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標(biāo)題: 谷氨酰胺與早期斷奶仔豬腸道營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境問(wèn)題 [打印本頁(yè)]

作者: huawu 時(shí)間: 2015-12-10 15:31
標(biāo)題: 谷氨酰胺與早期斷奶仔豬腸道營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境問(wèn)題
　　仔豬早期斷奶由于受到生理、營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境的突然改變，加上消化道發(fā)育不完善，引起“早期斷奶綜合征”，表現(xiàn)為采食量下降，生長(zhǎng)受阻和腹瀉。谷氨酰胺是一種腸粘膜保護(hù)劑，外源添加可以緩解早期斷奶仔豬應(yīng)激引起的腸道結(jié)構(gòu)和功能的改變，為養(yǎng)豬生產(chǎn)中的斷奶仔豬腹瀉問(wèn)題提供有效的解決方法。

　　1 谷氨酰胺的性質(zhì)

　　Gln 是脂肪族的中性氨基酸，具有一個(gè)！7氨基和一個(gè)易水解的末端酰胺基，在體內(nèi)組織間氮的轉(zhuǎn)移和氨氣的傳動(dòng)過(guò)程中起著重要的載體作用，同時(shí)，酰胺基還是體內(nèi)嘧啶和嘌呤核苷酸、核酸以及氨基糖生物合成的原料之一。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為Gln 是一種非必需氨基酸，體內(nèi)可以合成，但越來(lái)越多的研究結(jié)果表明，當(dāng)動(dòng)物處于應(yīng)激或病理狀態(tài)時(shí)，內(nèi)源合成的Gln 不能滿足需要，甚至?xí)l(fā)生體內(nèi)枯竭，此時(shí)必需由外源供給，從這種意義上講，Gln 已成為一種必需氨基酸，在NRC （1998）《豬的營(yíng)養(yǎng)需要》中Gln 已被定義為“條件性必需氨基酸”。

　　2 谷氨酰胺在小腸中的利用和代謝途徑

　　小腸是Gln 利用的主要器官，但其本身不能合成，必須依靠從其他器官中釋放或食物中供給。腸道粘膜上皮細(xì)胞代謝Gln 不僅為腸粘膜上皮細(xì)胞提供能源，而且為肝臟糖原異生、尿素合成提供底物，Gln 在腸粘膜上皮細(xì)胞內(nèi)的代謝主要靠線粒體的磷依賴性谷氨酰胺酶的分解作用，此酶位于線粒體內(nèi)膜，受飲食、糖皮質(zhì)激素和胰高血糖素調(diào)節(jié)。用離體大鼠小腸的灌注標(biāo)本及自動(dòng)灌注大鼠空腸的活體模型，Windmueller 和 Spaeth （1980）以示蹤法研究了Gln 碳和氮的代謝終產(chǎn)物，發(fā)現(xiàn)將近三分之二的Gln 碳被氧化為二氧化碳，Gln 氮?jiǎng)t以氨、丙氨酸、瓜氨酸和脯氨酸出現(xiàn)。Gln 無(wú)論從粘膜刷狀緣或從動(dòng)脈血經(jīng)基底膜進(jìn)入粘膜細(xì)胞有相同的代謝方式，Gln 在小腸粘膜主要通過(guò)以下4個(gè)途徑代謝：

　　（1）在谷氨酰胺酶的作用下，轉(zhuǎn)化為谷氨酸并經(jīng)過(guò) 吡咯酸-5-羧酸合成酶的作用，合成吡咯酸-5-羧酸（P-5-C），然后進(jìn)一步用于合成鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸和精氨酸（Souba, 1998）。腸道粘膜瓜氨酸的合成具有重要生理意義，斷奶后的仔豬由于腸道內(nèi)P-5-C 酶活性大大加強(qiáng)，保證了Gln 合成足夠的精氨酸提供給腸道以外的組織利用，這就是精氨酸是初生仔豬的必需氨基酸的原因。由鳥(niǎo)氨酸在腸上皮合成多胺，多胺是小腸粘膜生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟、適應(yīng)及創(chuàng)傷恢復(fù)的必需物質(zhì)（Luk, 1980; Yang, 1984）

