仔豬碳水化合物營養(yǎng)平衡與腸道健康研究進展

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仔豬碳水化合物營養(yǎng)平衡與腸道健康研究進展

作者：周華 , 余冰 , 何東亭 , 陳代文

　　摘要: 碳水化合物在豬營養(yǎng)中十分重要，不同的碳水化合物具有不同的功能。然而，當前對于種類繁多、結構復雜的碳水化合物的營養(yǎng)性與非營養(yǎng)性功能認識仍不全面、不充分。本實驗室研究發(fā)現，不同碳水化合物原料間滿足適宜的比例與水平時，對豬的生長和腸道健康具有更好的促進作用。本文就仔豬碳水化合物結構平衡與腸道健康的相關研究進行綜述，以豐富碳水化合物營養(yǎng)原理，促進其營養(yǎng)平衡技術的構建。

　　關鍵詞: 仔豬    碳水化合物    營養(yǎng)平衡    腸道健康

　　碳水化合物是豬飼糧能量的主要來源，一般占飼糧組成的60%以上，其成本超飼糧成本50%[1]。碳水化合物也可以作為機體大分子物質合成的前體物，在豬生長與健康中發(fā)揮重要作用[2]。碳水化合物結構復雜、種類繁多，根據其化學分子聚合度(degree of polymerization, DP)，可分為單糖(DP=1)、寡糖(DP=2~9)和多聚糖(DP≥10)，而多聚糖包括淀粉和非淀粉多糖(non-starch polysaccharide, NSP)[3-4]。當前，對碳水化合物營養(yǎng)性與非營養(yǎng)性生理功效的認識仍不全面、不充分，已成為動物營養(yǎng)與飼料科學理論與技術的短板。過去對豬碳水化合物營養(yǎng)的研究多集中在單一種類及添加水平上，對豬飼糧碳水化合物結構平衡的研究鮮有報道。然而，平衡的飼糧營養(yǎng)結構是保障動物健康和獲得理想生產性能的核心條件之一。本文主要以本實驗室前期的相關工作為基礎，就仔豬主要碳水化合物營養(yǎng)及碳水化合物結構平衡與腸道健康的相關研究進行總結，旨在為豬飼糧碳水化合物的科學利用提供理論依據和技術支持。

　　1 豬腸道健康的概念與意義

　　腸道不僅是養(yǎng)分消化吸收的主要器官，也是機體防御的重要屏障，其健康狀況影響著豬整體健康和生產水平。當前，腸道健康問題仍然是制約養(yǎng)豬業(yè)發(fā)展的瓶頸，因此，深入認識腸道健康的概念對于尋找保障豬腸道健康的營養(yǎng)技術手段至關重要。維持正常的腸道消化吸收與屏障功能是保障豬腸道健康的關鍵。在豬腸道中，飼糧各種養(yǎng)分被分解成小分子物質，經腸道絨毛吸收入血液和淋巴，供機體組織利用[5]。腸道分泌的消化酶活性顯著影響?zhàn)B分利用，消化酶的分泌量可作為評判豬腸道健康的標識。豬腸壁可分為4層，由內向外依次是黏膜層、黏膜下層、肌層及漿膜層。成年豬的小腸黏膜層表面有許多的絨毛與皺褶，可進一步增加腸道的吸收面積，據報道，成年豬腸道總表面積可達1 000 m2[5]。

　　腸道黏膜絨毛高度與其上皮細胞數量呈顯著正相關，其高度越高，成熟的上皮細胞越多，小腸吸收能力越強。腸道黏膜隱窩深度是細胞成熟度的反映，隱窩越淺表明上皮細胞越成熟，分泌功能越強[6]。豬腸道屏障主要由物理屏障、化學屏障、免疫屏障及微生物屏障4部分組成[7]。物理屏障是保證腸上皮屏障功能與選擇通透性的結構基礎，緊密連接蛋白則是影響腸上皮細胞通透性大小的重要因素[8]。腸道黏膜化學屏障主要由腸道分泌的黏液、消化酶、膽汁酸與黏蛋白等物質構成，可避免腸黏膜受酸、堿和酶的侵蝕。腸道免疫屏障由腸上皮細胞間的免疫分子、免疫細胞及相關淋巴組織構成，可中和腸道中的抗原，避免病原微生物侵襲進入機體內環(huán)境。豬腸道內也棲息著種類繁多、數量龐大的微生物，其中以盲腸和結腸的微生物最為豐富。腸道微生物與宿主在歷史進化過程中形成相互依賴的共生關系，因此維持腸道微生物系統的穩(wěn)態(tài)對促進豬腸道健康也十分重要。

