奶牛熱應(yīng)激與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究
熱應(yīng)激是導(dǎo)致奶牛夏季產(chǎn)奶性能、繁殖性能和免疫能力下降的最主要原因之一。由于夏季高溫時(shí)間長(zhǎng),熱應(yīng)激作用會(huì)造成奶牛業(yè)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。因此,奶牛熱應(yīng)激機(jī)制及其對(duì)策的研究受到國(guó)內(nèi)外廣泛重視。為緩解奶牛熱應(yīng)激采取的主要措施包括營(yíng)養(yǎng)調(diào)控、環(huán)境改善和育種途徑。由于生產(chǎn)成本和荷斯坦品種相對(duì)耐寒而不耐熱的生物特性等原因,目前奶牛業(yè)生產(chǎn)多采用營(yíng)養(yǎng)調(diào)控為主,輔以環(huán)境改善的綜合措施。本文綜述了奶牛熱應(yīng)激與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的研究進(jìn)展。
1 奶牛熱應(yīng)激產(chǎn)生的影響
1.1 熱應(yīng)激對(duì)采食量和消化的影響干物質(zhì)采食量降低是熱應(yīng)激生理反應(yīng)的一部分。泌乳牛在持續(xù)熱應(yīng)激下,在22~25℃采食量開(kāi)始下降,30℃以上明顯下降,在40℃時(shí)的采食通常不會(huì)超過(guò)18~20℃中的60%,40℃以上時(shí)有些不耐熱品種停止采食。在30.0℃時(shí),奶牛采食量為正常時(shí)的90%,在30.2℃和40℃時(shí),采食量為正常的75%和67%。奶牛在熱應(yīng)激時(shí),延長(zhǎng)食糜過(guò)胃時(shí)間,通過(guò)胃壁上的胃伸張感受器作用于下丘腦厭食中樞,反饋減少采食量。加外直接通過(guò)溫度感受器作用厭食中樞,然后反饋回來(lái)抑制采食。溫度升高奶牛散熱加強(qiáng),流經(jīng)全身皮膚表面的血量增多,導(dǎo)致消化道內(nèi)血量不足,影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化速度,使消化道充盈,從而抑制采食。
高溫時(shí)消化道蠕動(dòng)減弱,飼料在消化道中的停留時(shí)間延長(zhǎng),有利于微生物和消化酶的活動(dòng)以及已消化養(yǎng)分的吸收,但在高溫高濕的嚴(yán)重?zé)釕?yīng)激下,亦可引起消化率下降。其它的環(huán)境因素如濕度、風(fēng)速及熱輻射等與環(huán)境溫度可共同影響飼料的消化;另外,家畜采食量因環(huán)境溫度升高而下降的程度也受日糧組成的影響。日糧中粗料比例越高,隨溫度的升高,DHI下降幅度就越快。有報(bào)道呼吸頻率和飲水量提高會(huì)引起DHI下降。
1.2 熱應(yīng)激對(duì)產(chǎn)奶性能的影響與熱應(yīng)激相關(guān)的產(chǎn)奶量降低多數(shù)是DMI降低所致。奶牛采食量減少時(shí),由于減少了營(yíng)養(yǎng)成分的消化和代謝,產(chǎn)熱量減少,用于乳汁合成的營(yíng)養(yǎng)成分也相應(yīng)減少。早在30年代,國(guó)外學(xué)者就發(fā)現(xiàn)-1.1~15.6℃為奶年嘬佳產(chǎn)奶溫度范圍。溫度和產(chǎn)奶量之間呈強(qiáng)負(fù)相關(guān)。當(dāng)日均氣溫從21.6℃升到30.98℃時(shí),奶牛日均產(chǎn)奶量從17.18kg下降到10.82kg,下降率為37.02%。
