畜牧人

標(biāo)題: 乳豬的理想氨基酸模型 [打印本頁(yè)]
作者: apple12151007    時(shí)間: 2010-8-12 14:03
標(biāo)題: 乳豬的理想氨基酸模型
　　關(guān)于乳豬的蛋白質(zhì)需要量及氨基酸需要模式，研究很多，爭(zhēng)議也很多。本文綜合了一些研究的成果，進(jìn)行綜述，希望能夠拋磚引玉，對(duì)乳豬營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行充分思考。
　　一、關(guān)于乳豬理想蛋白質(zhì)模式
　　模型的研究根據(jù)文獻(xiàn)得來(lái)，以玉米----豆粕型日糧居多，不同研究者的理想氨基酸模型不同
　　通常認(rèn)為，豬的整個(gè)生長(zhǎng)期所需的最佳氨基酸平衡只有一個(gè)，不同體重或日齡的生長(zhǎng)豬軀體或肌肉的氨基酸比例相當(dāng)穩(wěn)定，一般理由如下：1)因維持需要占總需要的比例很小(3—6%)，生長(zhǎng)豬對(duì)氨基酸的平衡的要求主要由生長(zhǎng)決定;2)不同性別或體重的生長(zhǎng)豬，其軀體氨基酸比例相當(dāng)恒定，氨基酸需要量的差異僅是絕對(duì)量的差異，而氨基酸之間的比例總是不變的;3)生物學(xué)活性高的蛋白質(zhì)，氨基酸比例與肌肉相似4)氨基酸需要量的差異在以賴氨酸為基礎(chǔ)的相對(duì)比例表示時(shí)差異大大降低，這也是1970年代末期以來(lái)建立“理想蛋白質(zhì)”體系的理論依據(jù)之一。Hess(1999)也曾報(bào)道，體蛋白的氨基酸組成一般不依賴于體重、基因型和品種而變化。重要的“理想蛋白質(zhì)”體系有英國(guó)Rowett研究所和Fuller(1989，1990)的模式、英國(guó)ARC(1981)模式、美國(guó)Ilinois大學(xué)Chung 和Baker(1992)模式，美國(guó)NRC(1998)模式。ARC(1981)模式是以瘦肉組織中的氨基酸組織中的氨基酸平衡為基礎(chǔ)，F(xiàn)uller 等則以豬最大氮沉積為基礎(chǔ)，Baker等飼喂補(bǔ)充晶體氨基酸的純合飼糧所得到的為基礎(chǔ)，而NRC(1998)則以文獻(xiàn)調(diào)研的數(shù)據(jù)推導(dǎo)為基礎(chǔ)。
　　關(guān)于豬的理想蛋白質(zhì)體系的評(píng)價(jià)指標(biāo)也單一的生產(chǎn)性能向多方面發(fā)展，如氮沉積、蛋白質(zhì)利用效率和免疫功能等。評(píng)價(jià)指標(biāo)不同，氨基酸需要量不同，如生長(zhǎng)豬達(dá)到最佳免疫狀態(tài)或最大氮沉積所需要的氨基酸比獲得最大增重速度所需的氨基酸多(Xiao 等，1999;Cline等，2000)。
　　但是豬的生長(zhǎng)發(fā)育是一個(gè)逐步完善的過(guò)程，20公斤以下的仔豬和20公斤以上的生長(zhǎng)肥育豬相比，不但其維持N需要占機(jī)體總N的需要比例有較大差異，而且在維持N需要的各種氨基酸間平衡模式也可能不同。前者維持N需要多消耗在肌肉本身的代謝上，后者則有更多的維持N需要消耗在非肌肉代謝功能上。這反映在20公斤以下豬必需氨基酸需要模式更接近胴體或豬乳的氨基酸組成比例上。例如，小腸脯氨酸可從日糧精氨酸、鳥(niǎo)氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸及動(dòng)脈來(lái)源谷氨酰胺合成，豬的小腸是合成的主要場(chǎng)所(Murthy等，1996;Matthews,1993)。但哺乳仔豬腸細(xì)胞中由精氨酸合成的脯氨酸較少，仔豬斷奶后腸道精氨酸酶誘導(dǎo)精氨酸合成顯著增加，這就從生化機(jī)制上很好的解釋了為什么脯氨酸是哺乳仔豬的必需氨基酸而不是斷奶后生長(zhǎng)豬的必需氨基酸(Chung等，1993)。所以套用生長(zhǎng)豬的理想蛋白質(zhì)模式應(yīng)用于乳豬上，有待商榷。