　?。?）通過(guò)脫氨基作用后作為主要能量來(lái)源為腸粘膜細(xì)胞供能（Reeds, 1996; Wu, 1998）；

　　（3）通過(guò)合成嘌呤堿和嘧啶堿，促進(jìn)DNA 合成和腸粘膜的增殖；

　?。?）在谷氨酰胺酶的作用下轉(zhuǎn)化為谷氨酸，通過(guò)腎臟氮的產(chǎn)生調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)酸堿平衡。但對(duì)斷奶仔豬而言，研究發(fā)現(xiàn)其腸道能直接利用少量的氨合成尿素，腸道非常適于Gln 的代謝，因?yàn)楫a(chǎn)生的氨非常容易進(jìn)入門(mén)脈，在進(jìn)入系統(tǒng)循環(huán)之前被肝臟濾出，而肝臟和門(mén)脈中的氨合成尿素和Gln，肝臟利用丙氨酸進(jìn)行糖異生。

　　3 日糧中添加谷氨酰胺對(duì)斷奶仔豬的作用

　　3.1 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對(duì)生產(chǎn)性能的影響

　　仔豬斷奶應(yīng)激會(huì)造成斷奶仔豬腸絨毛萎縮，隱窩深度增加，消化酶活性降低，吸收功能下降，采食量下降，進(jìn)而影響仔豬的生產(chǎn)性能。21日齡斷奶仔豬日糧中添加1%谷氨酰胺，發(fā)現(xiàn)在斷奶后第一周，對(duì)仔豬采食量、日增重和肉料比沒(méi)有影響，在第二周，肉料比增加了25%）（Wu, 1996）。日糧中添加1%谷氨酰胺可以提高28日齡斷奶仔豬斷奶后第一周的平均日增重（劉濤，2002）。許多試驗(yàn)研究證明在49日齡仔豬日糧中添加谷氨酰胺無(wú)效，可能是由于仔豬在49日齡時(shí)已能夠合成足夠的谷氨酰胺來(lái)滿足機(jī)體的需要。早期斷奶仔豬日糧中添加丙氨酰谷氨酰胺，可以提高斷奶仔豬的生產(chǎn)性能（陳安國(guó)等，2002）。

　　3.2 斷奶仔豬日糧中外源添加谷氨酰胺對(duì)血液、粘膜、肌肉中谷氨酰胺濃度的影響

　　21日齡斷奶仔豬血液中谷氨酰胺水平顯著下降，到49日齡才恢復(fù)到斷奶前的水平，但在日糧中添加1.2%的谷氨酰胺后，在28日齡時(shí)谷氨酰胺水平基本沒(méi)有下降，在35日齡時(shí)顯著升高，但在49日齡時(shí)保持與斷奶前水平相同（張軍民等，2001）。對(duì)28日齡斷奶仔豬進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：日糧中未添加谷氨酰胺組骨骼肌中谷氨酰胺濃度在斷奶后5 d顯著降低，到斷奶后11 d 仍未恢復(fù)到斷奶前水平，小腸粘膜中谷氨酰胺精密度在斷奶后5 d 有所下降，但無(wú)顯著差異，血漿中谷氨酰胺濃度在斷奶后2 d 時(shí)顯著下降，斷奶后7 d恢復(fù)到斷奶前水平，斷奶后11 d時(shí)的谷氨酰胺濃度較斷奶后10 d顯著降低，之后隨日齡增加逐漸恢復(fù)。而添加1%谷氨酰胺組骨骼肌、小腸粘膜中谷氨酰胺濃度未受斷奶應(yīng)激的影響，在斷奶后隨日齡增大而顯著增加，血漿中谷氨酰胺濃度在斷奶后2 d 時(shí)顯著降低，但顯著高于同期對(duì)照組（劉濤，2002）。

