養(yǎng)魚飼料基礎與應用(二)

huang080808 · 發(fā)表于 2007-7-7 17:35:49

養(yǎng)魚飼料基礎與應用(二)
第一節(jié)  脂肪
      養(yǎng)魚飼料中添加油脂之效果雖早已確知，但與必需脂肪酸息息相關之飼料脂肪品質(zhì)問題之研討乃最近之事。本文謹就日本昭和52年召開"魚類之脂肪需求與飼料中添加油脂等問題"之研討會以後之研究結果為中心，將淡水魚、海水魚及甲殼類之脂肪營養(yǎng)之特異性做一論述，至於魚類之脂肪營養(yǎng)，請參照渡邊所著之詳細總論。
一、必需脂肪酸及油脂之營養(yǎng)價
      雖很早即知魚類也需要必需脂肪酸(EFA)，不過就做為養(yǎng)魚飼料熱能源之脂肪觀之，其品質(zhì)方面之探討幾乎付之闕如。最近多種魚之FFA之需求及飼料中脂肪之營養(yǎng)價詳被探討，EFA之要求量及魚類間EFA之需求差異等問題也已被研明。一般而言，除吳郭魚以外之其他魚類與哺乳類不同，次亞麻油酸(18：3鸰3)，Eicosapentaenoic acid(20：5鸰3)及Docosahexaenoic acid(22：6鸰3)等之鸰3一系脂肪酸做為EFA較亞麻油酸(18：2鸰6)及花生四烯酸(20：4鸰6)之需要迫切。手島氏認為魚類EFA之需求應可分類區(qū)別為淡水魚型(虹鱒魚型、鯉魚型)，海水魚型及吳郭魚型。
      冷水性淡水魚之虹鱒魚對就做為EFA之18：3鸰3與20：5鸰3，22：6鸰3等之鸰3一高度不飽和脂肪酸(HUFA)之效力并無大差異。另方面，溫水魚類之鯉魚、河鯰(Ictalurus Punctatus)，鰻魚及香魚等無法如虹鱒魚那樣對18：3鸰3利用良好，而尚有比以鸰3－HUFA做為EFA之效力高者。且鰻魚及鯉魚以18：2鸰6或18：3鸰3單獨各別添加，不如兩種酸分別以1％同時添加於飼料中，可得最高之成長與飼料效率，即這些魚類需以18：2鸰6與18：3鸰3二方做為EFA。最近竹內(nèi)氏等報告白鮭魚之EFA需求，無論在淡水或海水均無變化，其EFA之需求性與鯉魚之報告相似，實饒趣味。
      海水魚與淡水魚不同，18：3鸰3做為EFA幾無效果，20：5鸰3與22：6鸰3等之鸰3－HUFA在加鸴魚、黑鯛魚、Medina、魚及比目魚(Scophthalmus maximus)等具EFA之效力。不過有趣的是20：4鸰6在T. nilotica顯示幾乎不具EFA之效果。由以上所述，20：5鸰3與22：6鸰3等之鸰3－HUFA除吳郭魚外對所有魚類具高的EFA效力，而18：3鸰3之效力則因魚種不同而異。
      在幼魚與成魚油脂之營養(yǎng)價，大多受EFA含量之影響，缺乏18：2鸰6，18：3鸰3，鸰3－HUFA等之動物油脂對魚類來說一般其營養(yǎng)價均低。玉米油與大豆油富含18：2鸰6，但不含鸰3－HUFA，對鸰3－HUFA需求性強之海水魚，其營養(yǎng)價均低，不過對吳郭魚之營養(yǎng)價卻高，如鱈魚肝油等之海產(chǎn)油脂富含鸰3－HUFA，顯示對淡水魚、海水魚、蝦類及牡蠣等很多水產(chǎn)動物具高之營養(yǎng)價。又融點低之牛脂與魚油硬化油如能以其他之海產(chǎn)脂肪補足其EFA，已知在鯛魚與虹鱒魚及鯉魚等能利用做為熱能源。
二、EFA需求之品種特異性及脂肪酸代謝
      魚類也與其他動物相同，雖無法生合成18：2鸰6及18：3鸰3，不過很早既知具由18：2鸰6轉(zhuǎn)換成20：4鸰6，18：3鸰3轉(zhuǎn)換成20：5鸰3及22：6鸰3之變換經(jīng)路，不過最近明了由18：3鸰3轉(zhuǎn)換成鸰3－HUFA之轉(zhuǎn)換率因魚種不同而異，魚種間，特別在淡水魚與海水魚之EFA需求之差異，可推定是因其轉(zhuǎn)換率不同所致。
