畜牧人

反芻動物日糧中的碳水化合物可分為纖維性和非纖維性碳水化合物。纖維性碳水化合物(FC)的主要營養(yǎng)生理功能包括，保證瘤胃的健康和為機(jī)體提供能量；非纖維性碳水化合物（NFC）的營養(yǎng)生理功能包括為瘤胃微生物提供能量，為機(jī)體提供能量和葡萄糖。理想供應(yīng)碳水化合物的方式為，供應(yīng)瘤胃充盈度低、瘤胃發(fā)酵率高的日糧，在保證動物健康的前提下，提供適量的能量和葡萄糖。本文著重于介紹反芻動物碳水化合物的營養(yǎng)調(diào)控標(biāo)準(zhǔn)和營養(yǎng)檢測方法。

1 瘤胃健康程度的營養(yǎng)調(diào)控

臨床和亞臨床癥狀的瘤胃酸中毒是高產(chǎn)反芻動物常見的代謝性疾病，其他代謝疾病，如蹄葉炎、跛行、真胃移位等與瘤胃酸中毒也有一定的關(guān)系。瘤胃酸中毒直接影響動物健康、飼料利用效率和奶牛的利用年限，嚴(yán)重時甚至導(dǎo)致動物死亡。瘤胃pH是衡量瘤胃酸度最直接的指標(biāo)。

1.1 影響瘤胃pH的主要因素

瘤胃pH是飼料在瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生的酸和動物唾液中的緩沖物質(zhì)中和的結(jié)果。在1天內(nèi)，瘤胃pH一般在5.0～7.0之間變化，采食飼料使瘤胃pH急劇下降。

飼料的酸產(chǎn)生量、緩沖物質(zhì)產(chǎn)生量、一些飼料添加劑和動物飼養(yǎng)管理措施是影響瘤胃pH的主要因素。影響NFC瘤胃降解量的因素均可影響飼料的酸產(chǎn)生量，主要包括：日糧NFC含量、谷物的種類和加工處理方法。影響動物咀嚼活動的因素是影響緩沖物質(zhì)產(chǎn)生量的主要因素，包括：日糧NDF含量、飼料長度、韌性。環(huán)境溫度（尤其是熱應(yīng)激）、動物對飼料的適應(yīng)時間、某些飼料添加劑（如碳酸氫鈉、酵母培養(yǎng)物、飼喂微生物、瘤胃素、陰陽離子調(diào)節(jié)劑），以及飼養(yǎng)管理措施（如飼喂次數(shù)、全混日糧或精粗分開的飼喂方式）均在一定程度上影響瘤胃pH。

總體而言，決定瘤胃pH的主要因素為日糧瘤胃降解NFC含量、物理有效纖維（peNDF）含量和采食量。

1.2 非纖維性碳水化合物和纖維性碳水化合物的推薦標(biāo)準(zhǔn)

日糧NFC含量過低，氮利用率和能量供應(yīng)量不足；NFC含量過高，代謝疾病頻發(fā)，影響動物健康和飼料利用效率。泌乳牛日糧中最大的NFC含量為36%～44%。

長纖維可刺激咀嚼，維持瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。日糧中纖維含量過低，代謝疾病頻發(fā)；含有過多的纖維，日糧能量濃度低、瘤胃充盈度大，采食量和飼料利用效率低下，不能充分發(fā)揮動物的生產(chǎn)潛能。權(quán)衡二者利弊，日糧中的粗飼料NDF（FNDF）以15%～21%為宜。

NFC和FNDF的推薦標(biāo)準(zhǔn)受對方含量、淀粉降解特性和纖維物理有效性的影響。泌乳牛日糧中谷物為粉碎玉米，粗飼料較長時，FNDF為19%，最大NFC為44%；FNDF為15%，最大NFC為36%，谷物為大麥、蒸汽壓片谷物或高水分玉米，FNDF應(yīng)為22%，最大NFC為38%。粗飼料長度過短或NDF含量過低，FNDF應(yīng)適當(dāng)提高，NFC應(yīng)適當(dāng)降低。

1.3 碳水化合物的綜合調(diào)控

日糧的NFC含量無法反映谷物的種類和加工處理方法對瘤胃pH的影響。典型的高產(chǎn)反芻動物日糧，瘤胃降解淀粉（RDS）是瘤胃酸性物質(zhì)的主要來源。RDS含量可綜合NFC含量、谷物種類和加工處理方法對瘤胃pH影響方面的信息；NDF和FNDF含量無法反映粗飼料物理有效性對瘤胃pH的影響，peNDF可綜合NDF、FNDF含量、飼料長度和韌性對瘤胃pH的影響效果。

