畜牧人

國內(nèi)動(dòng)物遺傳學(xué)關(guān)于綿羊角遺傳的說法與家畜育種學(xué)的說法大相徑庭

前段時(shí)間一次偶然的機(jī)會(huì)看到網(wǎng)上的中學(xué)生物學(xué)試題中關(guān)于綿羊角遺傳的說法與我所知道的有關(guān)知識完全不同。我就萌發(fā)了看看農(nóng)業(yè)院校的動(dòng)物遺傳學(xué)對此的說法是什么？當(dāng)然只能從我保存的資料著手。我從能夠看到的PPT中發(fā)現(xiàn)，只要有關(guān)于綿羊角遺傳的說法中，無一例外，都是同一種說法。即：綿羊的有角和無角受常染色體上一對等位基因控制，有角基因H為顯性，無角基因h為隱性，在雜合體（Hh）中，公羊表現(xiàn)為有角，母羊則無角。我所查到的動(dòng)物遺傳學(xué)PPT有此說法的農(nóng)業(yè)院校有：中國農(nóng)大（圖1）、西北農(nóng)大（圖2）、甘農(nóng)大（圖3）、楊州大學(xué)（圖4）、華南農(nóng)大張細(xì)權(quán)版（圖5）等、非農(nóng)業(yè)院校有湖北大學(xué)（圖6）。針對這種情況，我又看了看我所保存的家畜育種學(xué)PPT，結(jié)果只有中國農(nóng)大和天津農(nóng)學(xué)院講述了綿羊角的遺傳，其說法與現(xiàn)在的主流說法相同（見圖7和圖8）。即：綿羊角由H基因控制，共有三個(gè)復(fù)等位基因：H、H’和h。它們的顯性等級：H（雌雄均無角）>H’（雌雄有角）>h（雌無角、雄有角）。這就讓我納悶，為什么這兩個(gè)學(xué)科各說各的，相互又不通氣，而且就是同一所學(xué)校的這兩個(gè)學(xué)科都是如此。

對于上述兩種說法，談一談我的看法。動(dòng)物遺傳學(xué)的說法在N年前國外就有。對于只存在正常角和無角這兩種表型的情況下，這種假說的解釋是令人滿意的。但實(shí)際情況是，角的表型是多種多樣的，除了正常角和無角外，還存在各種形狀的殘角和骨突及凹陷這樣的中間類型的表型。僅只有一個(gè)有角顯性和一個(gè)無角隱性基因的假設(shè)，對于上述表型的解釋就無能為力。家畜育種學(xué)的說法基本上是對的，這是關(guān)于綿羊角基因解釋的主流說法。但是家畜育種學(xué)的PPT中遺漏了一條非常重要的設(shè)定，即控制無角性狀的這個(gè)等位基因H，它對公羊的其它兩個(gè)等位基因是不完全顯性，但對母羊的其它兩個(gè)等位基因幾乎是完全顯性。這個(gè)設(shè)定對于解釋中間類型的表型是必須的。關(guān)于綿羊角遺傳模式的這種主流說法能夠充分解釋綿羊角所出現(xiàn)的各種類型的表型。綿羊角遺傳模式的這種主流說法是Dolling在"Breeding Merinos"這本書提出的，并廣泛應(yīng)用于許多綿羊品種。

為了便于大家對于綿羊角遺傳的理解，現(xiàn)將若干概念介紹如下：

角的結(jié)構(gòu)：角是額骨的骨組織向外生長的骨突上形成的，外面由皮膚的真皮所復(fù)蓋（圖9）。在角基部的真皮最厚，與皮膚相連。角的自身是高度角質(zhì)化的上皮，由許多管狀角組織構(gòu)成，從角基部到角尖都是這樣。角的髓腔與額骨的額竇相連。

