奶牛熱應(yīng)激與營養(yǎng)調(diào)控研究進展

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　　熱應(yīng)激是導(dǎo)致奶牛夏季產(chǎn)奶性能、繁殖性能和免疫能力下降的最主要原因之一。由于夏季高溫時間長，熱應(yīng)激作用會造成奶牛業(yè)巨大的經(jīng)濟損失。因此，奶牛熱應(yīng)激機制及其對策的研究受到國內(nèi)外廣泛重視。為緩解奶牛熱應(yīng)激采取的主要措施包括營養(yǎng)調(diào)控、環(huán)境改善和育種途徑。由于生產(chǎn)成本和荷斯坦品種相對耐寒而不耐熱的生物特性等原因，目前奶牛業(yè)生產(chǎn)多采用營養(yǎng)調(diào)控為主，輔以環(huán)境改善的綜合措施。本文綜述了奶牛熱應(yīng)激與營養(yǎng)調(diào)控的研究進展。
　　1 奶牛熱應(yīng)激產(chǎn)生的影響
　　1.1 熱應(yīng)激對采食量和消化的影響
　　干物質(zhì)采食量降低是熱應(yīng)激生理反應(yīng)的一部分。泌乳牛在持續(xù)熱應(yīng)激下，在22～25℃采食量開始下降，30℃以上明顯下降，在40℃時的采食通常不會超過18～20℃中的60％，40℃以上時有些不耐熱品種停止采食。在30.0℃時，奶牛采食量為正常時的90％，在30.2℃和40℃時，采食量為正常的75％和67％。奶牛在熱應(yīng)激時，延長食糜過胃時間，通過胃壁上的胃伸張感受器作用于下丘腦厭食中樞，反饋減少采食量。加外直接通過溫度感受器作用厭食中樞，然后反饋回來抑制采食。溫度升高奶牛散熱加強，流經(jīng)全身皮膚表面的血量增多，導(dǎo)致消化道內(nèi)血量不足，影響營養(yǎng)物質(zhì)的消化速度，使消化道充盈，從而抑制采食。
　　高溫時消化道蠕動減弱，飼料在消化道中的停留時間延長，有利于微生物和消化酶的活動以及已消化養(yǎng)分的吸收，但在高溫高濕的嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激下，亦可引起消化率下降。其它的環(huán)境因素如濕度、風(fēng)速及熱輻射等與環(huán)境溫度可共同影響飼料的消化；另外，家畜采食量因環(huán)境溫度升高而下降的程度也受日糧組成的影響。日糧中粗料比例越高，隨溫度的升高，DHI下降幅度就越快。有報道呼吸頻率和飲水量提高會引起DHI下降。
　　1.2 熱應(yīng)激對產(chǎn)奶性能的影響
　　與熱應(yīng)激相關(guān)的產(chǎn)奶量降低多數(shù)是DMI降低所致。奶牛采食量減少時，由于減少了營養(yǎng)成分的消化和代謝，產(chǎn)熱量減少，用于乳汁合成的營養(yǎng)成分也相應(yīng)減少。早在30年代，國外學(xué)者就發(fā)現(xiàn)-1.1～15.6℃為奶年嘬佳產(chǎn)奶溫度范圍。溫度和產(chǎn)奶量之間呈強負(fù)相關(guān)。當(dāng)日均氣溫從21.6℃升到30.98℃時，奶牛日均產(chǎn)奶量從17.18kg下降到10.82kg，下降率為37.02％。
　　除了溫度以外，品系、胎次和泌乳階段對荷斯坦奶牛耐熱性也有影響。品系對荷斯坦奶牛具有顯著影響；胎次增加，乳牛耐熱性趨于降低；泌乳階段對乳牛耐熱性影響不顯著。在夏季熱應(yīng)激間，中國荷斯坦牛各泌乳階段及頭平均泌乳量均呈顯著下降趨勢。泌乳前期奶牛對熱應(yīng)激的反應(yīng)較泌乳中、后期奶牛敏感，產(chǎn)奶量下降幅度較大。
　　一般認(rèn)為，產(chǎn)奶量的高低與乳腺泡、乳導(dǎo)管的形成和發(fā)育密切相關(guān)。在熱應(yīng)激情況下，生殖內(nèi)分泌出現(xiàn)一些抑制反應(yīng)，使青年母牛的乳腺形成和經(jīng)產(chǎn)母牛的乳腺再生受阻。此外，機體需動員各種機能克服不良作用，抑制了排乳反射，導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降。