RDS和peNDF對瘤胃pH的影響有關(guān)聯(lián)關(guān)系。二者的推薦標(biāo)準(zhǔn)并非固定不變，需根據(jù)對方的含量進(jìn)行調(diào)節(jié)。RDS和peNDF對瘤胃pH的影響效果相反，因此，二者的關(guān)聯(lián)關(guān)系應(yīng)為相除或相減的形式。

1.3.1
相除形式的碳水化合物平衡指數(shù)（peNDF/RDS；CBIR）

徐明首先采用了相除的形式（peNDF/RDS；CBIR），定義為碳水化合物平衡指數(shù)。由于多數(shù)試驗(yàn)中缺乏飼料長度的測定結(jié)果，或測定和計算的方法不同，無法計算peNDF含量，只能用FNDF的數(shù)據(jù)?；貧w結(jié)果顯示，FNDF/RDS對泌乳牛和育肥牛瘤胃pH的影響均符合折線模型，推薦值分別為0.8～1.1和0.2～0.3。這與Zebeli等的回歸結(jié)果基本一致，泌乳牛瘤胃pH隨CBIR的提高呈折線模型變化，推薦值為0.7～1.0。以Beachimin推薦值為基礎(chǔ)，計算得：泌乳牛CBIR推薦值為0.8～0.9。

研究表明，瘤胃纖維降解率隨CBIR（0.4～2.5）的提高呈折線模型變化，CBIR小于1.1，降解率隨CBIR的提高而線性提高，CBIR大于1.1，降解率不受CBIR的影響；淀粉和蛋白質(zhì)降解率隨CBIR的提高呈二次曲線變化，最大降解率在CBIR為0.8處出現(xiàn)。奶山羊瘤胃乳頭高度和表面積隨CBIR的提高呈二次曲線變化，CBIR為1.1，乳頭高度和表面積達(dá)到最大值。

CBIR可綜合日糧纖維和NFC的效應(yīng)，對瘤胃pH的回歸效果優(yōu)于peNDF、淀粉和RDS的含量；育肥牛日糧適宜的CBIR為0.25±0.05，泌乳牛和奶山羊?yàn)?/font>1.0±0.1。

1.3.2
相減形式的碳水化合物平衡指數(shù)（RDS-peNDF；CBIM）

飼料采食量影響瘤胃pH，而CBIR無法反映此影響效果；育肥牛日糧的適宜CBIR低于泌乳牛，可能是飼料采食量更低的緣故。相減形式的碳水化合物平衡指數(shù)（RDS-k×peNDF）可以包含飼料采食量的信息，k為peNDF相對于RDS對瘤胃pH的相對影響效果。

杜莎對180組數(shù)據(jù)的回歸結(jié)果顯示，RDS和FNDF對瘤胃pH的影響程度相同（k=1）。即，一定數(shù)量的淀粉在瘤胃內(nèi)發(fā)酵產(chǎn)生、并經(jīng)吸收后剩余的酸性物質(zhì)，剛好被相同數(shù)量FNDF刺激咀嚼產(chǎn)生的唾液相中和，瘤胃pH保持不變；同時提出碳水化合物平衡指數(shù)為（RDS-peNDF；CBIM）?；貧w公式顯示，當(dāng)CBIM為1.5 kg/d時，平均瘤胃pH為6.0；CBIM為3.3 kg/d時，平均瘤胃pH為5.8。

Krause和Oetzel推測，RDS對瘤胃內(nèi)環(huán)境的影響可能比FNDF更大。Allen的推算結(jié)果顯示，1 kgFNDF可中和1.2 kg可發(fā)酵有機(jī)物（RDOM）產(chǎn)生的酸性物質(zhì)；RDS產(chǎn)生的酸性物質(zhì)比RDOM產(chǎn)生的酸性更強(qiáng)；Beauchimin認(rèn)為，1 kgFNDF可中和0.4 kg RDS（0.5 kg粉碎玉米或0.75 kg破碎玉米）產(chǎn)生的酸性物質(zhì)。但這些計算中均未考慮酸性物質(zhì)的吸收。需要進(jìn)一步研究體內(nèi)情況下RDS和peNDF對瘤胃pH的相對影響效果。