無角：額骨平滑無角。

有角：這個(gè)基因?qū)е鹿?、母羊都有真?shí)的正常角。公羊有大而沉重的角，母羊的角小于公羊。

除了上述兩種標(biāo)準(zhǔn)類型的表型外，還存在如下的非標(biāo)準(zhǔn)類型的表型：

凹陷（Depression）：在頭骨上應(yīng)為無角的部位向下凹陷。

骨突（bone knob）：在頭骨上應(yīng)為無角的部位有骨質(zhì)的突起。

殘角（scur，有翻譯為痕角、小角）：在頭骨上應(yīng)為無角的正常位置上長出發(fā)育不全的角，它沒有附著在頭骨上，它的下面或許有骨突，或許沒有骨突。

適合于公羊、母羊、或閹羊的角表型分類：

凹陷：在頭骨上應(yīng)為無角的部位向下凹陷。

骨突：骨質(zhì)的球形突出，其大小從小到不明顯到高達(dá)1/2英寸以上。

殘角：角狀突起處復(fù)蓋有角質(zhì)化物質(zhì)，用手指揉搓不能完全除去角質(zhì)化物質(zhì)。其大小從小于0.1英寸到長達(dá)幾英寸。

角：從角心牢固地長出的角形物，通常有鋸齒、尖角，并且兩角對稱。

凹陷內(nèi)有骨突。

凹陷內(nèi)有殘角。

適合于公羊的角表型分類：

短殘角：矮而結(jié)實(shí)的殘角，成年時(shí)的長度大約短于3英寸。

長殘角：大約為4-12英寸。

異常角：生長良好的角，堅(jiān)實(shí)，有鋸齒、尖角，但小于真角，是一種縮小型的真角。

真角：正常角，有大而盤旋的角。

在以上有關(guān)概念的基礎(chǔ)上，對于綿羊角的遺傳模式理解如下：

控制綿羊角有無的位點(diǎn)存在于綿羊的第10條染色體上(Montgomery等人，1996)，雖然在這個(gè)位點(diǎn)上潛在的基因仍然沒有完全弄清楚。這個(gè)位點(diǎn)上已知有三個(gè)復(fù)等位基因（HoP、Ho+、Ho hl），顯性等級為HoP＞Ho+＞Ho hl。HoP這個(gè)等位基因控制無角性狀，它對公羊的其它兩個(gè)等位基因是不完全顯性，但對母羊的其它兩個(gè)等位基因幾乎是完全顯性。公、母羊均無角的品種如漢普夏、薩?？?、牛津羊。Ho+這個(gè)等位基因控制公、母羊有角。公、母羊均有角的品種如蘇格蘭黑面羊、雅各布羊、冰島羊、有角道塞特羊、藏羊。Ho hl這個(gè)等位基因控制角的從性遺傳，公羊存在正常的角，但是母羊是沒有明顯的角，雖然大多數(shù)母羊額骨的皮下可觸摸到骨突或有的純合子母羊可以發(fā)育成“殘角“。公羊有角、母羊無角的品種如設(shè)得蘭羊、美利奴羊。上述三個(gè)等位基因之間的雜合子可以產(chǎn)生中間類型的表型，這就可以解釋角發(fā)育的一些變異，如骨突、凹陷和殘角。

各種綿羊角表型的可能基因型：

1、
無角：

公羊：HoP HoP

母羊：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

2、
有角：

公羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl，Ho hl Ho hl

母羊：Ho+ Ho+，Ho+ Ho hl

3、
殘角與骨突：

殘角：HoP HoP，HoP Ho+，HoP Ho hl

骨突：HoP Ho+，Ho hl Ho hl

為了便于大家更深入地理解角的遺傳，引用國外的圖例解釋各種表型如下（僅供參考）：

1、
公羊的表型：

⑴頭骨有凹陷，長有非常微小的殘角，通過測交證實(shí)基因型為HoP HoP（圖10）。

⑵凹陷內(nèi)有大約短于1/2英寸的殘角，帶有一個(gè)拷貝的HoP（圖11）。

⑶凹陷內(nèi)有大約長于1/2英寸的殘角，基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖12）。

⑷沒有凹陷，短殘角，基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖13）。

⑸長殘角，大約長4-12英寸，這種角可長到想當(dāng)長，使你將它混淆為正常的公羊角。這種角通常光滑，角基較窄，缺乏正常公羊角所具有的角脊和環(huán)狀的角紋。基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+（圖14）。

⑹異常角。異常角看起來與正常角如此的相似，以至于被認(rèn)為是正常角。這是S. Dolling's 的"Breeding Merinos"書中異常角與正常角的比較，上圖異常角的長度較短、角基稍窄（圖15）。基因型為HoP Ho hl或HoP Ho+。

⑺大的盤卷角。這是完整的正常角，有角脊和寬厚的角基（圖16）?；蛐蜑?/font>Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl或Ho hl Ho hl。

2、
母羊的表型：

⑴頭骨有凹陷。這只母羊被證實(shí)帶有一個(gè)拷貝的無角基因，在無角處沒有骨突（圖17）。

⑵凹陷內(nèi)有骨突（圖18）。這樣的母羊看起來“無角”，但是它們并不是真正無角，除非它們攜帶有一個(gè)拷貝的無角基因。這種骨突如果不能見到，但通常用手在頭頂是感覺得到的。基因型為Ho+ Ho hl。

⑶沒有凹陷，有骨突（圖19）?；蛐蜑?/font>Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑷沒有凹陷，在骨突上生長有短殘角（圖20）?；蛐蜑?/font>Ho hl Ho hl或Ho+ Ho hl。

⑸完整正常角（圖21）。基因型為Ho+ Ho+或Ho+ Ho hl。

最后需要指出的是，對于綿羊角遺傳的問題并沒有完全徹底弄清楚。例如還存在多角（長兩只以上的角）基因問題，殘角位點(diǎn)修飾公羊角生長的問題，暈毛位點(diǎn)控制角的從性表達(dá)問題，性激素對于角發(fā)育的影響問題等。前述的綿羊角遺傳模式是基于國外綿羊品種的研究結(jié)果，是否完全適合我國的綿羊品種，這有待我們自己研究解決。想來在現(xiàn)在的大環(huán)境條件下，不可能設(shè)立這樣的專門課題進(jìn)行研究。

華南農(nóng)大張細(xì)權(quán)版遺傳學(xué)（圖5）

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湖北大學(xué)遺傳學(xué)（圖6）

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中國農(nóng)大育種學(xué)(圖7)

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天津農(nóng)學(xué)院育種學(xué)(圖8)

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角結(jié)構(gòu)示意圖(圖9)

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圖10

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圖11

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圖12

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圖13

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圖14

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圖15

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圖16

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圖17

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圖18

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圖19

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圖20

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圖21