　　2 碳水化合物對豬腸道健康的影響

　　2.1 淀粉

　　淀粉是植物碳水化合物的最主要形式，由葡萄糖單位構成，是豬最主要能量來源[9]。淀粉按其化學結構可分為直鏈淀粉(amylose, AM)和支鏈淀粉(amylopectin, AP)。AM主要由葡萄糖分子經α-(1, 4)糖苷鍵形成線形直鏈多糖[3]。AP是不規(guī)則呈樹枝狀的大分子，主要由葡萄糖經α-(1, 4)和α-(1, 6)糖苷鍵連接構成[10]。研究指出，淀粉的形態(tài)、粒徑大小及AM/AP值等決定淀粉的物理化學特性[11]。AM結構緊湊表面積小而不利于消化；但AP表面積大，利于與消化酶接觸，易被機體消化吸收。飼糧AM/AP值越低，淀粉可消化性越強[12]。此外，飼喂低AM/AP值的淀粉可提高仔豬空腸蔗糖酶與麥芽糖酶活性[13]。另有研究發(fā)現，飼喂高AM/AP值的淀粉仔豬小腸絨毛高度及絨隱比增加而凋亡率降低，且可上調腸道屏障功能相關基因表達，同時降低后腸食糜pH[14]；然而，飼糧AM與AP滿足更平衡的比例時不僅可提高仔豬養(yǎng)分消化率，還可促進腸道形態(tài)發(fā)育[15]。碳水化合物是腸道微生物的主要底物來源，故其結構與種類不同，腸道微生物的響應模式不同。豌豆淀粉AM/AP值高于小麥淀粉、玉米淀粉和木薯淀粉，采食豌豆淀粉仔豬小腸和大腸雙歧桿菌、芽孢桿菌和乳酸桿菌豐度提高，腸道大腸桿菌豐度降低[16]。飼喂高AM/AP值淀粉能夠顯著提高育肥豬回腸梭菌屬、乳桿菌屬、擬桿菌門及鏈球菌豐度[17]。飼糧淀粉AM含量增加，仔豬后腸微生物發(fā)酵底物增加，短鏈脂肪酸(short chain fatty acids, SCFAs)產量提高，腸道pH降低，同時促進后腸雙歧桿菌增殖[18]；而采食高AP/AM值淀粉，肥育豬后腸雙歧桿菌數量顯著減少，SCFAs含量也降低[19]。

　　2.2 纖維

　　飼糧纖維主要由NSP組成，是影響仔豬腸道功能的重要組分，飼糧添加纖維可提高豬回腸蔗糖酶與麥芽糖酶活性[20]。采食小麥麩纖維飼糧比玉米纖維和大豆纖維可上調腸道Toll樣受體2(TLR2)基因表達及改變腸道微生物結構而增強仔豬腸道屏障功能[21]，且長期飼喂豌豆纖維顯著改善生長豬結腸屏障與免疫功能[22]。NSP組分不同，對腸道功能產生的效應不同。飼糧添加木聚糖和葡聚糖可促進腸道屏障功能，改善微生態(tài)平衡，利于仔豬腸道健康；而添加纖維素卻未有以上促進作用[23]。然而，添加可溶性纖維(菊粉)和不可溶性纖維(木質纖維素)比單一纖維添加顯著促進仔豬養(yǎng)分消化及腸道屏障功能[24]，且復合添加可溶與不可溶纖維顯著增加大鼠回腸上皮杯狀細胞數量[25]。本實驗室進一步研究發(fā)現，可溶與不溶性纖維滿足適宜比例的同時且維持合理水平，可改善仔豬腸道形態(tài)發(fā)育[15]。相比玉米和大豆纖維，飼喂小麥和豌豆纖維仔豬后腸大腸桿菌數量減少，雙歧桿菌數量顯著增加[21]。采食豌豆纖維可增加生長豬結腸乳酸菌數量[22]，提高后腸纖維分解菌屬、乳酸菌屬和毛螺菌屬豐度[26]。飼糧添加菊粉可增加仔豬和肥育豬后腸雙歧桿菌數量，減少大腸桿菌數量[27]。研究腸道微生物對不同NSP組分的響應，發(fā)現飼喂葡聚糖和纖維素仔豬后腸乳酸桿菌屬等有益菌數量明顯增加，但木聚糖組仔豬腸道變形菌門等有害菌數量顯著增加[28]。