      Owen氏等指出，虹鱒魚經(jīng)口投予〔14C〕18：3鸰3很容易變換成鸰3－HUFA，其投予6天後可檢出放射性脂肪酸之約70％為22：6鸰3，然而在比目魚由18：3鸰3轉(zhuǎn)換成20：3鸰3時，可將其鎖長延長，但無法增加不飽和化，而對20：5鸰3及22：6鸰3幾無法變換。金澤氏等比較數(shù)種魚類由18：3鸰3轉(zhuǎn)換成鸰3－HUFA之轉(zhuǎn)換率，指稱虹鱒魚之轉(zhuǎn)換率為100，香魚36，斑節(jié)蝦20，鰻魚20，鯛魚15，河豚13及笠子魚7，與淡水魚比較，海水魚之轉(zhuǎn)換率較弱。山田氏等亦報告指出加蠟魚、黑鯛魚、Medina及飛魚(Vola)等將18：3鸰3轉(zhuǎn)換成鸰3－HUFA之轉(zhuǎn)換率較虹鱒魚差。諸如以上所述，轉(zhuǎn)換率弱之海水魚僅稍微能將18：3鸰3轉(zhuǎn)換成具EFA效果之20：5鸰3及22：6鸰3等之鸰3－HUFA，故18：3鸰3在海水魚可說是不具EFA之效力。
      在鯉魚，〔14C〕22：6鸰3較〔14C」18：1鸰9與〔14C〕18：2鸰6不易被利用做為熱能源，加鸴魚投予〔14C〕20：5鸰3於24小時後，主要吸收進入肝囊、鰾、肝臟及幽門垂部位，故在魚類可推斷一部分之鸰3－HUFA被利用做為鰾等膜之構成成分，不過在魚類鸰3－HUFA之生理功能至今尚不能說已相當清楚，有待今後進一步之研究。
三、做為熱能源之脂肪之利用
      在飼料中添加油脂來提高魚類之成長，雖很久以來即被嘗試，不過最近卻以可節(jié)約飼料蛋白質(zhì)之觀點，而將做為熱能源之脂肪加以修正。竹田氏就以高蛋白質(zhì)、低脂肪區(qū)及低蛋白質(zhì)、高脂肪區(qū)，每增重100克所必需之飼料蛋白質(zhì)攝取量，分別以E(P)及E(L)表示，其蛋白質(zhì)節(jié)約率以〔PSE(％)＝{E(L)－E(P)}×100／E(P)〕計算。其結果，指出在虹鱒魚、河鯰、鯉魚、鰻魚、魚、鰈魚(Plaice)等，無論何魚種，飼料之脂肪含量由4～8％增加至15～18％之10％程度，則PES(％)為－17～－40，飼料中之蛋白質(zhì)含量可節(jié)省5～15％。另方面，對碳水化合物，脂肪做為熱能源利用良好之雜食性淡水魚之鯉魚，在含32％蛋白質(zhì)之飼料中添加5～15％之脂肪雖提高熱能，但增重率與飼料效率并無改善。
      脂肪之添加是否能節(jié)約飼料蛋白質(zhì)，端賴脂肪是否能取代蛋白質(zhì)做為能量消費。飼料脂肪之所以有節(jié)約蛋白質(zhì)效果，在營養(yǎng)上乃意味在添加脂肪之前，飼料中之蛋白質(zhì)、脂肪、可消化碳水化合物之配合比率不恰當所致。
      手島氏等為求得吳郭魚飼料中之蛋白質(zhì)、脂肪、可消化碳水化合物之最適當配合比例，而將飼料中之蛋白質(zhì)、脂肪及可消化碳水化合物做為變因加以考慮，固定其中之一個因子水準(含有量)而變動其他二個因子，設定二因子配置型試驗而進行飼養(yǎng)試驗(試驗Ⅰ～Ⅲ)，其結果推定在吳郭魚飼料中蛋白質(zhì)(酪蛋白)、脂肪(鱈魚肝油＋大豆油)乃可消化碳水化合物(dextrin)之最適當含量分別為30～40％，12～15％及30～40％。竹內(nèi)氏等也正進行使用蛋白質(zhì)與脂質(zhì)含量不同之試驗飼料探討虹鱒魚及鯉魚最適當之熱能、蛋白質(zhì)比(DE Kal／蛋白質(zhì)％)。今後就飼料蛋白質(zhì)之有效利用之觀點而論，似有必要探討飼料中之脂肪及碳水化合物最適當之配合比例。
四、幼魚飼料中磷脂質(zhì)之必要性
      金澤氏等在幼魚用微粒子飼料之研究中，發(fā)現(xiàn)加蠟魚及香角之仔魚為因應成長及存活，需要食餌性之磷脂質(zhì)。10日齡之加蠟仔魚給予含3％鱈魚肝油＋5％大豆磷脂(市售品：含phospatidyicholine 23.6％，phosphatidylethanolamine30.4％，phosphatidylinsitol 18.0％及其他磷脂質(zhì)28.0％)之飼料，較給予含3％或6％鱈魚肝油做為脂肪源之飼料成長良好，且顯示與生物餌料(輪 )投與區(qū)匹敵之高增重率及存活率。香魚不論10日齡，30齡及100日齡之仔魚，與鱈魚肝油單用區(qū)比較，3％之雞卵磷脂，大豆磷脂或柴魚卵磷脂之添加區(qū)可得較高增重率及存活率。又，以大豆磷脂做為磷脂質(zhì)源時，添加5％量較1％及3％之添加區(qū)顯示香魚成長較良好。
