蛋殼微觀形成的滲透壓機(jī)理

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    前文[1]已經(jīng)分析了鳥類的受精卵為什么不在體內(nèi)繼續(xù)發(fā)育成長(zhǎng)，而是產(chǎn)卵后在體外孵化出后一代，其主要原因就是貧氧和富二氧化碳造成的。還有一個(gè)與此直接相關(guān)的問題，就是鳥類的卵都會(huì)形成一層硬而薄的主成分是碳酸鈣質(zhì)的蛋殼，這也是與哺乳動(dòng)物不一樣的地方。本文發(fā)現(xiàn)，蛋殼的微觀形成屬于一種服從化學(xué)平衡移動(dòng)原理的滲透壓機(jī)理。
蛋殼的主要成分是碳酸鈣，不同禽類蛋殼的厚度和組成列于表-1中[2]。


               表-1. 蛋殼的厚度和組成（%）                                          

種類	厚度（mm）	碳酸鈣	有機(jī)物	碳酸鎂	磷酸鹽
雞蛋	0.36	93.0	3.2	1.0	2.8
鴨蛋	0.47	94.4	4.3	0.5	0.8
鵝蛋	0.81	95.3	3.5	0.7	0.5

   
    雞蛋在蛋黃處有一直徑約2~3mm的白色小點(diǎn)狀胚盤。未受精的胚盤叫胚珠，呈圓形比較穩(wěn)定；受精的胚盤呈多角形，也叫胚胎，不穩(wěn)定。


    與哺乳動(dòng)物相比較，鳥禽類的受精卵不能在體內(nèi)發(fā)育成幼仔，主要是它們?cè)谶M(jìn)化中沒有形成胎盤。因此鳥禽類的卵細(xì)胞或胚胎的生長(zhǎng)和發(fā)育缺少與母體之間順暢的營(yíng)養(yǎng)、氣體及排泄物的交換系統(tǒng)，在母體中的貧氧與富二氧化碳的環(huán)境中，只能大量積累蛋黃和蛋白，而不能順利發(fā)育成子代個(gè)體。


    受精蛋排出體外后，溫度會(huì)隨環(huán)境而變低，并且與體內(nèi)相比，有了較大的溫度起伏。當(dāng)溫度降低或發(fā)生變化時(shí)，外部的空氣會(huì)從蛋殼的氣孔進(jìn)入蛋內(nèi)的氣室，發(fā)生內(nèi)、外的氣體交換，為孵化時(shí)的發(fā)育提供了必須的氧氣。


    受精蛋通常達(dá)到或超過25℃就會(huì)發(fā)育。發(fā)育時(shí)最初形成血環(huán)，隨著溫度升高開始產(chǎn)生許多枝形的血絲[2]。受精卵在體內(nèi)不能發(fā)育出這樣的微血管，表明氧是這一過程的關(guān)鍵因素?，F(xiàn)在許多文獻(xiàn)已經(jīng)證明，胚胎在最初的發(fā)育過程中有一個(gè)必須的表觀遺傳學(xué)的重編程過程[3]。這個(gè)過程涉及到DNA的CpG島的去甲基化過程。甲基化與去甲基化不是一種可逆過程，去甲基化實(shí)際上是一種氧化作用。甲基先被氧化為羥甲基（也可看作一個(gè)甲醇基團(tuán)），再被氧化為甲醛基，最后以甲醛或二氧化碳和水的形式被除去。


    甲基既是還原性基團(tuán)又是疏水性基團(tuán)。DNA與組蛋白的甲基化與否，代表染色質(zhì)所處環(huán)境的兩種性質(zhì)傾向：一是氧化還原性質(zhì)，二是親水與疏水性[4,5]。當(dāng)環(huán)境處于強(qiáng)的還原性傾向時(shí)，易被蛋氨酸（甲硫氨酸）甲基化。甲基是強(qiáng)疏水性基團(tuán)，無論是DNA還是組蛋白的側(cè)鏈氨基經(jīng)甲基化后，都會(huì)由強(qiáng)親水性變?yōu)閺?qiáng)疏水性。DNA啟動(dòng)子區(qū)的甲基化引起的強(qiáng)疏水性會(huì)阻止該基因的激活。因此受精卵的貧氧狀態(tài)會(huì)通過甲基化的疏水作用減緩或阻止胚胎的發(fā)育和生長(zhǎng)。

    如圖所示，形成雞蛋的生殖系統(tǒng)主要由卵巢和輸卵管兩大部分組成。一個(gè)卵巢有幾百萬個(gè)卵泡，這些卵泡都是在小雞胚胎孵化的最初階段就已經(jīng)形成。雖然每個(gè)卵泡都含有一個(gè)稱為卵子的卵母細(xì)胞或生殖細(xì)胞，但眾多的卵泡中僅有少數(shù)能被成熟排卵。卵巢中的卵子能在成長(zhǎng)過程中不斷積累卵黃而迅速增大，經(jīng)過9~10天成熟，從卵泡縫痕處破裂排出，立即被輸卵管的喇叭部納入，并在此處受精。未受精蛋的生殖細(xì)胞不再分裂，但無論受精與否，都能繼續(xù)成長(zhǎng)為外形相同的雞蛋。


