畜牧人

標題: 轉載的奶牛碳水化合物的消化原理 [打印本頁]
作者: world1212    時間: 2009-2-16 14:07
標題: 轉載的奶牛碳水化合物的消化原理
反芻動物碳水化合物代謝及瘤胃調(diào)控技術研究進展

楊在賓

(山東農(nóng)業(yè)大學動物科技學院, 泰安, 271018)

摘  要  本文綜述了碳水化合物被瘤胃微生物降解成單糖，并進而分解成VFA的途經(jīng)。反芻動物葡萄糖來源主要是丙酸糖異生。綜述還闡述了甲烷能產(chǎn)生量估測、控制和過瘤胃碳水化合物調(diào)控技術。
關鍵詞：碳水化合物，代謝規(guī)律，調(diào)控技術，反芻動物。
RECENT DEVELOPMENT ON METABOLISM AND CONTROL TECHNOLOGY OF CARBOHYDRATES FOR RUMINANTS(College Of Animal Science And Technology, Shandong Agricultural University, Taian 271018,China)YANG Zai-binAbstract: This paper briefly reviewed the metabolic pathways that all the dietary carbohydrates are converted to glycoses, and the glycoses are promptly converted to VFA, propionate acid is largely converted to glucose by the liver, and it is the primary source of glucose for ruminants. This paper also discussed the ways of estimate and control on methane energy produced in rumen and the technology of by pass carbohydrates. Key words: carbohydrate, metabolism, control technology and ruminant
改革開發(fā)20余年,我國畜牧業(yè)發(fā)展迅速,生產(chǎn)結構已改變了長期以來以豬為首的傳統(tǒng)飼養(yǎng)格局,實現(xiàn)了豬、雞、牛、羊全面發(fā)展的新局面。然而由于飼料資源的限制，迅速發(fā)展的牛、羊業(yè)仍然以低質秸稈為主要飼料，奶牛主要靠提高精飼料維持產(chǎn)奶量，因此，能量飼料的均衡供應是制約牛、羊業(yè)生產(chǎn)水平的主要因素。碳水化合物是最低廉的供能物質，根據(jù)反芻動物消化生理特點，弄清碳水化合物的代謝規(guī)律，對提高反芻動物生產(chǎn)水平和飼料轉化效率意義重大。
1.瘤胃碳水化合物代謝機理
    碳水化合物在瘤胃中的代謝可分為兩個階段，第一個階段是將各種復雜的碳水化合物降解成各種單糖，這一過程是在細胞外微生物酶催化下完成的；第二階段是微生物將第一階段降解產(chǎn)生的各種單糖立即吸收進入細胞內(nèi)進一步分解。
1.1瘤胃微生物細胞外消化
飼料中的各種復雜碳水化合物，包括結構性和非結構性碳水化合物均被瘤胃微生物分泌至細胞外的各種酶，進行不同程度降解，最終形成各種單糖（如圖1所示）。飼料中的纖維素被一種或幾種β—1，3—葡萄糖苷酶降解成纖維二糖，并進一步分解成葡萄糖或在磷酸化酶的作用下轉變成葡萄糖—1—磷酸。淀粉和糊精經(jīng)淀粉酶作用轉變成麥芽糖，再經(jīng)麥芽糖酶、麥芽糖磷酸化酶或1，6—葡萄糖苷酶催化生成葡萄糖或葡萄糖—1—磷酸。果聚糖被相應酶水解成果糖。飼草中的半纖維素、戊聚糖和果膠，可被相應酶降解為木糖及其他戊糖或糖醛酸，并進一步進入糖代謝。木質素是一種特殊結構物質，基本上不能被分解。



纖 維 素
    淀  粉


纖維二糖
   葡萄糖—1—P
麥芽糖            


葡萄糖
   葡萄糖


糖醛酸
果糖—6—P
果聚糖、蔗糖

戊糖                           



果  膠            
果糖—1，6—二P        果  糖
纖維素

戊聚糖                    丙酮酸

圖1：瘤胃中碳水化合物第一階段降解（D. Lewis.及K.J.Hill,1983）

Fig.1 The metabolic pathways that carbohydrates is converted to single glycoses

1.2 瘤胃微生物細胞內(nèi)代謝
碳水化合物在細胞外降解產(chǎn)生的各種單糖在瘤胃液中很難檢測出來，它們會立即被微生物吸收進入細胞內(nèi)代謝。進入細胞內(nèi)的單糖代謝途徑和動物體內(nèi)相似，首先被細胞內(nèi)的酶分解成丙酮酸，并進而分解成VFA（乙酸、丙酸、丁酸）和氣體（CH4、CO2、、H2）.