　　二、乳豬的消化道發(fā)育特點(diǎn)
　　內(nèi)部器官(即肝、腸道等)在哺乳仔豬階段生長(zhǎng)較快，而其他器官(如繁殖器官)在生長(zhǎng)后期發(fā)育較快。由于每一種組織的氨基酸組成不同，所以日糧氨基酸的需要量也隨組織的生長(zhǎng)發(fā)育不同而不同。
　　傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為：消化道消化吸收的所有氨基酸能夠全部進(jìn)入門(mén)靜脈，在不被腸黏膜代謝的條件下被腸外組織所利用。但最近的研究表明，飼料中消化吸收了的氨基酸，并不是全部進(jìn)入門(mén)靜脈，而是有相當(dāng)一部分在腸道及其它內(nèi)臟組織中進(jìn)行代謝(戴求仲等，2004)。Ebner等(1994)研究表明，新生仔豬蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)不良對(duì)整體生長(zhǎng)的影響主要是降低胴體生長(zhǎng)而不影響胃腸道生長(zhǎng)，證明此時(shí)腸道發(fā)育是優(yōu)先的。
　　新生仔豬靜脈灌注營(yíng)養(yǎng)液能夠維持整體生長(zhǎng)速率，但灌注7天后腸道重量降低52%，而門(mén)靜脈吸收的亮氨酸量卻增加30%(Burrin等，1994，1999)，并且增加吸收的氨基酸主要是降低了動(dòng)脈來(lái)源的氨基酸在內(nèi)臟組織的利用，提示腸道重量降低50%不但不影響日糧養(yǎng)分的消化和吸收，而且增加他們用于生長(zhǎng)的效率，這就從代謝角度為動(dòng)物的補(bǔ)償生長(zhǎng)提供了合理的解釋。
　　通過(guò)腸道和靜脈灌注測(cè)定13C-賴氨酸和13C-蘇氨酸的飼喂高蛋白(25%)和低蛋白(10%)日糧仔豬內(nèi)臟組織代謝情況發(fā)現(xiàn)，飼喂低蛋白日糧降低仔豬生長(zhǎng)50%，但腸道的相對(duì)重量并未改變;內(nèi)臟組織對(duì)賴氨酸的凈利用率提高到占日糧攝入量的85%，顯著高于飼喂高蛋白日糧的47%(Van Goudoever等，2000)。而且發(fā)現(xiàn)在飼喂高蛋白日糧的組內(nèi)臟組織所利用的賴氨酸全部來(lái)自動(dòng)脈血，飼喂低蛋白日糧組腸道卻均等地利用腸腔和動(dòng)脈來(lái)源的賴氨酸。這就表明，在長(zhǎng)期蛋白攝入偏低的情況下，腸道對(duì)賴氨酸的需要量相對(duì)較高，并優(yōu)先利用日糧來(lái)源的賴氨酸。
　　Stoll(1999)用同位素標(biāo)記氨基酸測(cè)定了一些組織器官蛋白質(zhì)合成的速度發(fā)現(xiàn)，肝臟和胰臟合成速度最快，小腸次之，大腸和腎臟較慢，肌肉和心臟最慢。Bregendahl等(2003)用一次性腹膜內(nèi)大劑量注射穩(wěn)定性同位素苯丙氨酸測(cè)定了斷奶仔豬血漿和內(nèi)臟器官在不同生理效應(yīng)時(shí)間的FSR，也發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)合成速度以胰臟最快，大腸低于小腸。見(jiàn)表1。
　　所以，乳豬的營(yíng)養(yǎng)應(yīng)更側(cè)重于消化道發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需要，而不同于生長(zhǎng)豬的肌肉發(fā)育需要。
　　表1 7.5公斤斷奶仔豬血漿和一些內(nèi)臟器官的FSR(%/d)