與CBIR相比，CBIM加入了飼料采食量對瘤胃pH的影響，可統(tǒng)一育肥牛和泌乳牛的差異，為更廣泛的碳水化合物平衡指數(shù)。從瘤胃pH出發(fā)，成年泌乳牛適宜的CBIM為1.0～1.5 kg/d，肥育牛為1.5～3.5 kg/d。

但CBIM僅為數(shù)學(xué)推理的結(jié)果，缺乏生物學(xué)證據(jù)的支持，尤其是RDS和peNDF對瘤胃pH的相對有效性尚無定論。CBIM計算結(jié)果表示瘤胃液中滯留酸的量。瘤胃壁吸收酸的量與瘤胃液酸濃度成正比，瘤胃液容積影響瘤胃液中酸的濃度。但Pitt等利用動物體重估算瘤胃液容積取得了很好的回歸效果，模型未引入飼料采食量和飼料組成。因此，CBIM是否需要用飼料采食量和組成進(jìn)行調(diào)整還需進(jìn)一步的研究。在上述問題未解決之前，建議將反芻動物根據(jù)種類（牛、羊、鹿）和用途（維持、育肥、泌乳）分類，推薦各自CBIR的標(biāo)準(zhǔn)。

1.4 瘤胃健康程度的營養(yǎng)檢測方法

CBI為配制和優(yōu)化反芻動物日糧提供方法。但生產(chǎn)實(shí)踐中，DMI波動、飼料品質(zhì)和加工程度的差異等因素也影響瘤胃pH。通過各種指標(biāo)反映瘤胃健康程度在實(shí)際生產(chǎn)中更為重要。

1.4.1
綜合檢測瘤胃各項(xiàng)指標(biāo)

研究表明，發(fā)生瘤胃酸中毒的泌乳牛，瘤胃液pH和乙酸丙酸比顯著下降，乳酸、總揮發(fā)性脂肪酸、丙酸和戊酸濃度顯著提高。綜合分析上述各指標(biāo)，是判斷瘤胃酸中毒最穩(wěn)妥的辦法。

1.4.2
測定平均或最低的瘤胃pH

測定瘤胃pH是判斷瘤胃健康程度最直接、最簡單的方法。一般認(rèn)為，平均瘤胃pH為6.0，最低瘤胃pH為5.5，或瘤胃pH低于5.8的時間為5 h是判斷亞臨床瘤胃酸中毒（SARA）的界限。

連續(xù)24h監(jiān)測瘤胃pH，可以觀測瘤胃pH的最低值、低于5.8的時間，以及計算其平均值。這種方法往往需要安裝瘤胃瘺管的動物，僅可用于試驗(yàn)研究，無法應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐；目前有投放到瘤胃中的小型瘤胃pH監(jiān)測儀，但價格昂貴，不適宜用于生產(chǎn)。

最低的瘤胃pH一般出現(xiàn)在飼喂后2～4 h?？梢圆捎昧鑫复┐毯臀腹苋×鑫敢?，測定pH，這是生產(chǎn)實(shí)踐中直接測定瘤胃健康程度最簡易的方法。但前者易傷害動物；后者易受到唾液的污染，使測定值比實(shí)際偏高0.1～0.2個單位。

1.4.3
利用瘤胃溫度反映瘤胃健康程度

研究發(fā)現(xiàn)，瘤胃溫度與瘤胃pH呈高度負(fù)相關(guān)關(guān)系；最低瘤胃pH為5.5對應(yīng)瘤胃溫度為39.2°C，超過此溫度，表明瘤胃過度發(fā)酵，視為已發(fā)生SARA。

1.4.4
利用泌乳動物的乳脂率反映瘤胃健康程度

SARA對泌乳反芻動物的生理傷害和經(jīng)濟(jì)損失比肥育動物大。特定品種動物的乳脂率和乳脂乳蛋白比值相對穩(wěn)定。正常荷斯坦奶牛的乳脂率和乳脂乳蛋白比值一般分別為3.60 %～3.80 %和1.18～1.20。乳脂率和乳脂乳蛋白比值隨瘤胃pH的下降而顯著降低，發(fā)生SARA的荷斯坦奶牛，乳脂率和乳脂乳蛋白比值顯著低于正常動物，這為利用乳脂率和乳脂乳蛋白比值反映瘤胃pH提供基礎(chǔ)。