單   糖

丁酰COA

乙酰COA

丙酮酸                 草酰乙酸


      乙酰—P          甲  酸




    乳   酸

                  CO2+H2


丁   酸           乙  酸         甲  烷                  丙  酸

圖2
揮發(fā)性脂肪酸（VFA）產(chǎn)生的代謝途徑（D.Lewis及K.J.Hill,1983）

Fig. 2 The metabolic pathways
that glycoses are converted to VFA


Van.Soest（1977）根據(jù)Wolin（1974）提出的反芻動物消化代謝概念，把葡萄糖發(fā)酵生成VFA的過程歸納如下方程：
乙酸：C6H12O6+2H2O
2C2H4O2+2CO2+8H
丙酸：C6H12O6
2C3H6O2+2[O]
丁酸：C6H12O6
C4H8O2+2CO2+4H
由此證明，每摩爾葡萄糖降解成乙酸將產(chǎn)生8個H，丁酸4個H，丙酸4個H。因此，在VFA產(chǎn)生過程中，中間產(chǎn)物H有大量剩余，在厭氧條件下與CO2結合形成甲烷。飼料能是指C—H中化學能，每克氫氧化成水可產(chǎn)生42.26KJ熱能，因此生H越多，能量損失越大。由此證明，轉化成乙酸能量損失大，丙酸和丁酸較小。
1.3反芻動物葡萄糖代謝
相當長時期內(nèi)，人們認為葡萄糖對反芻動物并不重要。事實上，反芻動物對葡萄糖的需要不比單胃動物差，而是獲取葡萄糖的途徑不同。反芻動物體內(nèi)葡萄糖供給有兩條途徑。其一是外源葡萄糖，即飼料中的可溶性糖和淀粉避開瘤胃發(fā)酵進入小腸被消化吸收的葡萄糖（BSEG）。其二是內(nèi)源葡萄糖，即由體內(nèi)丙酸或生糖氨基酸經(jīng)糖異生途徑合成的葡萄糖（POEG）。盧德勛（1996）將兩者結合在一起，提出了代謝葡萄糖（MG）概念，所謂MG是指飼料中經(jīng)過動物消化吸收后，可以給動物本身代謝提供能量的葡萄糖總量，并提出MG計算公式為：
MG（克/天）=POEG+BSEG
POEG=K1×0.5×180.16×Pr/1000
BSEG（克/天）=0.9×K2×BS
K1=瘤胃丙酸吸收率；0.5—可吸收丙酸轉化為葡萄糖的效率；180.16—葡萄糖的克分子量；Pr—瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸（mmol/d）。0.9—淀粉轉化為葡萄糖的系數(shù)；K2—過瘤胃淀粉在小腸中的消化率；BS—過瘤胃淀粉量（克/天）。
反芻動物體內(nèi)所需葡萄糖20%～90%由糖異生途徑提供，在以粗飼料為主的日糧中，80%～90%葡萄糖由丙酸合成（Cridland，1984）。在放牧條件下，綿羊幾乎不可能由小腸吸收葡萄糖（Weeks，1975），Leng等（1977）即使在日產(chǎn)40Kg奶的高產(chǎn)奶牛，所需葡萄糖60%來源于丙酸的糖異生（J.M.Elliot，1976）。
1.4碳水化合物供能方式
綜上所述，飼料中的碳水化合物主要通過瘤胃發(fā)酵，降解為VFA通過瘤胃壁吸收利用，即使可溶性碳水化合物也大部分在瘤胃中被降解。Grey等（1976）發(fā)現(xiàn)苜蓿和小麥干草日糧可消化能的53%轉化為VFA。Bergman等（1965）用牧草顆粒日糧試驗證明，消化能的62%轉化為VFA。VFA為反芻動物大約提供機體所需能量的70%～80%（韓正康，1991）。Blaxter（1962）測得維持能量水平下綿羊消化道24小時吸收的VFA和葡萄糖如下表，由表可以看出維持水平時，乙酸提供近1/2能量，葡萄糖供能很少。
表1：綿羊消化道VFA和葡萄糖吸收率(Blaxter,1962)

Table 1   The
absorptivity of VFA and glucose by sheep


克 Gram

克分子 mol

千卡cal.