　　研究表明含4%谷氨酰胺或4%甘氨酸強(qiáng)化傳統(tǒng)的谷物基礎(chǔ)斷奶仔豬日糧，在斷奶后第五天屠宰所有的豬，發(fā)現(xiàn)飼喂含谷氨酰胺日糧的豬血漿谷氨酰胺濃度更高，而每天添加6.3 g 游離谷氨酰胺于傳統(tǒng)斷奶仔豬日糧中，斷奶后可保持與21 日齡哺乳仔豬相同的血漿和肌肉游離谷氨酰胺水平，但在49日齡無(wú)論日糧是否添加谷氨酰胺，血漿中的谷氨酰胺都基本恢復(fù)到斷奶前的水平，由此可見(jiàn)，早期斷奶仔豬可以通過(guò)外源添加谷氨酰胺來(lái)緩解斷奶造成的谷氨酰胺水平下降。

　　3.3 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對(duì)仔豬腸道形態(tài)和吸收功能的影響

　　Hampson （1986）研究結(jié)果表明仔豬在21日齡斷奶后，第一天仔豬各部位絨毛開(kāi)始變短，至斷奶后第五天為斷奶前的一半，隨后緩慢恢復(fù)。Wu （1996）對(duì)21日齡斷奶仔豬進(jìn)行試驗(yàn)，在基礎(chǔ)日糧中分別添加0 和1%谷氨酰胺發(fā)現(xiàn)，相對(duì)于斷奶前，在第七天時(shí)，兩組豬的十二指腸的絨毛高度都降低了，但在第十四天時(shí)，其值又增加了，而空腸的腸絨毛高度在第七天比添加0組的值下降，1%組保持不變，但在第十四天時(shí)，兩組均增加，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，添加谷氨酰胺對(duì)十二指腸的高度改變無(wú)影響，對(duì)空腸的腸絨毛高度改變有顯著作用，而對(duì)隱窩影響不顯著，可以消除斷奶所造成的仔豬腸道應(yīng)激，有效地改善斷奶后仔豬的吸收功能并為改善生產(chǎn)性能提供生理基礎(chǔ)。

　　3.4 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對(duì)抗氧化性的影響

　　研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酰胺對(duì)腸道代謝有抗氧化作用。動(dòng)物機(jī)體內(nèi)GSH和SOD在清除自由基、抗氧化損傷和維持細(xì)胞的結(jié)構(gòu)方面都起主要作用。肝臟對(duì)GSH的合成依賴肝細(xì)胞內(nèi)谷氨酰胺及谷氨酸，而谷氨酸不能通過(guò)肝細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)，只能通過(guò)肝細(xì)胞內(nèi)谷氨酰胺代謝產(chǎn)生，肝臟對(duì)GSH可以進(jìn)入肝膽管分泌入膽汁中，最終被釋放入十二指腸，腸腔中的GSH 和其它含巰基或二硫鍵物質(zhì)對(duì)于維持正常的腸道功能有重要作用，同時(shí)GSH可能對(duì)鐵和其它微量元素強(qiáng)無(wú)機(jī)硒的吸收有重要作用。腸粘膜GSH 中的谷氨酸多來(lái)源于日糧而非腸粘膜代謝所產(chǎn)生的谷氨酸。張軍民等（2002）試驗(yàn)表明，外源添加Gln 后肝臟中的GSH明顯增高，而腸道中GSH僅有略微增高，并不顯著受日糧Gln 的影響，添加Gln 后，腸粘膜淋巴結(jié)和脾臟中的GSH 含量也增加，特別是腸粘膜淋巴結(jié)有顯著增加，但也有試驗(yàn)表明，在飼喂添加Gln 日糧的仔豬斷奶后4周脾臟中SOD 的含量明顯低于對(duì)照組。28 日齡斷奶仔豬日糧中添加1%Gln 后肝臟中GSH 水平在斷奶前、斷奶后5 d 及斷奶后11 d 無(wú)顯著差異，而對(duì)照組肝臟中GSH 水平在斷奶后5 d較斷奶前略有下降（劉濤，2002）。

