反芻動物小腸氨基酸酸平衡與調控

zhaoyuyong

近年來反芻動物蛋白質新體系的研究向數(shù)量化、模型化發(fā)展，重點轉向小腸吸收氨基酸的配比及其平衡關系的研究。反芻動物小腸氨基酸供應量及其模式是影響氨基酸在動物體內吸收和利用效率的重要因素，也是氨基酸平衡調控的主要目標(王洪榮，1998)。小腸內氨基酸充足的供應和平衡的模式，可降低粗蛋白質進食水平，提高氮利用率，減少向環(huán)境中排放的氮量。反芻動物小腸可吸收氨基酸主要來源于3個部分：瘤胃微生物蛋白質、飼料非降解蛋白質(包括小肽)和內源分泌的調控也主要集中在這幾方面，但要在氨基酸需要模式建立后才能進行有目標的調控。
1  氨基酸平衡模式

    近年來理想氨基酸平衡模式已在豬和家禽日糧配合中得到廣泛的應用，降低了日糧中蛋白質的用量，提高了飼料的利用效率(Wang和Fuller,1989;Baker等，1993)。但由于反芻動物瘤胃微生物對日糧蛋白質的作用和很難把微生物合成蛋白從日糧蛋白質中分離開來，所以我們很難準確評定動物的營養(yǎng)需要量。另外，我們不能用純蛋白質或氨基酸日糧來做平衡飼養(yǎng)試驗，加之反芻動物日糧的組成變化極大，很難評估其生物學價值。致使飼養(yǎng)者無法在日糧原料中應用氨基酸模式直接進行反芻動物日糧配合。

    隨著瘺管技術、灌注技術、血插管技術和同位素示蹤技術等反芻動物營養(yǎng)研究手段的發(fā)展，為反芻動物氨基平衡模式的研究，提供了有利的工具(D，Mell,1994)。另外在把反芻動物理想氨基酸模式研究中也取得了相當?shù)倪M展，為反芻動物氨基酸需要量確立提供了理論基礎。尤其是盧德勛(1997)提出了總代謝氨基酸的新概念，結合前胃和腸道吸收進入肝濟門靜脈血液的肽和氨基酸的總量，第一次將瘤胃和腸道吸收聯(lián)系起來，能夠更精確地反映整個機體的代謝蛋白質，可作為蛋白質和氨基酸營養(yǎng)整體比較理想的指標。加之計算機技術和預測模型的發(fā)展，配方師通過日糧配合來控制小腸氨基酸供應以滿足動物氨基酸需求將成為可能。

2  微生物蛋白的調控:微生物蛋白是通過胃區(qū)流入小腸的蛋白質主要來源

2.1  微生物蛋白合成的調控   

    反芻動物瘤胃內棲居著大量的微生物，當飼料蛋白質進入瘤胃后，一部分被微生物降解為寡肽、氨基酸和氨。瘤胃微生物再利用發(fā)酵生成的揮發(fā)性脂肪酸(VTA)作為碳架，并利用瘤胃發(fā)酵釋放的能量(ATP)，將這部分寡肽、氨基酸和氨連同內源分泌的氨一起又合成微生物蛋白。瘤胃微生物蛋白的合成與可發(fā)酵能(如DOMR)的供應呈線形關系，另外還受降解氮和內源氮利用及能氮平衡等影響。支鏈氨基酸和異位有機酸對微生物有調節(jié)作用，進食水平、粗飼料比例、攝入食鹽引起的飲水增加和唾液分泌等可改變瘤胃食糜的外流速度，間接影響進入十二指腸的微生物蛋白的量。有些微生物懸浮在瘤胃液中，有些則粘附在食糜顆粒上，因此瘤胃的液相和固相食糜流通速率都應該考慮。瘤胃微生物蛋白合成的調控，主要應放在日糧可發(fā)酵能供應、能氮平衡和瘤胃內環(huán)境的調整上，以期達到最大的微生物蛋白產(chǎn)量。但這部分調控對小腸氨基酸供應模式的影響相當有限。

2.2  微生物蛋白分解的調控  瘤胃內微生物蛋白的分解也直接影響小腸微生物蛋白的供應。其中原蟲對細菌的吞噬作用是細菌蛋白分解的主要因素。這種吞噬作用增加了氮在瘤胃內的周轉和消耗。另外細菌和原蟲的氨基酸組成差異也影響小腸氨基酸供應，但這種影響相當小。許多試驗表明，在大量飼喂低料條件下，驅除原蟲可改善瘤胃內微生態(tài)環(huán)境，提高微生物蛋白的產(chǎn)量。但也有人認為驅除原無效，甚至有負效應(Bon-homme,1990)。為此盧德勛(1993)提出大量飼喂粗飼料的日糧條件下，控制瘤胃原數(shù)量和種群的新學說，并得到了證實，控制瘤胃原蟲數(shù)量和種群不僅有利于瘤胃內纖維物質降解，而且可提高進入綿羊十二指腸的含氮物質流量，改善進入十二指腸氨基酸的平衡模式。