　　高溫除了降低奶牛產(chǎn)奶量，還導(dǎo)致牛奶質(zhì)量降低。27℃以上溫度時，乳脂率開始下降。高溫與乳脂率的相關(guān)系數(shù)-0.23，與非脂固形物相關(guān)系數(shù)為-0.61。
　　1.3 熱應(yīng)激對繁殖性能的影響
　　生產(chǎn)實踐表明，奶牛春秋兩季配種受胎率最高、夏季最低。熱　應(yīng)激直接或間接影響著精子的成熟和精液成分，這些改變直接或間接地影響公牛精液品質(zhì)，從而影響奶牛繁殖率。熱應(yīng)激影響卵細(xì)胞的分化、發(fā)育、著床，甚至影響性機能，分娩與第二性征的表現(xiàn)。
　　在高溫環(huán)境中，牛的下丘肪、垂體和性腺的活動受到抑，因此所分泌的激素也發(fā)生變化。高溫使奶牛垂體釋放的卵泡刺激素減少，使奶牛的促黃體素分泌下降。處于發(fā)情期的牛，LH水平在夏季低于冬季。在熱應(yīng)激下，奶牛主導(dǎo)卵泡發(fā)育提前，到正式排卵時已經(jīng)老化：奶牛發(fā)情周期延長，出現(xiàn)短促發(fā)情甚至乏情，從而影響受胎率。此外，奶牛表皮血管舒張，子宮毛細(xì)血管血流量減少，造成胚胎營養(yǎng)不足，引起胚胎死亡或胚胎吸收。
　　溫度是影響成年母牛受胎率的首要因素。分析了15萬頭初產(chǎn)母牛和11萬頭經(jīng)產(chǎn)母牛不現(xiàn)雪情率與溫濕指數(shù)的關(guān)系，結(jié)果表明授精第2天、5天的THI對45天不再發(fā)情率有明確影響；當(dāng)THI大于68時，THI每升高1個單位45天不再發(fā)情率下降0.5％。
　　1.4 熱應(yīng)激對內(nèi)環(huán)境的影響
　　1.4.1 血液生理、生化指標(biāo)
　　奶牛在熱應(yīng)激時，為維持正常體溫，通過喘氣加強呼吸作用來散發(fā)熱量。試驗表明熱應(yīng)激對直腸溫度、呼吸頻率和血清皮質(zhì)醇含量具有極顯著影響。過度喘氣會導(dǎo)致體內(nèi)CO2過多喪失而使血液中pH值增高。
　　在熱應(yīng)激的作用下，年體內(nèi)的一些血液生化指標(biāo)會發(fā)生明顯變化。普遍認(rèn)為血液中血糖、血紅蛋白、無機離子、皮質(zhì)醇、T3、T4、維生素和酶等指標(biāo)的變化對牛的熱應(yīng)激有重要影響。
　　熱應(yīng)激期奶牛血液中礦物質(zhì)濃度明顯下降，這是由于熱應(yīng)激期奶牛攝入飼料減少，礦物質(zhì)攝入量也相應(yīng)減少；血液循環(huán)加快，加速了體內(nèi)代謝物的排出；飲水量的增加，會排出大量稀糞而可能導(dǎo)致礦物質(zhì)的大量丟失。熱應(yīng)激引起血清鈣含量明顯下降，夏季熱應(yīng)激　期奶牛血清中鈣含量極顯著低于冬春秋季，研究證實，耐熱牛的紅細(xì)胞鉀含量低而穩(wěn)定，可作為評價奶牛耐熱性的可靠指標(biāo)。
　　在熱應(yīng)激狀態(tài)下，牛血漿中的核黃素、煙酸、泛酸、生物素、VB12等均可作為酶促反應(yīng)的輔助因子，以降低熱應(yīng)激所造成的不良影響。因此，在熱應(yīng)激下，常導(dǎo)致維生素含量的下降。熱應(yīng)激干擾動物的代謝系統(tǒng)，造成了血清中酶的活性和含量發(fā)生變化。
　　1.4.2 內(nèi)分泌和免疫機能
　　內(nèi)分泌系統(tǒng)與機體代謝存在著緊密的聯(lián)系，與熱應(yīng)激有關(guān)的激素有催乳素、生長激素、甲狀腺激素、糖皮質(zhì)素、抗利尿激素及醛固酮。其中，催乳素和生長素均參與養(yǎng)分在機體內(nèi)養(yǎng)分再分配和穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)。其它的激素如與水代謝有關(guān)的抗利尿激素和與鈉離子重吸收有關(guān)的醛固酮與養(yǎng)分的穩(wěn)態(tài)調(diào)控有聯(lián)系。
　　由于高溫不同程度地降低了機體細(xì)胞免疫和體液免疫的能力，奶牛對疾病抵抗力下降。因而乳房炎、胎衣不下和子宮內(nèi)膜炎增加，容易發(fā)生中暑和日射病。
　　2 緩解熱應(yīng)激的營養(yǎng)學(xué)措施