時(shí)間（分）

血漿

胃

小腸前段

小腸后段

盲腸

結(jié)腸

肝臟

胰臟

脾臟

肺

心臟

腎臟

15

15.6   

47.5

63.8

60.9

50.6

40.5

33.4

110

34.4

30

14.4

37.2

30

11.1

40.6

79.3

68.4

47

42.7

48.9

93.8

35

25.8

13.4

33.5

45

12.9

42.9

74.2

67.4

52.7

37.5

45.5

105

35.2

25.7

12.2

35.3

60

12.8

35.8

69.7

73.4

43.8

49.5

44.8

80.9

29.7

24.9

11.5

30.5

75

14.1

43.7

80.7

76.6

46.1

47.7

43.2

87.5

26.9

25

11.1

30.5


　　三、乳豬的消化酶系統(tǒng)發(fā)育
　　各種酶活性不同，決定了需要什么類型的日糧;該生理階段的發(fā)育重點(diǎn)，決定了其營(yíng)養(yǎng)需要的差異。
　　仔豬消化酶的分泌及其類型取決于仔豬的年齡、體重和日糧。雖然吮吸奶乳豬可以有效的分泌消化初乳和奶產(chǎn)品的消化酶，但其分泌消化更復(fù)雜的植物和其他動(dòng)物產(chǎn)品的酶不足。隨著仔豬的長(zhǎng)大，其分泌消化植物和其他動(dòng)物產(chǎn)品中復(fù)雜蛋白和淀粉的酶的能力不斷加強(qiáng)。
　　仔豬消化道及其酶系統(tǒng)的發(fā)育健全有一個(gè)過(guò)程，大量資料表明，仔豬出生后前2周胃蛋白酶的活性較低，以后隨周齡增加而迅速升高，胰腺及小腸刷狀緣酶系的發(fā)育必須在仔豬達(dá)到6----8周齡時(shí)才趨完全。早于3周齡的仔豬腸道黏膜消化吸收功能以及腸道對(duì)抗外源刺激(如飼料抗原)的免疫功能還沒(méi)發(fā)育完全，綜合AKP 、ANAE的結(jié)果發(fā)現(xiàn)，斷奶越早，仔豬小腸黏膜受傷程度越大，小腸對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化能力越差，最終影響仔豬的生長(zhǎng)(顧憲紅，2000)。
　　非正常生理?xiàng)l件下，無(wú)氮日糧法(NFD)由于缺乏蛋白質(zhì)、多肽對(duì)消化酶的刺激，因而均低估了內(nèi)源蛋白質(zhì)和氨基酸的損失量(Corring等，1984;de lange，1989，1990)。
　　雖然酶是食物中蛋白質(zhì)水解為各種游離氨基酸的主要作用機(jī)制，pH值也是影響蛋白質(zhì)消化的重要因素。胃中的蛋白酶一般都是以酶原的形式分泌，然后由胃中鹽酸將其激活。胃蛋白酶發(fā)揮作用有2個(gè)最佳pH值2.0和3.5，然而新生仔豬壁細(xì)胞不成熟分泌鹽酸的能力很弱，而且哺乳仔豬可通過(guò)乳酸桿菌將乳糖轉(zhuǎn)化為乳酸以維持酸性環(huán)境，胃腸道中高濃度的乳酸也抑制了鹽酸的分泌。仔豬胃到8周以后才會(huì)有較為完整的分泌功能。
　　所以，仔豬的消化生理特點(diǎn)決定了其日糧組成的特殊性。
　　四、乳豬的活性肽營(yíng)養(yǎng)研究
　　從生物進(jìn)化看，營(yíng)養(yǎng)和貯藏蛋白應(yīng)該是從功能蛋白進(jìn)化而來(lái)的，因?yàn)樵嫉纳锸遣豢赡芎铣纱罅看祟惖鞍椎?。?dāng)生物進(jìn)化到需要為后代發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)時(shí)，它不可能憑空制造出一種營(yíng)養(yǎng)蛋白，最好的方法就是通過(guò)若干功能區(qū)(結(jié)構(gòu)域，Domain)DNA“組裝”出營(yíng)養(yǎng)或貯藏蛋白基因。所以，在不同的營(yíng)養(yǎng)和貯藏蛋白的多肽中可能存在著不同的功能區(qū)，選擇適當(dāng)?shù)牡鞍酌妇涂梢詫⑵溽尫懦鰜?lái)，還原其功能特性，通過(guò)這種方法可以獲得相當(dāng)廣泛的生物活性短肽。
