統(tǒng)一的跨地區(qū)，跨年代的遺傳評(píng)定系統(tǒng)的步伐。應(yīng)當(dāng)同步使用全球最好的公?；蚺咛?，增加后測公牛數(shù)量和女兒頭數(shù)。積極利用國外分子遺傳學(xué)的成果和其他生物技術(shù)，逐步縮小與發(fā)達(dá)國家間的差異。盡早培育出中國自己的世界一流名牛。



結(jié)論

綜上所述，本文的要點(diǎn)如下：
·加拿大的科學(xué)家和遺傳工業(yè)近30年來為世界開創(chuàng)了每一個(gè)奶牛遺傳評(píng)定系統(tǒng)。最近成功開發(fā)了測定日模型，增加了遺傳評(píng)定的準(zhǔn)確性，又一次成為世界領(lǐng)先。這些系統(tǒng)為加拿大創(chuàng)造的奶牛遺傳物質(zhì)的準(zhǔn)確性提供了科學(xué)依據(jù)。
·公牛的培育和人工授精冷凍精液是畜群改良的關(guān)鍵。增加后測公牛數(shù)量，提高小公牛的遺傳素質(zhì)和增加后測公牛女兒的數(shù)量是公牛培育的關(guān)鍵。
·加拿大的奶牛遺傳工業(yè)的平衡育種理論取得了較快的遺傳進(jìn)展。特別引人注目的是在全世界注重畜群壽命和體細(xì)胞的情況下，加拿大在這些方面領(lǐng)先。
·在中國目前條件下，大面積使用進(jìn)口精液可以直接利用國外50年遺傳改良的成果，是迅速提高中國牛群的遺傳素質(zhì)的捷徑。
·近親交配應(yīng)當(dāng)引起足夠重視，引進(jìn)不同的家系，同時(shí)避免一些有害基因的攜帶者，應(yīng)當(dāng)可以將近交衰退的影響控制到最小。
·中國應(yīng)當(dāng)統(tǒng)一注冊(cè)號(hào)碼，繼續(xù)開展大群性能測定（DHI）和體型外貌鑒定，建立中央數(shù)據(jù)庫。加快建立全國統(tǒng)一的跨地區(qū)，跨年代的遺傳評(píng)定系統(tǒng)的步伐。積極利用國外分子遺傳學(xué)的成果和其他生物技術(shù)，盡早培育出中國自己的世界一流名牛。

參考文獻(xiàn)

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Zhang, Wencan and C. Rennie, 2000, Test day Model, A New Statistical Procedure in
Dairy Genetic Evaluation. 北京國際奶業(yè)大會(huì)暨展覽會(huì)論文集



1所有的性狀都經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化，即減去群體平均數(shù)后除以群體標(biāo)準(zhǔn)差（表6）。
作者: nihaozhanghu    時(shí)間: 2008-12-30 18:52
都 看不到嗎，
作者: 63人    時(shí)間: 2008-12-31 18:40
呵呵  有點(diǎn)高深  還是差距太大了啊
作者: nihaozhanghu    時(shí)間: 2009-1-1 12:25
我也看不懂多少哦



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