乳脂率和乳脂乳蛋白比值的檢測標(biāo)準(zhǔn)分別為3.30 %和1.15，對應(yīng)于平均瘤胃pH為 6.0、最低瘤胃pH為5.5或瘤胃pH低于5.8的時間為5 h。如果測定值低于檢測標(biāo)準(zhǔn)可視為發(fā)生了SARA。

乳脂的合成不僅受瘤胃發(fā)酵類型的影響，而且受可發(fā)酵纖維的影響，利用乳脂率檢測瘤胃健康程度需要排除可發(fā)酵纖維的干擾。徐明提出了纖維的化學(xué)有效性和乳脂調(diào)節(jié)指數(shù)（RFS），排除了可發(fā)酵纖維對乳脂率的干擾，可用于定量檢測瘤胃健康程度。RFS的計算公式應(yīng)如下：

RFS =eNDF–peNDF=(ef-pef)×NDF

其中，eNDF為有效纖維含量，peNDF為物理有效纖維含量，ef為纖維的有效因子，pef為纖維的物理有效因子。當(dāng)RFS =0時，即ef=pef，纖維用于合成乳脂的能力等于維持瘤胃pH的能力，乳脂率和乳脂乳蛋白比值的檢測標(biāo)準(zhǔn)分別為3.30 %和1.15；當(dāng)RFS >0時，即ef>pef，纖維合成乳脂的能力大于維持瘤胃pH的能力，乳脂率和乳脂乳蛋白比值的檢測標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)適當(dāng)上調(diào)；當(dāng)RFS <0時，即ef<pef，纖維用于合成乳脂的能力小于維持瘤胃pH的能力，乳脂率和乳脂乳蛋白的檢測標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)適當(dāng)下調(diào)。

乳脂率檢測標(biāo)準(zhǔn)（%）= 3.30 + 0.05 RFS

乳脂乳蛋白比值檢測標(biāo)準(zhǔn)=1.15 + 0.017 RFS

乳脂率也受機(jī)體能量狀況的影響，能量負(fù)平衡越嚴(yán)重，血液游離脂肪酸（FFA）越多，乳脂率和乳脂乳蛋白比值就越高。上述檢測標(biāo)準(zhǔn)用于泌乳前期（能量負(fù)平衡）的奶牛時，需要結(jié)合能量供應(yīng)狀況，綜合分析，才能得到正確的結(jié)論。利用乳脂率和乳脂乳蛋白比值檢測瘤胃健康程度的方法簡單、易行，但這方面需要進(jìn)一步深入、細(xì)致地研究。

1.4.5
表觀判斷方法

實(shí)踐中，可根據(jù)牛糞的含水量、pH、形狀、殘余物粒度和是否存在氣泡，定性判斷瘤胃健康程度。糞便含水量越高、殘余物粒度越大，表明瘤胃越不健康，飼料利用效率越差。糞便的高度和形狀是判斷含水量最直接的方法。糞便含水率與大腸發(fā)酵的碳水化合物數(shù)量直接相關(guān)，而與瘤胃發(fā)酵碳水化合物沒有直接的關(guān)系。因此，此種方法有時會產(chǎn)生偏差，尤其在使用麥類或蒸汽壓片谷物等容易在瘤胃發(fā)酵的谷物時，淀粉不易到達(dá)大腸，此時即使糞便含水量低，也要特別注意動物的瘤胃健康，需結(jié)合其他指標(biāo)和方法進(jìn)行綜合判定。瘤胃pH過低會抑制瘤胃微生物生長，降低纖維和淀粉的消化率，糞中發(fā)現(xiàn)長的纖維（>1cm）和玉米殘余物意味著瘤胃酸度過大。

發(fā)生SARA時，采食量下降，這是動物本身的一種保護(hù)機(jī)制，采食量減少后，瘤胃pH恢復(fù)正常。采食量波動可作為一種簡易的方法判斷瘤胃健康程度，但發(fā)生SARA的動物無此癥狀。

2 碳水化合物能量利用效率的營養(yǎng)調(diào)控

能量對反芻動物的生長、生產(chǎn)和繁殖至關(guān)重要。尤其是奶牛的泌乳盛期，嚴(yán)重的能量負(fù)平衡會直接影響生產(chǎn)性能、健康程度、繁殖性能，甚至犢牛的健康。