　　2.3 寡糖

　　寡糖是小分子碳水化合物，因其可作為微生物發(fā)酵底物、促進有益菌生成而被定義為益生元[29]。飼糧添加寡糖可促進仔豬和生長肥育豬生長[30-31]，提高母豬繁殖性能[32-33]。飼糧添加果寡糖可增加仔豬腸黏膜厚度，促進上皮細胞增殖，提高丁酸產生量[34]。飼糧添加蘋果果膠寡糖可緩解仔豬遭受輪狀病毒引起的腸道損傷[35]。飼糧添加褐藻寡糖也顯著促進仔豬腸道黏膜生長，上調腸道屏障功能相關基因表達[36]。此外，飼糧添加果寡糖顯著增加仔豬直腸梭菌和雙歧桿菌數量，減少沙門氏菌、大腸桿菌、梭菌和志賀氏桿菌數量等[37-38]。飼糧添加纖維寡糖則可降低結腸鏈球菌和大腸桿菌豐度，提高雙歧桿菌豐度[39]。半乳寡糖和甘露寡糖均可抑制鼠傷寒沙門氏菌和致病性大腸桿菌產生，促進雙歧桿菌和乳酸桿菌增殖[40-41]。

　　以上研究表明，飼糧AM/AP值和可溶與不溶性纖維間的比例適宜，更有利于豬的腸道健康。研究發(fā)現，在患糖尿病婦女飲食中提高纖維占淀粉的比例，有利于2型糖尿病人的健康[42]。在豬飼糧中淀粉占比過高而非淀粉多糖含量不足將致使后腸微生物發(fā)酵所需的底物減少，不利于后腸微生物繁殖。若豬飼糧淀粉含量不足而非淀粉多糖占比增加將導致飼糧能量濃度降低，抗營養(yǎng)因子增多，不利于營養(yǎng)物質的消化吸收和機體生長發(fā)育。因此碳水化合物營養(yǎng)的內涵不應局限于營養(yǎng)素與營養(yǎng)水平，維持飼糧不同種類碳水化合物間的平衡對豬生長與腸道健康也尤為重要。

　　3 碳水化合物平衡對豬腸道健康的影響及機制

　　飼糧營養(yǎng)結構平衡的概念已得到學術界的廣泛關注。例如，必需氨基酸之間以及必需氨基酸與非必需氨基酸間的平衡，礦物質元素間的適宜比例，甚至飼糧中各營養(yǎng)要素(蛋白質、碳水化合物、脂肪、礦物質和維生素等)的整體平衡等，然而有關碳水化合物平衡的概念尚屬空白。本實驗室通過研究和總結認為，碳水化合物平衡的內涵至少包括淀粉內AM與AP比例的平衡，NSP間可溶性NSP與不溶性NSP比例與添加水平的平衡，以及淀粉、NSP與寡糖間的平衡等。

　　3.1 飼糧碳水化合物平衡模式初探

　　本實驗室研究發(fā)現，飼糧淀粉AM/AP值與NSP水平滿足合適的組合時可促進仔豬腸道發(fā)育、消化吸收與屏障功能；然而甘露寡糖與不同AM/AP值淀粉及不同水平NSP以不同組合模式供給仔豬時，低劑量的甘露寡糖有利于提高仔豬的生長性能并促進腸道功能[15, 43]。這提示了飼糧淀粉、NSP與寡糖之間存在互作，因此滿足飼糧淀粉AM/AP值、可溶性NSP與不溶性NSP的比例與水平、寡糖劑量達到平衡關系時會進一步促進仔豬腸道功能。本實驗室進一步采用營養(yǎng)學、分子生物學和生物信息學等研究手段，以生長性能、養(yǎng)分消化率、血清生化、腸道功能及微生物結構等為聯合效應指標，發(fā)現當飼糧碳水化合物組合滿足淀粉AM/AP值為1∶1，外源NSP復合物(菊粉與纖維素1∶1)添加3%，甘露寡糖供給400 mg/kg時，與其他組合比較，可通過上調腸道發(fā)育屏障功能基因表達、提高消化酶活性而增強仔豬腸道功能，且可提高后腸纖維降解菌、產丁酸菌及SCFAs的產量；同時顯著改善仔豬機體糖類、脂肪及蛋白質代謝和提高生長性能[15]。以上研究顯示，對7~18 kg仔豬而言，飼糧碳水化合物平衡模式為AM/AP值1∶1、外源NSP復合物3%及甘露寡糖400 mg/kg，該模式更有利于仔豬生長和腸道健康達到最佳狀態(tài)。