乙酸   Acetic acid
120

2.00

418

丙酸
propionate acid

50

0.70

184

丁酸
Butyric acid
50

0.56

293

總計   Total
220

3.26

895

葡萄糖 Glucose
20

0.11

7.5

Leng and Brett 用11只綿羊測得4種日糧的VFA的摩爾百分數(shù)很相近，分別為乙酸65%，丙酸20%，丁酸9%，其他6%。VFA中各組分的比例隨日糧結構不同而異，提高精料供給或添加莫能菌素可增加丙酸比例，全干草日糧時，乙酸65%，丙酸20%，丁酸12%，當精料增加至70%時，乙酸降至40%，丙酸增至37%。與此同時，反芻動物通過VFA或葡萄糖供能時，利用效率差別很大。Blaxter（1962）得出，VFA和葡萄糖利用效率見圖3。由此看出，乙酸利用率最低。  
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2.瘤胃能量損失量及估測方法
瘤胃微生物的強大發(fā)酵作用，導致飼料能在瘤胃中兩大損失：①甲烷能；②發(fā)酵熱。
2．1瘤胃中甲烷的產(chǎn)生
甲烷是瘤胃發(fā)酵中產(chǎn)生的可燃性氣體的主要成分，在瘤胃氣體中，CO2占40%，甲烷占30-40%，氫氣占5%，其它還有比例不恒定的少量氧化氮氣。這些氣體通常以噯氣方式經(jīng)口排出體外。甲烷能主要是碳水化合物代謝過程中形成的終產(chǎn)物。很多研究發(fā)現(xiàn)，反芻動物每100g可消化碳水化合物可形成4.5gCH4，每天產(chǎn)生的甲烷能占飼料能的8%左右。甲烷還與地球的溫室效應有關，據(jù)報道，來自反芻動物的CH4約占全球甲烷生產(chǎn)量的15%左右。
2．1．1甲烷生成的機制
甲烷的研究始于1910年。甲烷生產(chǎn)是一個包括葉酸和維生素B12參與的復雜反應過程，主要是由數(shù)種甲烷菌通過CO2和H2進行還原反應產(chǎn)生的，瘤胃內(nèi)的代表性甲烷菌有反芻獸甲烷桿菌（Methanobacterium
ruminantium）、甲酸甲烷桿菌（Methanobacterium）甲烷八疊球菌（Methanosarcina）等。由甲烷菌生成甲烷的路徑如下：
①4H2+HCO3—+H+→CH4+3H2O
②4HCO2—+4H+→CH4+3CO2+2H2O
③CH3OH→3CH4+CO2+2H2O
④CH3CO2—+H+→CH4+CO2
2．1．2影響甲烷生產(chǎn)量的因素
2．1．2．1 動物品種
不同種類的反芻動物其甲烷產(chǎn)生量也不相同（見表）







表2  反芻家畜甲烷產(chǎn)生量比較（Shibata，1991）

Table 2. The yield of methane for ruminants

家
畜

Animal

體重（kg）

Body weight

DMI (kg/day)

CH4

（L/day）    (L/DM。Kg)
乳牛Cow




泌乳牛（31kg/day）Stage of lactation
679

21.1

504（454—568）

23.9

干乳牛Cow not in milk




成牛，維持 Adult, maintenance
728

7.6

298（284—320）

39.2

育成Foster
401

8.2

231（241—288）

28.2

肉牛 Beef cattle




肥育前期Growing-finishing
389

7.7

256（236—275）

33.2

肥育后期Growing-finishing
598

6.6

279（247—309）

42.3

妊娠牛Pregnant  beef cattle
405

6.9

245（243—248）

35.5

2．1．2．2 動物進食量和動物生產(chǎn)水平
    甲烷產(chǎn)生量及占GE的比例隨進食量增加而降低，F(xiàn)orbes等對肉牛玉米-苜蓿日糧呼吸測熱試驗,結果證明,從1/2維持到2倍維持水平,甲烷能占總能進食量的6.42-9.83%。反芻動物處于維持水平時,甲烷能損失量約占GE的8%,維持水平以上飼養(yǎng)時,約占6-7%。
2．1．2．3飼料結構特征
    甲烷的產(chǎn)生量不僅與能量攝入水平關系密切，而且也與碳水化合物的形態(tài)有關。精粗比對甲烷生成的影響已有許多報道，Shibata用三種不同精粗比日糧（0：100，70：30；30：70）研究其對甲烷產(chǎn)生量的影響，結果表明70：30組較0：100組高10%，但是30：70組的甲烷產(chǎn)生量又較其他二組降低。
2．1．3甲烷能產(chǎn)生量估計
2．1．3．1 根據(jù)可消化碳水化合物估計：（Swift，et.al，1957）
牛：  CH4=17.68+4.01x
綿羊：CH4=9.80+2.41x