2.1 纖維性碳水化合物能量利用效率的營養(yǎng)調(diào)控

纖維的能量利用效率主要決定于纖維瘤胃降解率。粗飼料的木質(zhì)化程度、加工處理方法，以及瘤胃健康狀況影響纖維的瘤胃降解率，進(jìn)而改變其能量利用效率。粗飼料和副產(chǎn)品中NDF的含量與纖維和干物質(zhì)的瘤胃降解率呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系；纖維的瘤胃降解率隨粗飼料NDF含量的提高而線性下降，NDF含量每提高1%，能量利用效率下降1%。

常用的粗飼料加工方法包括氨化、堿化、鈣化和微生物處理等，這些處理方法，以及日糧中添加纖維素酶可提高纖維的瘤胃降解率，改善粗飼料的能量利用效率。杜莎綜述認(rèn)為，粗飼料的化學(xué)處理、纖維素酶處理，以及Brown Midrib青貯玉米可提高纖維的消化特性，但可能同時降低了纖維刺激咀嚼、產(chǎn)生唾液的能力。

低的瘤胃pH抑制纖維的降解，高精料日糧降低纖維的消化率和纖維的能量濃度。研究表明，CBIR大于1.1，纖維的降解率不受CBIR的影響；CBIR小于1.1時，CBIR每降低0.1，纖維的瘤胃降解率降低10%。

2.2 非纖維性碳水化合物能量利用效率的營養(yǎng)調(diào)控

目前反芻動物的能量體系基本基于飼料的全消化道消化率（總可消化養(yǎng)分），沒有充分考慮淀粉的降解部位對能量利用效率的影響。淀粉在瘤胃中降解，需要維持微生物生長以及CH4等的浪費(fèi)，能量利用效率為小腸降解的70%～75%；在大腸中降解所合成的MCP不能為機(jī)體所用，能量利用效率更低，約為小腸降解的35%。

淀粉的能量利用效率主要決定于淀粉的降解部位和程度。CBIR影響淀粉的瘤胃降解率，但小腸有補(bǔ)償消化的功能，因此，淀粉的能量利用效率可能不受CBIR的影響。

徐明總結(jié)了數(shù)個試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)，育肥牛日糧中蒸汽壓片谷物的容重以310-330 g/L為佳，泌乳牛以330-390 g/L為宜，且生產(chǎn)性能越高，最佳容重越大，這與瘤胃健康狀況有關(guān)。日糧中添加淀粉酶可提高淀粉的瘤胃降解率，日糧含較難降解的谷物（破碎玉米），淀粉酶可提高育肥牛和泌乳牛的生產(chǎn)性能；當(dāng)日糧含有易降解的谷物（蒸汽壓片谷物、高水分玉米、粉碎玉米）時，添加淀粉酶沒有提高生產(chǎn)性能。

調(diào)控淀粉降解部位的原則為，當(dāng)小腸淀粉消化率小于70%，可通過提高淀粉的降解特性，增加其瘤胃降解率和小腸消化率，以提高淀粉的能量利用效率；但過度處理會使過量的淀粉在瘤胃中降解，降低淀粉的能量利用效率。提高淀粉的小腸消化率是改善淀粉能量利用效率最直接、最有效的途徑。

2.3 機(jī)體能量狀況的營養(yǎng)檢測

能量平衡值可由NRC（2001）計算得到。但飼料的能量含量、動物的能量需要量，以及目前對動物自身調(diào)控機(jī)制研究有限，估計值可能產(chǎn)生偏差；實(shí)際過程中，DMI、體重（腸道食物的影響）和環(huán)境溫度影響能量平衡值計算的準(zhǔn)確性。

體況分是反映泌乳牛能量狀況的常用方法。產(chǎn)犢時的體況分以3.0～3.5分為宜，產(chǎn)后體況分的損失以0.5～0.75分為宜（約40～60 kg體重），體況分過低會造成嚴(yán)重的能量負(fù)平衡，體況分過高會造成難產(chǎn)和引發(fā)代謝疾病。泌乳牛一般在產(chǎn)后4～8周轉(zhuǎn)為能量正平衡，增加采食量和能量攝入量會減少能量負(fù)平衡的持續(xù)時間和程度，有利于動物的健康、生產(chǎn)和繁殖。