　　3.5 斷奶仔豬日糧中添加Gln后對(duì)胰腺和小腸胰蛋白酶活性影響

　　斷奶仔豬日糧中添加1.0%Gln 時(shí)，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組胰腺胰蛋白酶相對(duì)活性和比活在斷奶后14 d 極顯著的高于斷奶時(shí)水平，基本達(dá)到了對(duì)照組斷奶后28 d時(shí)酶活性水平，總活性雖升高但差異不顯著；對(duì)十二指腸和空腸的食糜和粘膜中胰蛋白酶無(wú)影響；空腸中胰蛋白酶活性和比活均無(wú)顯著提高。21 日齡斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺可緩解仔豬49日齡時(shí)腸道中的乳糖酶的下降，并能增加仔豬十二指腸和空腸中亮氨酰氨基肽酶活性，對(duì)堿性磷酸酶活性無(wú)明顯的影響，試驗(yàn)結(jié)果同時(shí)也表明日糧中添加谷氨酰胺對(duì)仔豬十二指腸酶系的影響比對(duì)空腸和回腸的影響更大些（張軍民等，2001）。

　　3.6 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對(duì)外周血淋巴細(xì)胞的影響

　　仔豬斷奶外周血CD4＋細(xì)胞比例有所下降，而CD8＋細(xì)胞比例顯著上升，導(dǎo)致CD4＋/CD8＋顯著下降，而外源添加谷氨酰胺對(duì)外周血E 淋巴細(xì)胞增殖能力無(wú)顯著影響，斷奶后& “ 的外周血淋巴細(xì)胞CD4+細(xì)胞比例與斷奶前無(wú)顯著差異，并略有升高；外周血淋巴細(xì)胞CD8＋細(xì)胞比例在斷奶后2 d較斷奶前降低了5.6%，在斷奶7 d 后持續(xù)上升，CD4+/CD8＋細(xì)胞比例在斷奶后短期內(nèi)，未受到斷奶應(yīng)激的影響，維持較正常健康的狀態(tài)（劉濤，2002）。

　　3.7 斷奶仔豬日糧中添加谷氨酰胺對(duì)腸道免疫的影響

　　腸道淋巴細(xì)胞產(chǎn)生和分泌IgA，IgA 特殊的物理化學(xué)特性，使它具有保護(hù)機(jī)體免受腸道微生物和食物抗原有害作用的侵襲，從而保證消化道上皮細(xì)胞的完整性，維持消化道正常的功能。斷奶前，空腸中陽(yáng)性細(xì)胞較多，主要分布在小腸粘膜固有膜內(nèi)及粘膜上皮間，回腸中的陽(yáng)性細(xì)胞較多，主要分布在粘膜固有層，尤以淋巴小結(jié)中為多。斷奶后，仔豬腸固有層中IgA 分泌細(xì)胞數(shù)量顯著減少，IgA 減少可導(dǎo)致腸道菌群粘附在腸上皮，甚至發(fā)生細(xì)菌易位（Alverdy等，1988）。外源添加谷氨酰胺后，IgA 陽(yáng)性細(xì)胞數(shù)與斷奶前無(wú)顯著差異（劉濤等，2002）。

　　綜上所述，外源添加谷氨酰胺對(duì)早期斷奶仔豬腸道具有顯著的作用，但是目前谷氨酰胺的生產(chǎn)主要是由微生物發(fā)酵得到，且谷氨酰胺具有溶解度低，水溶液極不穩(wěn)定，受熱容易分解成有毒物質(zhì)，這就限制了在仔豬生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用。醫(yī)學(xué)試驗(yàn)證明了谷氨酰胺二肽是一種有效的谷氨酰胺替代品，添加于仔豬飼料試驗(yàn)也證明了二肽可以有效地提供谷氨酰胺，但其用于仔豬生產(chǎn)仍需進(jìn)一步研究。

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