除了溫度以外,品系、胎次和泌乳階段對(duì)荷斯坦奶牛耐熱性也有影響。品系對(duì)荷斯坦奶牛具有顯著影響;胎次增加,乳牛耐熱性趨于降低;泌乳階段對(duì)乳牛耐熱性影響不顯著。在夏季熱應(yīng)激間,中國(guó)荷斯坦牛各泌乳階段及頭平均泌乳量均呈顯著下降趨勢(shì)。泌乳前期奶牛對(duì)熱應(yīng)激的反應(yīng)較泌乳中、后期奶牛敏感,產(chǎn)奶量下降幅度較大。
一般認(rèn)為,產(chǎn)奶量的高低與乳腺泡、乳導(dǎo)管的形成和發(fā)育密切相關(guān)。在熱應(yīng)激情況下,生殖內(nèi)分泌出現(xiàn)一些抑制反應(yīng),使青年母牛的乳腺形成和經(jīng)產(chǎn)母牛的乳腺再生受阻。此外,機(jī)體需動(dòng)員各種機(jī)能克服不良作用,抑制了排乳反射,導(dǎo)致產(chǎn)奶量下降。
高溫除了降低奶牛產(chǎn)奶量,還導(dǎo)致牛奶質(zhì)量降低。27℃以上溫度時(shí),乳脂率開(kāi)始下降。高溫與乳脂率的相關(guān)系數(shù)-0.23,與非脂固形物相關(guān)系數(shù)為-0.61。
1.3 熱應(yīng)激對(duì)繁殖性能的影響生產(chǎn)實(shí)踐表明,奶牛春秋兩季配種受胎率最高、夏季最低。熱 應(yīng)激直接或間接影響著精子的成熟和精液成分,這些改變直接或間接地影響公牛精液品質(zhì),從而影響奶牛繁殖率。熱應(yīng)激影響卵細(xì)胞的分化、發(fā)育、著床,甚至影響性機(jī)能,分娩與第二性征的表現(xiàn)。
在高溫環(huán)境中,牛的下丘肪、垂體和性腺的活動(dòng)受到抑,因此所分泌的激素也發(fā)生變化。高溫使奶牛垂體釋放的卵泡刺激素減少,使奶牛的促黃體素分泌下降。處于發(fā)情期的牛,LH水平在夏季低于冬季。在熱應(yīng)激下,奶牛主導(dǎo)卵泡發(fā)育提前,到正式排卵時(shí)已經(jīng)老化:奶牛發(fā)情周期延長(zhǎng),出現(xiàn)短促發(fā)情甚至乏情,從而影響受胎率。此外,奶牛表皮血管舒張,子宮毛細(xì)血管血流量減少,造成胚胎營(yíng)養(yǎng)不足,引起胚胎死亡或胚胎吸收。
溫度是影響成年母牛受胎率的首要因素。分析了15萬(wàn)頭初產(chǎn)母牛和11萬(wàn)頭經(jīng)產(chǎn)母牛不現(xiàn)雪情率與溫濕指數(shù)的關(guān)系,結(jié)果表明授精第2天、5天的THI對(duì)45天不再發(fā)情率有明確影響;當(dāng)THI大于68時(shí),THI每升高1個(gè)單位45天不再發(fā)情率下降0.5%。
1.4 熱應(yīng)激對(duì)內(nèi)環(huán)境的影響
1.4.1 血液生理、生化指標(biāo)奶牛在熱應(yīng)激時(shí),為維持正常體溫,通過(guò)喘氣加強(qiáng)呼吸作用來(lái)散發(fā)熱量。試驗(yàn)表明熱應(yīng)激對(duì)直腸溫度、呼吸頻率和血清皮質(zhì)醇含量具有極顯著影響。過(guò)度喘氣會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)CO2過(guò)多喪失而使血液中pH值增高。
在熱應(yīng)激的作用下,年體內(nèi)的一些血液生化指標(biāo)會(huì)發(fā)生明顯變化。普遍認(rèn)為血液中血糖、血紅蛋白、無(wú)機(jī)離子、皮質(zhì)醇、T3、T4、維生素和酶等指標(biāo)的變化對(duì)牛的熱應(yīng)激有重要影響。