但體況分的變化在短時間內(nèi)不易察覺，判斷結(jié)果往往滯后于實(shí)際生理的變化。能量負(fù)平衡的泌乳牛將動用脂肪組織產(chǎn)生脂肪酸，為機(jī)體提供能量。血液FFA和β-羥丁酸濃度可反映脂肪的分解程度，含量越高，機(jī)體能量越缺乏。隨著能量負(fù)平衡值降為零，NEFA和β-羥丁酸濃度也隨之降低，轉(zhuǎn)入正平衡時，NEFA和β-羥丁酸濃度落回基礎(chǔ)值。早飼前血漿NEFA和β-羥丁酸濃度的檢測標(biāo)準(zhǔn)分別為0.4mEq/L和120μmol/L，測定值高于檢測標(biāo)準(zhǔn)表示機(jī)體缺乏能量、易發(fā)代謝疾病。血液FFA和β-羥丁酸濃度與葡萄糖濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，血液葡萄糖濃度也可作為衡量能量狀況的指標(biāo)。

血液中的FFA可用來合成乳脂，NEFA含量越高，乳脂含量越高，如果乳脂乳蛋白比值高于1.5，表示動物能量狀況很差，可能已經(jīng)發(fā)生了代謝疾病。

3 反芻動物葡萄糖的營養(yǎng)調(diào)控

代謝葡萄糖和生糖前體能量均可定量反映反芻動物葡萄糖的供應(yīng)狀況。代謝葡萄糖是飼料經(jīng)動物消化、吸收后為代謝提供可利用葡萄糖的總量；生糖前體能量包括瘤胃丙酸和小腸吸收葡萄糖。碳水化合物在瘤胃和大腸發(fā)酵產(chǎn)生的VFA既是能量載體，又是機(jī)體葡萄糖合成的主要前體；小腸吸收葡萄糖既可直接作為葡萄糖，也可作為能量載體氧化供能，參與機(jī)體代謝。能量和葡萄糖的營養(yǎng)調(diào)控途徑基本一致。

3.1 反芻動物葡萄糖的來源

代謝葡萄糖主要包括機(jī)體合成葡萄糖和小腸吸收葡萄糖，即內(nèi)源和外源葡萄糖。內(nèi)源葡萄糖由生糖物質(zhì)在體內(nèi)生成，難于調(diào)控。外源葡萄糖由淀粉在小腸中降解生成的葡萄糖提供，調(diào)節(jié)過瘤胃淀粉的數(shù)量及降解特性是調(diào)控外源葡萄糖供應(yīng)量的主要途徑。

3.1.1
內(nèi)源葡萄糖

肝臟是體內(nèi)葡萄糖合成的主要場所，其次是腎臟。育肥牛內(nèi)源葡萄糖合成的原料中，丙酸占40～80%，乳酸占10～30%，氨基酸占10～30%；泌乳牛中，丙酸占55～65%，乳酸占10～20%，氨基酸占15～20%，各種來源所占比重受飼料供應(yīng)量、日糧類型和動物生理狀態(tài)等影響。內(nèi)源葡萄糖合成量與能量攝入量呈高度正相關(guān)。相同代謝能攝入量，谷物合成的葡萄糖約為粗飼料的2倍，這主要與不同飼料的丙酸產(chǎn)生率不同有關(guān)。

3.1.2
外源葡萄糖

過瘤胃淀粉在小腸中被淀粉酶降解為糊精和寡聚糖，再經(jīng)寡聚糖酶裂解為單體葡萄糖，經(jīng)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)入血，提供能量和葡萄糖。高產(chǎn)反芻動物小腸淀粉的消化率較低，一般為50～70%，且隨過瘤胃淀粉數(shù)量的提高消化率下降。

淀粉在瘤胃降解為丙酸，經(jīng)肝臟轉(zhuǎn)化為葡萄糖，葡萄糖供應(yīng)效率較低，內(nèi)源途徑（瘤胃降解淀粉）提供代謝葡萄糖的效率為外源途徑（小腸降解淀粉）的64%。

3.2 葡萄糖的需要量和調(diào)控原則

反芻動物葡萄糖供應(yīng)方案是以代謝葡萄糖需要量為基礎(chǔ)，先估計內(nèi)源葡萄糖生成量，其余不足部分用外源葡萄糖提供。

3.2.1
葡萄糖的需要量

肥育動物葡萄糖需要量的研究很少。Reynolds等研究發(fā)現(xiàn)，體重為400kg的閹牛，葡萄糖的維持需要量約為500 g/d。生長需要報道很少。

泌乳動物葡萄糖的維持需要是非乳腺組織的葡萄糖氧化量。泌乳前期的奶牛往往處于能量負(fù)平衡狀態(tài)，非乳腺組織利用的葡萄糖比泌乳中后期的奶牛少，葡萄糖的維持需要量為200 g/d；處于能量平衡狀態(tài)的中期泌乳牛，按Reynolds等的研究結(jié)果計算，葡萄糖的維持需要為750 g/d；泌乳后期，組織脂肪和蛋白質(zhì)的沉積，以及胎兒的生長需要額外的葡萄糖，加之生長激素水平下降，葡萄糖的氧化量增加，維持、增重和妊娠所需要葡萄糖的總和可能高于1000 g/d。按乳糖含量為4.8%計算，每產(chǎn)1 kg乳，乳腺組織需要的葡萄糖為70 g（60～80g）。