　　從免疫學(xué)看，盡管不同的生物都具有功能上非常相似的蛋白質(zhì)，但是由于其非功能區(qū)存在著較大氨基酸差異，所以不能互相使用，因?yàn)樯镎峭ㄟ^(guò)免疫系統(tǒng)識(shí)別自身蛋白和外來(lái)蛋白的這些非功能區(qū)的差異來(lái)清除異己和保持自身穩(wěn)定性的。如果我們把注意力放在這些具有不同生理功能的生物活性短肽上，則我們可能有效的避免免疫排斥反應(yīng)的困擾。例如，乳轉(zhuǎn)鐵蛋白用于注射可能會(huì)產(chǎn)生免疫排斥反應(yīng)，但如果用其水解所得到的短肽，就可能安全的用于注射。再如實(shí)驗(yàn)證明免疫活性肽和白細(xì)胞介素相似，可以激活T細(xì)胞和巨噬細(xì)胞，從而增強(qiáng)機(jī)體免疫力，雖然它來(lái)源于動(dòng)物蛋白，但研究表明它可能安全的用于醫(yī)藥。
　　從生物多樣性來(lái)看，生物的各種功能大多來(lái)自蛋白質(zhì)的多樣性。這是由于20種氨基酸在排列成不同長(zhǎng)度的多肽鏈時(shí)，具有天文數(shù)字的多樣性。所以20個(gè)氨基酸殘基組成的多肽，其序列多樣性足可以勝任所有生物的所有功能。也就是說(shuō)，理論上所有生物功能肽都可能以短肽的形式找到。
　　現(xiàn)代生物代謝研究發(fā)現(xiàn)：人類攝取的蛋白質(zhì)經(jīng)消化道多種酶水解后，不象以前認(rèn)為的那樣僅以氨基酸的形式吸收，更多的是以低肽的形式直接吸收。上述功能是原蛋白質(zhì)或組成氨基酸所不具備的，且許多活性肽的組成氨基酸并不一定是必需氨基酸。日糧中并非所有的氨基酸都能被吸收，并非所有吸收的氨基酸都能用于蛋白質(zhì)合成。
　　在飼料業(yè)，對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行酶解，使其內(nèi)含一定量的活性肽，如大豆蛋白質(zhì)的酶水解的小肽，能使幼小動(dòng)物的小腸提早成熟，刺激消化酶的分泌，提高免疫力，有效減少下痢。小肽可以直接作為神經(jīng)遞質(zhì)刺激腸道受體激素或酶的分泌發(fā)揮作用，可能的機(jī)制有：(1)提高氨基酸的利用率。游離氨基酸的吸收存在相互競(jìng)爭(zhēng)的現(xiàn)象，如精氨酸和賴氨酸在吸收時(shí)互相競(jìng)爭(zhēng)載體，但以小肽的形式供給動(dòng)物時(shí)，賴氨酸的吸收不再受精氨酸的影響(2)提高礦物質(zhì)的利用率。活性肽可促進(jìn)動(dòng)物對(duì)礦物質(zhì)元素的吸收利用。(3)改善飼料的理化特性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。小肽能有效刺激和誘導(dǎo)小腸絨毛膜刷狀緣酶的活性提高，并促進(jìn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)性康復(fù)。有試驗(yàn)表明：在一定量的低蛋白質(zhì)飼料中，補(bǔ)充適量的含小肽物質(zhì)，可以達(dá)到喂高蛋白質(zhì)日糧的生產(chǎn)水平。
　　國(guó)內(nèi)外大量研究也證實(shí)，蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的某些肽和游離氨基酸一樣也可以被完整吸收(施用暉等1998)。豬、雞十二指腸灌注試驗(yàn)表明，肽混合物中除蛋氨酸外，出現(xiàn)在肝門(mén)靜脈的其他氨基酸都比灌注相應(yīng)游離氨基酸混合物的時(shí)間更早，吸收峰更高。