式中：CH4-----甲烷氣產(chǎn)生量（克）； x-----可消化碳水化合物（百分數(shù)）
2．1．3．2據(jù)能量表觀消化率（D）估計
Blaxter和Clapperton（1962）由綿羊、牛做了2500次以上的CH424小時測定后，得出反芻動物甲烷能通用回歸公式為：
甲烷能=1.30+0.112D-L（2.37-0.050D）
甲烷能：KJ/100KG飼料GE，D：維持飼養(yǎng)水平時的能量消化率，L：飼養(yǎng)水平為維持水平的倍數(shù)
2．1．3．3 據(jù)可消化碳水化合物估計：
Mor and Tyrrell（1979）用荷斯坦（Holstein）奶牛進行大量甲烷能產(chǎn)量測定證明如下回歸公式：
甲烷能（Mcal）=0.439+0.273DSR+0.512DH+1.393DC
DSR——digestible soluble residue（kg）
BH—— digestible hemicellulose（kg）
DC——digestible cellulose（kg）
2．1．3．4 根據(jù)淀粉和NDF含量估測：
A.Moss等（1990）用去勢羊研究了飼料種類和甲烷產(chǎn)生量的關系，得出如下的關系式：
M=0.0269+0.0403N+0.0113S
式中：M為甲烷能占飼料總能的比例；N為飼料NDF的消化率；S為飼料中的淀粉含量。
2．1．3．5 根據(jù)干物質進食量估測：
柴田正貴等（1992）用6頭荷蘭未經(jīng)產(chǎn)牛、10頭去勢雄綿羊和11頭去勢雄山羊研究結果證明，甲烷產(chǎn)生量與干物質采食量（DMI）的回歸公式為：
CH4（L/day）=0.0305DMI（g/d）—4.441
（r=0.992）
2．2 發(fā)酵熱（Heat of fermentation）
瘤胃微生物對飼料中的各種營養(yǎng)物質進行著大量分解與合成過程，微生物的生存，各種養(yǎng)分的代謝都需要大量能量，在這些能量轉化過程中，同動物機體內(nèi)的代謝一樣，有相當比例要以熱的形式產(chǎn)生。這種微生物發(fā)酵而產(chǎn)生的熱是反芻動物瘤胃能量代謝中的又一重大損失。發(fā)酵熱可占日糧GE進食量的5-10%（Blaxter，1962），Marston（1948）體外試驗（in
vitro）證明，HF為纖維總能量的6%。HF并未被動物吸收進入機體內(nèi)參加代謝，它不屬于ME，而應同CH4能一樣從ME中扣除，因HF難以直接測定，很難從HI中分離，常規(guī)能量平衡測定中都將其放入HI中。然而HF作為飼料能損失是不可避免的，但通過營養(yǎng)調(diào)控減少產(chǎn)生比例也是可行的。
3 提高反芻動物碳水化合物利用率的途徑
3．1 甲烷產(chǎn)生量的控制
甲烷菌是利用氫的代表性菌，瘤胃厭氧環(huán)境中，養(yǎng)分代謝產(chǎn)生的氫對碳水化合物降解成VFA有抑制作用。氫與二氧化碳生成甲烷，促進了微生物對碳水化合物的降解。因此通過瘤胃調(diào)控，改變碳水化合物代謝產(chǎn)物類型，減少CH4產(chǎn)生是提高飼料利用率的有效途徑之一。
3.1.1飼料結構與飼喂技術調(diào)整
超過維持水平飼養(yǎng)倍數(shù)越大，甲烷能占GE的比例越低，提高生產(chǎn)水平是減少CH4產(chǎn)生的基本措施。甲烷產(chǎn)生量還隨飼料種類、精粗比例及供給方式不同而異，單獨飼喂高纖維飼料甲烷產(chǎn)生量高，而與精飼料搭配或適當提高蛋白水平則下降。同是精飼料種類不同，甲烷產(chǎn)生量也差別很大，以大麥為基礎的飼料，甲烷占總能量的6.5-12%，以玉米為主的基礎日糧在5%以下。奶牛精粗料分喂，CH4產(chǎn)量增加，混喂產(chǎn)量減少。在我國牛羊飼養(yǎng)實踐中，秸稈搭配適宜精料，在奶牛和肉牛育肥期推廣全價料飼喂，可減少CH4損失，提高飼料利用率。粗料粉碎或顆粒飼料雖導致糞能排出增加，但CH4產(chǎn)生量也顯著減少，因此作物秸稈粉碎喂羊，進食量增加，CH4減少，排糞量增加，但消化能提高。