3.2.2
反芻動物葡萄糖的調(diào)控原則

維持、生長和肥育，以及低泌乳水平的反芻動物，內(nèi)源合成的葡萄糖可滿足機(jī)體的需要，配制日糧時只需考慮能量，無需考慮代謝葡萄糖的需要量，谷物的加工處理方法以達(dá)到最大的能量利用效率為目標(biāo)。

高產(chǎn)泌乳動物以及雙羔妊娠羊需要大量的葡萄糖用于乳糖合成和胎兒生長；能量負(fù)平衡的泌乳動物，補(bǔ)充一定量的葡萄糖可緩解能量負(fù)平衡，改善健康狀況。作者總結(jié)了7個泌乳牛瘤胃后消化道灌注淀粉或葡萄糖的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，以粉碎玉米或麥類為主要的淀粉來源，乳產(chǎn)量低于25 kg/d，淀粉或葡萄糖灌注不影響乳產(chǎn)量；乳產(chǎn)量為30 kg/d、35 kg/d和40 kg/d，小腸可吸收葡萄糖分別為1.0 kg/d、1.5 kg/d和2.0 kg/d，乳產(chǎn)量和飼料利用效率達(dá)到最大值。以粉碎玉米為主要淀粉來源的高產(chǎn)反芻動物，配制日糧時需考慮代謝葡萄糖的需要量，單以能量為指標(biāo)配制日糧可能會出現(xiàn)葡萄糖的缺乏；以蒸汽壓片谷物為主要的淀粉來源，內(nèi)源葡萄糖合成量可支持35～40 kg/d的產(chǎn)奶量，但損害了瘤胃和機(jī)體的健康。

由于受到瘤胃健康問題、肝臟負(fù)荷過重和瘤胃能量利用效率偏低的制約，提高小腸葡萄糖供應(yīng)量是解決高產(chǎn)反芻動物能量和葡萄糖需求的關(guān)鍵。日糧中谷物含量、種類及其加工處理方法取決于瘤胃健康狀況、能量利用效率和代謝葡萄糖的需要量。

3.3 提高反芻動物小腸淀粉的利用效率

調(diào)節(jié)小腸能量和葡萄糖供應(yīng)量可通過改變過瘤胃淀粉數(shù)量和小腸淀粉消化率來實(shí)現(xiàn)。反芻動物小腸淀粉消化率顯著低于單胃動物，一般僅50%～70%，且大量的過瘤胃淀粉和小腸可消化淀粉降低了胰腺α-淀粉酶的表達(dá)和分泌。

提高小腸淀粉消化率比增加過瘤胃淀粉數(shù)量更重要。以日采食6.0 kg淀粉的高產(chǎn)奶牛為例，小腸淀粉的消化率如果由60%提高到90%，小腸吸收葡萄糖凈增加500 g/d，這樣可有效緩解能量負(fù)平衡，提高奶產(chǎn)量，節(jié)約飼料資源；再者，如果能提高小腸淀粉的利用效率，使用瘤胃淀粉酶抑制劑、谷物包被技術(shù)或大顆粒谷物可適當(dāng)降低淀粉對瘤胃健康和發(fā)酵的負(fù)面影響，達(dá)到最大化的能量利用效率和機(jī)體葡萄糖供應(yīng)量，解決高產(chǎn)反芻動物的代謝疾病和能量負(fù)平衡問題。因此，提高小腸淀粉的利用效率是保證瘤胃健康、提高日糧能量供應(yīng)量和發(fā)揮高產(chǎn)奶牛泌乳潛能的最根本途徑。