　　以上事實(shí)告訴我們，在新生仔豬需要補(bǔ)充一部分活性小肽。在體外用胃蛋白酶、胰蛋白酶消化試驗(yàn)中，動(dòng)物性蛋白質(zhì)釋放出的肽與游離氨基酸的比例最高，豆科蛋白質(zhì)次之，而谷物蛋白質(zhì)釋放量最低(Savoie等，1987)。
　　五、一些試驗(yàn)證明
　　一些實(shí)驗(yàn)研究表明，蛋白質(zhì)水平降低至一定程度后，無(wú)論如何補(bǔ)充氨基酸，也無(wú)法達(dá)到最佳生產(chǎn)性能：Mars(1988)的試驗(yàn)中，當(dāng)將粗蛋白水平由19%降至于17%時(shí)，即使添加了氨基酸，仔豬的生產(chǎn)性能也明顯下降。Volf(1990)對(duì)5—9周齡仔豬的研究表明，當(dāng)飼糧CP低于19.2%，添加賴氨酸、蘇氨酸后也不能獲得好的生產(chǎn)性能，Hansen(1993)研究也表明，對(duì)5—20公斤仔豬，CP為15%飼糧添加賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸、色氨酸也不能達(dá)到CP為21%飼糧的生產(chǎn)性能。當(dāng)飼糧CP水平低至18%時(shí)，仔豬的生產(chǎn)性能顯著下降，即使在滿足賴氨酸、蛋+胱氨酸、蘇氨酸、色氨酸的需要條件下，過(guò)低的蛋白質(zhì)水平(18%以下)也無(wú)法滿足3.4—9.5公斤早期斷奶仔豬生長(zhǎng)的需要(林映材等，1999)。
　　以上實(shí)驗(yàn)研究表明：蛋白質(zhì)水平的降低，雖然通過(guò)添加合成AA可以滿足氨基酸需要，但其中一些與蛋白有關(guān)的物質(zhì)的供應(yīng)就會(huì)下降，從而影響生產(chǎn)性能。究竟是其他的氨基酸未能滿足仔豬生長(zhǎng)的需要，還是存在寡肽吸收的影響?研究表明，體內(nèi)一些活性肽的結(jié)構(gòu)完全與一些蛋白在消化道中降解后生成的片段結(jié)構(gòu)相同，飼料中添加少量的肽制品可以顯著的提高動(dòng)物的生長(zhǎng)速度，改善飼料利用率。因此，適量的肽供應(yīng)比游離的氨基酸供應(yīng)對(duì)動(dòng)物機(jī)體更重要。
　　綜上所述，新生仔豬的胃腸道本身發(fā)育、消化道酶系統(tǒng)的發(fā)育決定了其對(duì)日糧營(yíng)養(yǎng)需要有別于生長(zhǎng)肥育豬，根據(jù)動(dòng)物的進(jìn)化歷程是：腔腸動(dòng)物—節(jié)肢動(dòng)—魚(yú)類—哺乳動(dòng)物，由此作出大膽推測(cè)：在最高級(jí)的哺乳動(dòng)物，其胚胎發(fā)育過(guò)程，會(huì)重復(fù)其進(jìn)化史，所以新生仔豬的消化道發(fā)育，也會(huì)以一個(gè)類似的程序進(jìn)化。也就是說(shuō)，對(duì)于新生仔豬的胃腸道發(fā)育，有一個(gè)階段其功能類似節(jié)肢動(dòng)物，然后是魚(yú)類。這樣的過(guò)程，推測(cè)在大約出生—30日齡內(nèi)全部演化完成，這個(gè)過(guò)程也就是哺乳過(guò)程。以此來(lái)推論乳豬料的產(chǎn)品設(shè)計(jì)，反而要參照蝦料和魚(yú)料的制作原理：盡量少用單體氨基酸，用極易消化的蛋白質(zhì)---提供肽類，或者直接提供肽類。
作者: fengjinchen    時(shí)間: 2010-8-12 14:10
不錯(cuò)的氨基酸模型。



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