熱應(yīng)激期奶牛血液中礦物質(zhì)濃度明顯下降,這是由于熱應(yīng)激期奶牛攝入飼料減少,礦物質(zhì)攝入量也相應(yīng)減少;血液循環(huán)加快,加速了體內(nèi)代謝物的排出;飲水量的增加,會(huì)排出大量稀糞而可能導(dǎo)致礦物質(zhì)的大量丟失。熱應(yīng)激引起血清鈣含量明顯下降,夏季熱應(yīng)激 期奶牛血清中鈣含量極顯著低于冬春秋季,研究證實(shí),耐熱牛的紅細(xì)胞鉀含量低而穩(wěn)定,可作為評(píng)價(jià)奶牛耐熱性的可靠指標(biāo)。
在熱應(yīng)激狀態(tài)下,牛血漿中的核黃素、煙酸、泛酸、生物素、VB12等均可作為酶促反應(yīng)的輔助因子,以降低熱應(yīng)激所造成的不良影響。因此,在熱應(yīng)激下,常導(dǎo)致維生素含量的下降。熱應(yīng)激干擾動(dòng)物的代謝系統(tǒng),造成了血清中酶的活性和含量發(fā)生變化。
1.4.2 內(nèi)分泌和免疫機(jī)能內(nèi)分泌系統(tǒng)與機(jī)體代謝存在著緊密的聯(lián)系,與熱應(yīng)激有關(guān)的激素有催乳素、生長(zhǎng)激素、甲狀腺激素、糖皮質(zhì)素、抗利尿激素及醛固酮。其中,催乳素和生長(zhǎng)素均參與養(yǎng)分在機(jī)體內(nèi)養(yǎng)分再分配和穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)。其它的激素如與水代謝有關(guān)的抗利尿激素和與鈉離子重吸收有關(guān)的醛固酮與養(yǎng)分的穩(wěn)態(tài)調(diào)控有聯(lián)系。
由于高溫不同程度地降低了機(jī)體細(xì)胞免疫和體液免疫的能力,奶牛對(duì)疾病抵抗力下降。因而乳房炎、胎衣不下和子宮內(nèi)膜炎增加,容易發(fā)生中暑和日射病。
2 緩解熱應(yīng)激的營(yíng)養(yǎng)學(xué)措施奶牛正常生產(chǎn)條件下?tīng)I(yíng)養(yǎng)調(diào)控主要包括最佳瘤胃發(fā)酵,瘤胃微生物的消化速度,蛋白質(zhì)、脂肪的調(diào)控,陰陽(yáng)離子的平衡,飼養(yǎng)方式等方面措施。奶牛在熱應(yīng)激條件下,DMI降、消化道運(yùn)動(dòng)遲緩,因此必須以調(diào)整日糧結(jié)構(gòu)、增加營(yíng)養(yǎng)濃度、添加抗熱應(yīng)激物質(zhì)等提高奶牛營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)攝入量為主的營(yíng)養(yǎng)措施。
2.1 提高能量濃度提高精粗比可以部分克服由飼料采食不足而導(dǎo)致的生產(chǎn)性能降低。提高精料用量可以提高瘤胃通過(guò)率和降低瘤胃的充滿度,刺激采食,從而增加能量攝入量。奶牛平衡日糧中的精料比例限制在總干物質(zhì)量的50~60%是比較合適的。增加奶牛喂料的次數(shù)能夠增加產(chǎn)奶量和避免健康問(wèn)題。增加每天飼喂次數(shù)到4次與每天1-2次相比,能提高乳脂率7.3%、奶產(chǎn)量2.7%。
日糧中補(bǔ)飼的脂肪,含能量高且體增熱少。補(bǔ)飼保護(hù)脂肪有利于熱應(yīng)激奶牛保持生產(chǎn)性能。過(guò)瘤胃脂肪的添加使奶年聽(tīng)產(chǎn)奶量顯著增加,乳的成分發(fā)生變化,其中乳脂含量上升了6.23%,乳蛋白的含量下降了4.25%。同時(shí),添加過(guò)瘤胃脂肪,顯著地改善了泌乳牛的體況,對(duì)產(chǎn)量高而體質(zhì)差的奶牛具有重要意義。
2.2 提高蛋白水平和質(zhì)量