3．1．2飼料中添加脂肪
飼料中添加脂肪其長鏈脂肪酸可抑制CH4產(chǎn)生，提高丙酸比例（Czerkawski等，1966；Semeyer等，1969）。Vander（1981）認為添加含飽和脂肪酸的保護性脂肪，可使甲烷產(chǎn)生量減少10—15%。飼料中的多價不飽和脂肪酸的氫化作用可吸收部分代謝H從而抑制甲烷的生成。Zdrkawski（1988）認為，代謝性氫48%用于甲烷生成，33%用于VFA合成，12%用于細菌細胞合成，而被不飽和脂肪酸奪取H2比例僅為1—2%。日糧中添加油脂可抑制CH4產(chǎn)生量，但添加富含脂肪（>5%）日糧，雖然減少CH4產(chǎn)量，但同時引起瘤胃有機質和粗纖維降解率的下降，飼料消化率降低。
3．1．3 非營養(yǎng)性添加劑調(diào)控
鹵族化合物為甲烷抑制劑，氯仿即為一種有效的化學藥品，可以直接抑制甲烷菌，并通過增加丙酸生成而改善飼料利用率，缺點是微生物可對其產(chǎn)生適應性，一定時間后會恢復對甲烷的合成，因此效果不肯定。聚醚類離子載體型球蟲抑制劑是一類適合于反芻動物的藥物性添加劑，可以使H2更多的用于丙酸生成，減少甲烷產(chǎn)生量，提高飼料利用效率，如莫能菌素、鹽霉素、馬杜抗霉素等。
Thornton and Owens（1980）認為，莫能菌素用于肉牛時，在低纖維飼料中甲烷產(chǎn)生量下降16%，而高纖維飼料中則下降24%，另外，莫能菌素不但可直接抑制甲烷生成菌，而且還抑制形成氫和甲酸的細菌，有利于形成琥珀酸和丙酸的細菌，結果使丙酸含量增加。同樣，長期使用這類添加劑也會發(fā)生微生物的適應性，幾種交替使用效果為佳。
3．1．4 瘤胃原蟲的控制
Ttabashi等（1984）和Vshida等（1986）研究證明，除去原蟲可使甲烷產(chǎn)量下降20—45%，Takenaka（1992）等用牛比較了幾種單一原蟲群，混合原蟲群及單一細菌群對甲烷菌數(shù)和甲烷生成量的影響，結果表明，單一細菌群的甲烷菌數(shù)量少，混合原蟲群和Fudipodinium群最多，Epidium單一群居中間。不過，單一細菌牛的飼料能量及纖維消化率顯著下降，飼料的利用效率未得到改善。
3．2過瘤胃淀粉調(diào)控技術
3．2．1精飼料瘤胃降解保護技術
  用鮮血包被處理玉米可使玉米有機物質降解率從53%下降到35%，淀粉降解率從57%下降到38%，對腸道消化率無影響（李愛科，1994，李福昌，1998）并明顯提高了Kf，使用無機保護劑可使降解率從53%下降到44%。
3．2．2日糧營養(yǎng)平衡調(diào)控技術
  通過日糧營養(yǎng)平衡調(diào)控技術，提高反芻動物日糧能量利用率是營養(yǎng)調(diào)控的基礎，適宜的精粗飼料比，精飼料的飼喂方式，粗飼料粉碎方式和粒度，低質秸稈的加工處理，日糧營養(yǎng)平衡狀況等都是我國低質飼料飼養(yǎng)狀況下，提高碳水化合物利用效率的常用方法。精飼料加熱處理，推行全價日糧和顆粒、膨化、壓片飼料都能提高飼料能量利用效率。


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作者: qwer123    時間: 2009-6-24 21:36
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