      後來，金澤氏等為解明到底磷脂質(zhì)成分對香魚顯示如何之生理活性，而使用純度之市售磷脂質(zhì)及以氣體色相層分析法，由柴魚卵磷脂分離所得之磷脂質(zhì)成分〔用columnchromatography(silicagel；chloroform-metbanol)將柴魚卵磷脂分成phosphatidylethanolamine，phosphatidylinositol＋phosphatidyicholine成分及數(shù)種磷脂質(zhì)成分〕進行試驗，其結果顯示，存活率方面以由柴魚卵磷脂分離所得之phosphatidylcholine (PC)成分及PC＋phosphatidylinositol (PI)成分為高值，而phosphatidylethanolamine (PE)成分則顯示幾無活性。在增重率方面也是柴魚之PC＋PI成分顯示高活性。市售之卵磷脂以大豆PC(純度98％)，雞卵PC(純度98％)，大豆PI(純度70％)得到高存活率，另外，增重率方面大豆PI顯示特別高之活性，其次為大豆PC，雞卵PC之順序。dipalmitoil PC(純度99％)，CDP－膽鶸(cytidinediphosphocholine)及膽汁酸鹽顯示對增重率及存活率均無活性。由這些結果可明了仔香魚必需磷脂質(zhì)，而含於C－2位之不飽和酸PC及PI具有高活性。又以輪，Artemia及市售配合飼料為主之香魚種苗生產(chǎn)方式，會造成脊椎彎(Scoliosis)，下顎變形，尾柄變形等之畸型發(fā)生率高之問題，不過使用含大豆磷脂或雞卵磷脂之微粒子合成飼料，其畸型發(fā)生率顯著降低，由此可知飼料中添加磷脂質(zhì)可防止脊椎彎等畸型之發(fā)生。
      在比目魚(金澤氏等：未發(fā)表)，石鯛魚亦顯現(xiàn)磷脂質(zhì)之添加效果，而在虹鱒魚及河鯰則卵磷脂無添加效果。飼料中磷脂質(zhì)之添加效果可推斷不僅因添加量與磷脂質(zhì)之種類，亦因魚種及孵化後之日齡等不同而異，今後應有詳細探討之必要。
五、甲殼類脂肪營養(yǎng)之特異性
      斑節(jié)蝦與龍蝦(Homarus americanus)等之甲殼類也與魚類相同，為因應成長脂肪是不可缺的，其需要18：3鸰3，20：5鸰3，22：6鸰3等之鸰3系脂肪酸做為EFA。不過有關脂肪營養(yǎng)，甲殼類與魚類及其他脊椎動物之不同點，為因應成長及存活之需要而必需sterol及磷脂質(zhì)之營養(yǎng)素。最近幼苗階段之斑節(jié)蝦可利用微粒子人工飼料來飼養(yǎng)，幼蝦之營養(yǎng)要求之解明已屬可能。其結果顯示幼苗階段之斑節(jié)蝦sterol亦為必需之營養(yǎng)素，飼料中最適當之膽固醇含量約為1％左右，且已知如果添加達5％時則成長、存活率均降低。又膽固醇以外之C27～C29 sterol之營養(yǎng)價雖較膽固醇差，不過24-methylenecholesterol，ergosterol，24-methylcholesta-5，及isophcosterol等顯示相當高之營養(yǎng)價。因此可推斷幼小斑節(jié)蝦可在體內(nèi)轉(zhuǎn)變某種外因性C28，C29-sterol成膽固醇。由各種sterol之營養(yǎng)價加以考慮，可推定形成膽固醇之脫Alkali化反應為B-sitosterol→isophcosterol→24-methylenecholesterol，又，ergosterol→24-methylcholester-5，24-methylcholesterol→24-methylenecholesterol之順序進行，生成之24-methylenecholesterol經(jīng)由desmosterol轉(zhuǎn)變成cholesterol。