提高熱應(yīng)激奶牛日糧 粗蛋白質(zhì)含量、提高小腸真蛋白水平是保持DMI降低時(shí)蛋白質(zhì)攝入量的有效措施。李如治等研究發(fā)現(xiàn),高蛋白組(粗蛋白增加50%)產(chǎn)乳量較對(duì)照組提高8.55%,飼料利用率分別提高2.9%,表明高蛋白能顯著提高夏季奶牛的產(chǎn)乳量。金鑫等在飼料中添加豆餅330g/d,奶牛產(chǎn)奶提高18%,乳脂率提高12.8%。
一般優(yōu)質(zhì)餅粕飼料蛋白質(zhì)的降解率均高于50%,因而要提高小腸非降解蛋白質(zhì)水平,就有必要對(duì)一些降解率較高的優(yōu)質(zhì)粕類蛋白飼料加以保護(hù)。韓繼福等報(bào)道,奶牛飼糧中添加過(guò)瘤胃蛋白和丙二醇可以提高丙酸濃度,并且產(chǎn)乳較對(duì)照組有增加趨勢(shì)。
目前采用的過(guò)瘤胃蛋白質(zhì)處理方法,主要有化學(xué)處理、熱處理和物理包被保護(hù)3種形式。化學(xué)處理、熱處理方法存在過(guò)保護(hù)問(wèn)題,化學(xué)處理還存在安全性問(wèn)題。全血等蛋白保護(hù)日糧蛋白質(zhì)不存在過(guò)度保護(hù)。
2.3 補(bǔ)充礦物質(zhì)和調(diào)整日糧陰陽(yáng)離子差
熱應(yīng)激期間,提高日糧礦物質(zhì)濃度來(lái)彌補(bǔ)DMI的降低和某些礦物質(zhì)的排出是很必要的。鉀是經(jīng)汗液排出的主要礦物質(zhì),熱應(yīng)激奶牛尿中的鈉排泄量增加。補(bǔ)飼鉀和鈉,可提高熱 應(yīng)激期間的產(chǎn)奶是量。緩沖劑不僅可以為減弱酸中毒提供必需的礦物質(zhì)元素,而且可以提高 熱應(yīng)激條件下奶牛采食量和生產(chǎn)性能。尚無(wú)合適的對(duì)比研究可說(shuō)明熱應(yīng)激期間其它常量元素和微量元素需要量的潛在變化。鉻的主要生理功能是作為葡萄糖耐量因子的活性成分,可能在抗熱應(yīng)激中發(fā)揮重要作用。補(bǔ)鉻對(duì)促進(jìn)奶牛生產(chǎn)性能的發(fā)揮有明顯的作用。
陰陽(yáng)離子平衡直接影響體內(nèi)的酸堿平衡、離子平衡及酶系統(tǒng)等。應(yīng)用負(fù)離子日糧使奶牛在產(chǎn)犢前不久產(chǎn)生適度的代謝酸中毒。這樣奶牛體內(nèi)的大部分“鈣貯”以正離子形式存在,從而減少產(chǎn)乳熱 的發(fā)生。許多試驗(yàn)表明,提高日糧DCAB可以提高采食量和生產(chǎn)性能。目前的研究結(jié)果主伙,泌乳牛最適DCABD在-200~200mEq/KgDM之間。
2.4 使用維生素和其他添加劑
由于熱應(yīng)激期間DMI降低,所以不僅要考慮日糧的維生素濃度,也要考慮其絕對(duì)需要量。人們通常提高熱應(yīng)激奶牛日糧維生素A、D、E和C的濃度,但對(duì)其作用和機(jī)理問(wèn)題研究較少。大量試驗(yàn)報(bào)道+,奶牛日糧中每日每頭添加一定量的煙酸可以顯著提高產(chǎn)奶性能和繁殖性能。飼料中添加煙酸,可提高夏季熱應(yīng)激奶牛的產(chǎn)奶量。
有機(jī)酸在奶牛體內(nèi)可被氧化成CO2和HCO3-,從而可能緩解呼吸性堿中毒,減少高溫國(guó)應(yīng)激對(duì)奶年聽(tīng)傷害。高溫環(huán)境也會(huì)影響奶牛消化道 內(nèi)種種酶的活性,應(yīng)用飼料酶制劑可提高能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率及減少排泄物中有機(jī)物、氮和磷的排放量,從而提高奶年聽(tīng)生產(chǎn)性能。夏淼生等試驗(yàn)表明,使用中草藥添加劑可以減少熱應(yīng)激泌乳損失。
2.5 飲水