但目前沒有實(shí)用、有效地提高小腸淀粉消化率的方法。實(shí)踐中不得不以部分犧牲瘤胃和機(jī)體健康為代價，通過增加日糧淀粉含量（瘤胃降解淀粉）來提高機(jī)體能量供應(yīng)量。真胃灌注蛋白可提高小腸淀粉消化率，但反芻動物有最佳的蛋白質(zhì)需要量，過度供應(yīng)有害無益。Remillard等在采食高淀粉日糧的閹牛十二指腸灌注微生物α-淀粉酶和碳酸氫鈉，沒有改善小腸淀粉的消化率。

目前也沒有一種谷物加工處理方法，在保持低的瘤胃淀粉降解率的基礎(chǔ)上，定向提高小腸淀粉消化率。蒸汽壓片谷物在提高小腸消化率的同時提高了瘤胃消化率，小腸可消化淀粉的供應(yīng)量降低；易降解谷物（蒸汽壓片谷物、大麥或小麥）的過瘤胃保護(hù)技術(shù)可能是提高小腸可消化淀粉供應(yīng)量的有效方法。谷物中的蛋白質(zhì)包裹在淀粉顆粒周圍，阻礙微生物和消化酶對淀粉的降解。甲醛和丹寧均可緩解瘤胃微生物對谷物蛋白質(zhì)的降解，但對淀粉降解率的影響結(jié)果不一致。甲醛和丹寧不影響或降低體外試驗(yàn)條件下淀粉，體內(nèi)試驗(yàn)卻未能提高過瘤胃淀粉的數(shù)量；Speight (2006)利用體外試驗(yàn)研究了碳水化合物酶抑制劑對淀粉降解率和發(fā)酵液pH的影響，結(jié)果表明，Acarbose和Trestatin可有效降低淀粉的降解率，提高瘤胃液pH。

3.4 機(jī)體葡萄糖營養(yǎng)狀況的檢測

高產(chǎn)泌乳牛優(yōu)先將葡萄糖供應(yīng)給乳腺合成乳糖，而后供其他組織氧化供能。乳糖含量相對穩(wěn)定，一般介于4.6～5.0%，基本不受葡萄糖供應(yīng)量的影響。乳糖含量不能反映機(jī)體葡萄糖的營養(yǎng)狀況。

血液葡萄糖濃度可作為衡量機(jī)體葡萄糖供應(yīng)狀況的指標(biāo)。血液葡萄糖濃度隨泌乳天數(shù)的增加呈先不變，后提高、再不變的趨勢變化。泌乳盛期血液葡萄糖濃度非常低，這與能量平衡狀況和葡萄糖需求量有關(guān)。早飼前血漿葡萄糖濃度低于3.5 mg/L表示機(jī)體缺乏葡萄糖和能量，乳腺葡萄糖供應(yīng)限制乳的合成，且機(jī)體健康狀況不佳。

4 小
結(jié)

反芻動物碳水化合物的供應(yīng)策略是，在維持健康、高效的瘤胃發(fā)酵基礎(chǔ)上，根據(jù)生產(chǎn)性能和生產(chǎn)目的，調(diào)節(jié)瘤胃和小腸降解的碳水化合物數(shù)量，滿足機(jī)體能量和葡萄糖的需要量。理想的碳水化合物供應(yīng)方式是，調(diào)節(jié)谷物和粗飼料的用量、種類、成熟度和加工方法，使CBI達(dá)到特定動物的適宜值，同時提高FC和NFC的能量利用效率。

CBI可衡量淀粉對瘤胃pH的負(fù)面影響，而沒有包含NFC中除淀粉以外成分（可溶性糖、果膠、有機(jī)酸、揮發(fā)性脂肪酸）的影響。體外試驗(yàn)表明，NFC中除淀粉以外的成分對瘤胃pH也有一定的影響。集約化飼養(yǎng)條件下，以谷物、干草和青貯為主要碳水化合物來源的日糧，日糧NFC中淀粉含量波動不大，CBI的效果很好；日糧中含有大量的青草或副產(chǎn)品，CBI的回歸效果可能不佳，這方面需要進(jìn)一步的研究。生產(chǎn)實(shí)踐中，DMI、飼料品質(zhì)和加工程度等許多因素的差異影響瘤胃pH，需要通過各種營養(yǎng)檢測方法，綜合反映瘤胃和機(jī)體的健康程度。

利用FC和NFC調(diào)節(jié)瘤胃健康狀況和能量利用效率已趨于成熟，利用包被技術(shù)和外源調(diào)節(jié)因子調(diào)控瘤胃碳水化合物降解和提高小腸淀粉利用效率是目前研究的關(guān)鍵。