　　奶牛正常生產(chǎn)條件下營養(yǎng)調(diào)控主要包括最佳瘤胃發(fā)酵，瘤胃微生物的消化速度，蛋白質(zhì)、脂肪的調(diào)控，陰陽離子的平衡，飼養(yǎng)方式等方面措施。奶牛在熱應(yīng)激條件下，DMI降、消化道運動遲緩，因此必須以調(diào)整日糧結(jié)構(gòu)、增加營養(yǎng)濃度、添加抗熱應(yīng)激物質(zhì)等提高奶牛營養(yǎng)物質(zhì)攝入量為主的營養(yǎng)措施。
　　2.1 提高能量濃度
　　提高精粗比可以部分克服由飼料采食不足而導(dǎo)致的生產(chǎn)性能降低。提高精料用量可以提高瘤胃通過率和降低瘤胃的充滿度，刺激采食，從而增加能量攝入量。奶牛平衡日糧中的精料比例限制在總干物質(zhì)量的50～60％是比較合適的。增加奶牛喂料的次數(shù)能夠增加產(chǎn)奶量和避免健康問題。增加每天飼喂次數(shù)到4次與每天1-2次相比，能提高乳脂率7.3％、奶產(chǎn)量2.7％。
　　日糧中補飼的脂肪，含能量高且體增熱少。補飼保護脂肪有利于熱應(yīng)激奶牛保持生產(chǎn)性能。過瘤胃脂肪的添加使奶年聽產(chǎn)奶量顯著增加，乳的成分發(fā)生變化，其中乳脂含量上升了6.23％，乳蛋白的含量下降了4.25％。同時，添加過瘤胃脂肪，顯著地改善了泌乳牛的體況，對產(chǎn)量高而體質(zhì)差的奶牛具有重要意義。
　　2.2　提高蛋白水平和質(zhì)量
　　提高熱應(yīng)激奶牛日糧　粗蛋白質(zhì)含量、提高小腸真蛋白水平是保持DMI降低時蛋白質(zhì)攝入量的有效措施。李如治等研究發(fā)現(xiàn)，高蛋白組（粗蛋白增加50％）產(chǎn)乳量較對照組提高8.55％，飼料利用率分別提高2.9％，表明高蛋白能顯著提高夏季奶牛的產(chǎn)乳量。金鑫等在飼料中添加豆餅330g/d，奶牛產(chǎn)奶提高18％，乳脂率提高12.8％。
　　一般優(yōu)質(zhì)餅粕飼料蛋白質(zhì)的降解率均高于50％，因而要提高小腸非降解蛋白質(zhì)水平，就有必要對一些降解率較高的優(yōu)質(zhì)粕類蛋白飼料加以保護。韓繼福等報道，奶牛飼糧中添加過瘤胃蛋白和丙二醇可以提高丙酸濃度，并且產(chǎn)乳較對照組有增加趨勢。
　　目前采用的過瘤胃蛋白質(zhì)處理方法，主要有化學(xué)處理、熱處理和物理包被保護3種形式?；瘜W(xué)處理、熱處理方法存在過保護問題，化學(xué)處理還存在安全性問題。全血等蛋白保護日糧蛋白質(zhì)不存在過度保護。
　　2.3　補充礦物質(zhì)和調(diào)整日糧陰陽離子差
　　熱應(yīng)激期間，提高日糧礦物質(zhì)濃度來彌補DMI的降低和某些礦物質(zhì)的排出是很必要的。鉀是經(jīng)汗液排出的主要礦物質(zhì)，熱應(yīng)激奶牛尿中的鈉排泄量增加。補飼鉀和鈉，可提高熱　應(yīng)激期間的產(chǎn)奶是量。緩沖劑不僅可以為減弱酸中毒提供必需的礦物質(zhì)元素，而且可以提高　熱應(yīng)激條件下奶牛采食量和生產(chǎn)性能。尚無合適的對比研究可說明熱應(yīng)激期間其它常量元素和微量元素需要量的潛在變化。鉻的主要生理功能是作為葡萄糖耐量因子的活性成分，可能在抗熱應(yīng)激中發(fā)揮重要作用。補鉻對促進奶牛生產(chǎn)性能的發(fā)揮有明顯的作用。
　　陰陽離子平衡直接影響體內(nèi)的酸堿平衡、離子平衡及酶系統(tǒng)等。應(yīng)用負(fù)離子日糧使奶牛在產(chǎn)犢前不久產(chǎn)生適度的代謝酸中毒。這樣奶牛體內(nèi)的大部分“鈣貯”以正離子形式存在，從而減少產(chǎn)乳熱　的發(fā)生。許多試驗表明，提高日糧DCAB可以提高采食量和生產(chǎn)性能。目前的研究結(jié)果主伙，泌乳牛最適DCABD在-200～200mEq/KgDM之間。
　　2.4　使用維生素和其他添加劑
　　由于熱應(yīng)激期間DMI降低，所以不僅要考慮日糧的維生素濃度，也要考慮其絕對需要量。人們通常提高熱應(yīng)激奶牛日糧維生素A、D、E和C的濃度，但對其作用和機理問題研究較少。大量試驗報道+，奶牛日糧中每日每頭添加一定量的煙酸可以顯著提高產(chǎn)奶性能和繁殖性能。飼料中添加煙酸，可提高夏季熱應(yīng)激奶牛的產(chǎn)奶量。