3  日糧過瘤胃蛋白的調控:日糧過瘤胃蛋白包括兩部分，即完整蛋白(IP)和不完整蛋白(NIP)前者指過瘤胃蛋白部分，后者指過瘤胃肽。

3.1  日糧蛋白質降的調控  日糧蛋白質的降解取決于發(fā)酵的難易程度和在瘤胃內的滯留時間。粗飼料的滯留時間相對較長，未被降解就離開瘤胃的粗飼料蛋白質很少(Qrskov,1992)。動物性蛋白質(如魚粉)快速降解部分很少，所以大部分蛋白質未被降解而通過瘤胃到達小腸。針對不同飼料的降解特性，在日糧配合時可加以調配，從而達到控制小腸氨基酸供應的目的。其次可通過物理處理蛋白質飼料(如加勢和包被)與化學保護等措施來調控瘤胃飼料蛋白質降解率，從而改變進入小腸的氨基酸數(shù)量和組成。比如可針對鮮血瘤胃降解率低的特點，用它包被蛋白質飼料；用甲醛處理豆粕等。這些是實用的調控手段。

3.2  過瘤胃蛋白氨基酸組成的調控  各種飼料原料中的氨基酸組成差異很大，另外經(jīng)過瘤胃發(fā)酵的非降解飼料蛋白質與未發(fā)酵前相比，其氨基酸組成有所改變。支鏈氨基酸能抗瘤胃微生物降解，蛋氨酸在不同飼料中的抗降解能力不同。Vanev(1979)研究發(fā)現(xiàn)，植物性飼料的非降解蛋白質氨基酸組成變化較大。因此可根據(jù)不同飼料的降解特性和氨基酸組成，通過各種過瘤胃蛋白的組合效應，調整進入十二指腸日糧非降解蛋白部分的氨基酸組成。另外在考慮日糧原料和未降解部分氨基酸組成的同時，還應考慮進入小腸氨基酸的利用率和小肽的影響。

4  過瘤胃保護氨基酸(RPAA)的應用

    RPAA是平衡小腸氨基酸的最簡便而又直接的方法。目前應用的RPAA主要為蛋氨酸羥基類似物MHA、N-羥甲基蛋氨酸鈣鹽、1，2-N-羥甲基賴氨酸鈣鹽等化學保護產(chǎn)品；利用聚合物包被技術，如采用變性蛋白質、脂肪、脂肪酸和鈣混合物、脂蛋白和長鏈脂肪酸鈣鹽等方法進入物理保護的產(chǎn)品；金屬氨基酸螯合物等。這類氨基酸產(chǎn)品均具有較強的抵抗瘤胃微生物降解的能力和過瘤胃性能。由于蛋氨酸和賴酸經(jīng)常是動物玉米型日糧的主要限制氨基酸，故目前上市的RPAA產(chǎn)品，還只局限于蛋氨酸和賴氨酸的產(chǎn)品。而反芻動物的限氨基酸還有基他必氨基酸，只有所有限制性氨基酸都有RPAA產(chǎn)品，才能對小腸吸收氨基酸模式進行有效調控。

5  小結

    近年來在氨基酸平衡調控方面已取得相當?shù)倪M展。但多局限于某一方面的使用或停留在通過胃腸道和血液直接灌注等試驗研究水平，距離真正意義上的氨基酸平衡日糧的應用，還有相當?shù)木嚯x。有許多研究工作還有待完善和深入，如各種飼料瘤胃降解率和各部分氨基酸組成的數(shù)據(jù)庫的建立、微生物蛋白和小腸氨基酸供應預測模型的完善、動物不同種類和生理狀態(tài)下氨基酸需要量和理想氨基酸確定等。以上各項研究如能取得成果，我們就可根據(jù)特定生理狀態(tài)下動物的氨基酸需要模式，對微生物蛋白和過瘤胃蛋白進入初步調控，然后借助預測模型測初周后小腸氨基酸的供應和模式，找出相應的限制性氨基酸，最后再利用RPAA進入調控，最終達到理想氨基酸平衡模式。

chexr

瘤胃能吸收大量的小肽,使反芻動物小腸氨基酸酸平衡與調控研究更為復雜!