　　3.2 碳水化合物平衡影響豬腸道健康的微生物學機制

　　飲食是影響哺乳和斷奶期間仔豬腸道微生物結構與功能的重要因素[44]。而人腸道微生物是調控代謝與健康的關鍵靶點；腸道微生物可編碼產生相關酶降解植物多糖，以單糖與寡糖進入微生物細胞而被利用[45]?？股馗深A會破壞小鼠腸道微生物組成結構。易誘發(fā)參與碳水化合物代謝的關鍵基因表達異常，進而引起機體肥胖[46]。然而提高腸道微生物多樣性，可促進嬰兒腸道利用碳水化合物的基因表達[47]。飼喂不同碳水化合物組合顯著影響仔豬腸道微生物結構與代謝。當飼喂碳水化合物平衡組合飼糧時，與最差組合相比，能夠顯著提高仔豬結腸厚壁菌門的豐度而明顯降低擬桿菌門的豐度，同時促進產丁酸菌與丁酸的生成[15]。據報道，腸道微生物調節(jié)機體代謝尤其是糖和脂代謝的機制，主要是通過其代謝產物與單磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase, AMPK)信號途徑實現的[48-49]。未被豬前腸利用的碳水化合物，經后腸微生物發(fā)酵產生的代謝產物主要是SCFAs。由此推測碳水化合物平衡作用豬腸道健康受微生物影響，且可能機制與其代謝產物SCFAs有關。在無菌仔豬、無菌仔豬移植糞菌及無菌仔豬飼糧拌喂SCFAs試驗中，微生物缺失顯著降低了碳水化合物平衡組合對仔豬生長、消化吸收與SCFAs產生的效應，表明仔豬碳水化合物平衡組合依賴腸道微生物發(fā)揮效用；同時發(fā)現腸道微生物結構破壞時，將損害碳水化合物平衡組合對仔豬后腸微生物與代謝的有益影響，表明仔豬碳水化合物平衡組合要依賴合理結構的腸道微生物[50]；此外，腸道微生物介導仔豬碳水化合物平衡模式的機制可能與SCFAs-G蛋白偶聯受體(G-protein-coupled receptors，GPCRs)-AMPK-乙酰輔酶A羧化酶(ACC)信號通路有關[51]。

　　4 小結與展望

　　碳水化合物數量大、種類多、結構復雜，尋找促進碳水化合物高效利用的營養(yǎng)技術非常重要。本實驗室研究發(fā)現，飼糧不同碳水化合物間應滿足適宜的平衡關系，當飼糧淀粉AM/AP值、NSP水平及寡糖劑量的組合達到平衡時可進一步增強仔豬的腸道健康，而碳水化合物平衡影響豬腸道健康的機制與微生物及其代謝產物有關(圖 1)。傳統的豬營養(yǎng)問題多關注碳水化合物的能值與抗營養(yǎng)作用，但忽視了不同種類與結構碳水化合物營養(yǎng)生理效應的差異及碳水化合物間的比例平衡。研究碳水化合物間的平衡模式有利于認識其代謝的復雜性，同時有助于飼糧配方優(yōu)化及動物遺傳潛力的發(fā)揮。碳水化合物平衡模式也受豬品種、生理狀態(tài)、飼養(yǎng)環(huán)境與飼養(yǎng)管理等多種因素影響。今后還需進一步開展系統研究，以建立適合不同養(yǎng)殖條件下的豬飼糧碳水化合物平衡模式。

來源：動物營養(yǎng)學報