蒸發(fā)散熱是熱應(yīng)激期間熱量散發(fā)的重要途徑,熱應(yīng)激使水分損失增加。氣溫自10℃升高到38℃時(shí),飲水量與產(chǎn)奶量之比由4:1升至26:1。飲水不足會(huì)降低食欲、消化減緩、影響產(chǎn)奶量并使奶牛體內(nèi)的粘膜干燥,降低奶牛抵抗疾病的能力。隨著飲用水溫度降低,牛的飲水量下降,但降溫效果更大。飲水溫度影響乳年的直腸溫度和呼吸率。
3 其它緩解奶牛熱應(yīng)激的措施
大量資料表明,直腸溫度、呼吸頻率、HB、紅細(xì)胞鉀均可作為牛耐熱性的生理生化指標(biāo)。甲狀腺素和皮質(zhì)醇因與機(jī)體的代謝有關(guān),也可作為評(píng)定的參考指標(biāo)。據(jù)國(guó)內(nèi)報(bào)道,選擇耐熱性較強(qiáng)的品種與本地母?;蛄雠ks交,是提高耐熱品種奶牛培育、緩解應(yīng)激和重要方法。
奶牛防止熱應(yīng)激的環(huán)境控制措施從原理上講包括防止太陽(yáng)輻射、減少奶牛自身產(chǎn)熱、增加散熱三個(gè)方面。利用物理防護(hù)措施減輕乳牛熱應(yīng)激,可使用空調(diào),蒸發(fā)降溫、涼棚、通風(fēng)和飲冷水等措施。但遺傳因素、環(huán)境控制水平、氣候因素和熱應(yīng)激期間乳牛的營(yíng)養(yǎng)水平均影響環(huán)境改善的生產(chǎn)效果,創(chuàng)造適宜的生產(chǎn)環(huán)境和最大生產(chǎn)性能不一定是經(jīng)濟(jì)效果最佳,從而限制了環(huán)境改善在乳牛生產(chǎn)上的運(yùn)用。因此,采用何種物理防護(hù)措施必須考慮經(jīng)濟(jì)效益。
在奶牛集約化飼料程度高的地區(qū)和國(guó)家,奶牛飼養(yǎng)者為了減少奶牛熱應(yīng)激而將部分奶牛的干乳期安排在溫度最高的季節(jié)。
4 小結(jié)和研究展望
熱應(yīng)激導(dǎo)致奶牛產(chǎn)生非特異性防御應(yīng)答的生理反應(yīng),從而降低產(chǎn)奶性能、繁殖性能、降低免疫能力。雖然人們已經(jīng)采取了營(yíng)養(yǎng)調(diào)控、改善環(huán)境條件等防治措施,但要從根本上解決這一問(wèn)題,還需要進(jìn)一步了解熱應(yīng)產(chǎn)生的生理機(jī)制。多年來(lái),國(guó)內(nèi)外主要集中于評(píng)定奶牛耐熱性能指標(biāo)的研究,而關(guān)于奶牛熱應(yīng)激影響機(jī)理的研究相對(duì)較少。
目前國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了人類熱應(yīng)激分子生物學(xué)機(jī)理研究,實(shí)驗(yàn)動(dòng)物方面也有研究,然而關(guān)于奶牛熱應(yīng)激分子生物學(xué)機(jī)理研究未見(jiàn)報(bào)道。HSPs作為一種在進(jìn)化上有高度保守性的應(yīng)激蛋白,對(duì)保護(hù)機(jī)體免遭應(yīng)激因素的損害起著重要的作用。作為生命科學(xué)的發(fā)展趨勢(shì),有必要開(kāi)展奶牛熱應(yīng)激條件下細(xì)胞因子和HSPs的研究。在機(jī)理研究基礎(chǔ)上,借助營(yíng)養(yǎng)措施和環(huán)境改善才能采取切實(shí)可行的措施來(lái)預(yù)防和治療奶牛熱應(yīng)激問(wèn)題,從而提高奶牛生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。
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