      金澤氏等使用精制微粒子飼料進行飼養(yǎng)試驗，明了斑節(jié)蝦幼苗之飼料成分中需要磷脂質(zhì)。磷脂質(zhì)無添加區(qū)之斑節(jié)蝦、幼苗無法成長成postlarvae(P1)并於7日內(nèi)死亡，但如以鱈魚肝油(8％)或甘油三油酸酯(Olein)(6％)＋鸰3－HUFA(1％)為脂肪源之飼料中添加大豆磷脂則顯著改善成長及存活率，8％鱈魚肝油＋3.5％大豆磷脂區(qū)與投予生物餌料(Chaetoceros, Artemia)之對照區(qū)之成長指數(shù)及存活率相等(表2.1)。大豆磷脂之最適當添加量因基礎油質(zhì)之種類不同而異，不過以鱈魚肝油為基礎油脂時約為3％左右。

表2.1 磷脂質(zhì) 對斑節(jié) 蝦幼苗之成長及存活率之影響
實驗	飼料脂質(zhì)	成長指數(shù)*1	存活率(％)	飼養(yǎng)期間(日)
Ⅰ	無給餌 8％18：1鸰9 8％鱈魚肝油(PLO) 8％大豆油 8％PLO＋4％大豆油	2.0 3.2 4.5 5.0 5.5	0 0 7 3 5	2 4 6 6 6
Ⅱ	8％18：1鸰9 7％18：1鸰9＋1％18：2鸰6 7％18：1鸰9＋1％18：3鸰3 7％18：1鸰9＋1％HUFA*2 7％18：1鸰9＋0.5％18：2鸰6＋0.5％18：3鸰3 7％18：1鸰9＋0.5％18：2鸰6＋0.5％HUFA	3.2 3.7 3.7 4.5 3.5 5.2	0 0 0 3 0 4	4 4 5 6 5 6
Ⅲ	6％18：1鸰9＋1％18：2鸰6＋1％SBL*3 6％18：1鸰9＋1％18：2鸰3＋1％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋1％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋3％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋6％SBL 6％18：1鸰9＋1％HUFA＋9％SBL	4.2 4.6 5.5 6.7 6.2 6.2	29 46 38 70 87 78	6 6 6 6 6 6
Ⅳ	8％PLO 8％PLO＋1.0％SBL 8％PLO＋3.5％SBL 8％PLO＋7.5％SBL 對照區(qū)(生物餌料：Artemis＋Chaetoceros)	4.5 6.8 7.0 7.0 7.0	7 61 86 80 83	6 6 6 6 6
Ⅴ	7％PLO＋1％雞卵PC 7％PLO＋1％柴魚卵PC 7％PLO＋1％大豆PC 7％PLO＋1％羊腦PE 7％PLO＋1％柴魚卵PE 7％PLO＋1％牛腦SM 7％PLO＋1％羊腦PS 7％PLO＋1％大豆PI 8％PLO	4.5 6.4 6.0 5.3 4.7 4.0 5.7 7.0 4.5	0 91 72 34 48 0 55 88 7	6 6 6 6 6 6 6 6 6
1成長指數(shù)：1.Zoea 1；2.Zoea 2；3.Zoea 3；4.Postlawae 1 2高度不飽和脂肪酸：20：5鸰3 (49.1％)，22：6鸰3 (31.5％)，20：4鸰6(5.8％)及其他脂肪酸之混合物。 **市售大豆磷脂：Phosphatidylcholine (23.6％)，Phosphatidylethanolamine (30.4％)，phosphatidylinositol (18.1％)及其他磷脂質(zhì)之混合物。

手島氏等指出斑節(jié)蝦幼苗之飼料中，不管sterol之含量多少，均需要磷脂質(zhì)，大豆磷脂質(zhì)及膽固醇之最適當添加量分別為3％及1％左右。又金澤氏等比較各種磷脂質(zhì)對斑節(jié)蝦幼苗之成長及存活率之改善效果，顯示大豆PC、柴魚卵PC，大豆PI等具有效果，但雞卵PC，羊腦PE，柴魚卵PE神經(jīng)磷脂(牛腦)及磷脂絲氨酸(羊腦PS)等無效果或僅微弱之效果，并研究解明有效磷脂質(zhì)之條件，為必需具有極性基之膽鶸或肌醇等含有構成脂肪酸之18：2鸰6，18：3鸰3，20；5鸰3，22：6鸰3等之不飽和脂肪酸。斑節(jié)蝦為何需要磷脂質(zhì)，其理由不明。不過手島氏推測可能是幼苗期之斑節(jié)蝦在短期間內(nèi)，不斷反覆脫皮、變態(tài)形成postlarvae，此期間需多量之磷脂質(zhì)供給細胞膜之構成成分，但體內(nèi)無法生合成充分必要量之磷脂質(zhì)，而需要靠由飼料補足之緣故。