    卵黃進(jìn)入輸卵管后約30分鐘，先到達(dá)具有很多腺體的蛋白分泌部（也叫膨大部），蛋白迅速增多逐漸包圍蛋黃，并在輸卵管的蠕動(dòng)推進(jìn)下緩慢旋轉(zhuǎn)前進(jìn)，大約經(jīng)過3個(gè)小時(shí)，先后形成內(nèi)稀蛋白層、濃蛋白層和外稀蛋白層。再進(jìn)入輸卵管的峽部形成內(nèi)、外蛋殼膜。之后進(jìn)入子宮部大約存留18~20小時(shí)，滲入大量子宮液，蛋白質(zhì)因稀釋而重量增倍，蛋殼膜鼓脹而蛋形出現(xiàn)。在鼓脹的后期，子宮壁及蛋殼膜受到的內(nèi)部壓力增大，產(chǎn)生如下的化學(xué)平衡移動(dòng)：

    溶液的滲透壓具有依數(shù)性，它與溶液中的溶質(zhì)顆粒數(shù)成正比。根據(jù)滲透壓與機(jī)械力平衡移動(dòng)原理[6]，雖然一個(gè)鈣離子與兩個(gè)鈉離子跨膜交換時(shí)電荷守衡，但兩個(gè)鈉離子產(chǎn)生的滲透壓卻是一個(gè)鈣離子的兩倍。另一方面，化學(xué)平衡總是向著削弱平衡改變的方向移動(dòng)。例如，當(dāng)生物膜的一邊壓力增大時(shí)，平衡就會(huì)向減小或削弱這種壓力增大的方向移動(dòng)。當(dāng)?shù)皻つす拿洉r(shí)對(duì)子宮產(chǎn)生一種膨撐力，也就是內(nèi)壓增大。這時(shí)跨膜離子交換平衡將向著減小內(nèi)部壓力的方向移動(dòng)，也就是來自子宮液的鈣離子從殼膜外進(jìn)入雙殼膜間，而雙倍的內(nèi)部鈉離子或氫離子滲出殼膜外進(jìn)入子宮液。


    隨著鈉離子與氫離子的向外擴(kuò)散，帶動(dòng)著碳酸氫根自卵黃區(qū)經(jīng)蛋白質(zhì)區(qū)進(jìn)入雙殼膜間。在跨殼外膜的離子交換中，氫離子和鈉離子滲出殼膜外，碳酸氫根成為碳酸根而在雙殼膜間積累，濃度迅速增大。在雙殼膜間，當(dāng)鈣離子的濃度和碳酸根離子的濃度之積大于碳酸鈣的離子積ksp時(shí)，碳酸鈣就開始在雙殼膜間結(jié)晶析出，蛋殼開始形成。隨著蛋殼的逐漸增厚，擴(kuò)散和離子交換逐漸減弱，蛋內(nèi)代謝產(chǎn)生二氧化碳的速度減小，碳酸氫根由蛋黃區(qū)經(jīng)蛋白質(zhì)區(qū)向外的擴(kuò)散阻力增大，蛋內(nèi)隨子宮液進(jìn)入時(shí)帶進(jìn)的鈉離子濃度越來越低，鈣/鈉或鈣/氫交換逐漸達(dá)到平衡態(tài)，蛋殼的生長(zhǎng)慢慢停止。此時(shí)子宮壁只受到大的內(nèi)部硬殼雞蛋的膨撐力并難以由離子交換再引起流體的動(dòng)態(tài)變化，而持續(xù)刺激相關(guān)神經(jīng)，使子宮肌肉連續(xù)收縮，從而將成熟的雞蛋推入陰道，大致經(jīng)過20~30分鐘，排出體外，完成整個(gè)產(chǎn)蛋過程。（20180331）


參考文獻(xiàn)
1、王孝恩.為什么受精的雞蛋不能在體內(nèi)發(fā)育成胚胎？中國(guó)科學(xué)院科學(xué)智慧火花，2016-07-11. 網(wǎng)址：http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=49597.
2、江西農(nóng)業(yè)大學(xué)-食品科學(xué)與工程學(xué)院 畜產(chǎn)品加工學(xué)，第三篇，蛋品加工學(xué)，第一章，蛋的結(jié)構(gòu)及特性：https://wenku.baidu.com/view/bed ... 8.html?from=search.
3、姚雅馨，李向臣，張勇，喬利敏，關(guān)偉軍，馬月輝.（2009），DNA甲基化與組蛋白修飾對(duì)克隆胚胎發(fā)育的影響. 中國(guó)比較醫(yī)學(xué)雜志，19（1）：50~54.
4、王孝恩 RNA和DNA之間的結(jié)構(gòu)變化顯示的疏性性差異. 濰坊教育學(xué)院學(xué)報(bào)， 2006年，第19卷第四期第10-13頁(yè).
5、Shari Orlanski, et al. (2016)Tissue-specific DNA demethylation is required for proper B-cell differentiation and function.PNAS. 2016 113 (18) 5018-5023;
6、王孝恩.生物電與肌肉收縮的滲透壓機(jī)理. 中國(guó)科學(xué)院科學(xué)智慧火花，2017-02-22. 網(wǎng)址：
http://idea.cas.cn/viewdoc.action?docid=54558.