　　有機酸在奶牛體內(nèi)可被氧化成CO2和HCO3-，從而可能緩解呼吸性堿中毒，減少高溫國應(yīng)激對奶年聽傷害。高溫環(huán)境也會影響奶牛消化道　內(nèi)種種酶的活性，應(yīng)用飼料酶制劑可提高能量和營養(yǎng)物質(zhì)的消化率及減少排泄物中有機物、氮和磷的排放量，從而提高奶年聽生產(chǎn)性能。夏淼生等試驗表明，使用中草藥添加劑可以減少熱應(yīng)激泌乳損失。
　　2.5 飲水
　　蒸發(fā)散熱是熱應(yīng)激期間熱量散發(fā)的重要途徑，熱應(yīng)激使水分損失增加。氣溫自10℃升高到38℃時，飲水量與產(chǎn)奶量之比由4：1升至26：1。飲水不足會降低食欲、消化減緩、影響產(chǎn)奶量并使奶牛體內(nèi)的粘膜干燥，降低奶牛抵抗疾病的能力。隨著飲用水溫度降低，牛的飲水量下降，但降溫效果更大。飲水溫度影響乳年的直腸溫度和呼吸率。
　　3 其它緩解奶牛熱應(yīng)激的措施
　　大量資料表明，直腸溫度、呼吸頻率、HB、紅細(xì)胞鉀均可作為牛耐熱性的生理生化指標(biāo)。甲狀腺素和皮質(zhì)醇因與機體的代謝有關(guān)，也可作為評定的參考指標(biāo)。據(jù)國內(nèi)報道，選擇耐熱性較強的品種與本地母?；蛄雠ｋs交，是提高耐熱品種奶牛培育、緩解應(yīng)激和重要方法。
　　奶牛防止熱應(yīng)激的環(huán)境控制措施從原理上講包括防止太陽輻射、減少奶牛自身產(chǎn)熱、增加散熱三個方面。利用物理防護措施減輕乳牛熱應(yīng)激，可使用空調(diào)，蒸發(fā)降溫、涼棚、通風(fēng)和飲冷水等措施。但遺傳因素、環(huán)境控制水平、氣候因素和熱應(yīng)激期間乳牛的營養(yǎng)水平均影響環(huán)境改善的生產(chǎn)效果，創(chuàng)造適宜的生產(chǎn)環(huán)境和最大生產(chǎn)性能不一定是經(jīng)濟效果最佳，從而限制了環(huán)境改善在乳牛生產(chǎn)上的運用。因此，采用何種物理防護措施必須考慮經(jīng)濟效益。
　　在奶牛集約化飼料程度高的地區(qū)和國家，奶牛飼養(yǎng)者為了減少奶牛熱應(yīng)激而將部分奶牛的干乳期安排在溫度最高的季節(jié)。
　　4 小結(jié)和研究展望
　　熱應(yīng)激導(dǎo)致奶牛產(chǎn)生非特異性防御應(yīng)答的生理反應(yīng)，從而降低產(chǎn)奶性能、繁殖性能、降低免疫能力。雖然人們已經(jīng)采取了營養(yǎng)調(diào)控、改善環(huán)境條件等防治措施，但要從根本上解決這一問題，還需要進一步了解熱應(yīng)產(chǎn)生的生理機制。多年來，國內(nèi)外主要集中于評定奶牛耐熱性能指標(biāo)的研究，而關(guān)于奶牛熱應(yīng)激影響機理的研究相對較少。
　　目前國內(nèi)外開展了人類熱應(yīng)激分子生物學(xué)機理研究，實驗動物方面也有研究，然而關(guān)于奶牛熱應(yīng)激分子生物學(xué)機理研究未見報道。HSPs作為一種在進化上有高度保守性的應(yīng)激蛋白，對保護機體免遭應(yīng)激因素的損害起著重要的作用。作為生命科學(xué)的發(fā)展趨勢，有必要開展奶牛熱應(yīng)激條件下細(xì)胞因子和HSPs的研究。在機理研究基礎(chǔ)上，借助營養(yǎng)措施和環(huán)境改善才能采取切實可行的措施來預(yù)防和治療奶牛熱應(yīng)激問題，從而提高奶牛生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。

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值得注意的問題

百森

二氫吡啶對熱應(yīng)激奶牛產(chǎn)奶量以及奶牛體溫、呼吸頻率的影響
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