蟹類營(yíng)養(yǎng)與飼料

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廈門大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院
艾春香，一篇很好的綜述。

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是一篇綜述?。?？

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蟹類營(yíng)養(yǎng)與飼料
  艾春香
（廈門大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院,福建 廈門　361005；
福建省水產(chǎn)飼料研究會(huì)，福建　福州　350003）
全世界蝦類不到1600種，卻內(nèi)含不少經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高的食用蝦類，而且養(yǎng)殖種類也較多，已有20多個(gè)品種開(kāi)展了人工養(yǎng)殖；而蟹類正相反，共有6000種之多，但其中個(gè)體大，產(chǎn)量高的卻不多，開(kāi)展人工養(yǎng)殖的蟹類較少，已進(jìn)行人工養(yǎng)殖的蟹類主要有中華絨螯蟹 (Eriocheir Sinensis)、鋸緣青蟹(Scylla Serrata)和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatu)等幾種，而且其養(yǎng)殖技術(shù)上尚存不少問(wèn)題，有關(guān)蟹類養(yǎng)殖的基礎(chǔ)研究工作就更是滯后于養(yǎng)殖生產(chǎn)實(shí)踐，蟹類營(yíng)養(yǎng)生理和配合飼料的研究工作起步較晚,但進(jìn)展還是較為迅速的。隨著我國(guó)中華絨螯蟹人工養(yǎng)殖的大規(guī)模推廣，青蟹和梭子蟹人工養(yǎng)殖的興起，科技工作者已開(kāi)始對(duì)蟹類的消化生理、營(yíng)養(yǎng)生理和配合飼料進(jìn)行研究，現(xiàn)將這些方面的成果加以概述。
一、消化酶
研究表明，動(dòng)物消化酶活力的高低直接影響著動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用程度。甲殼動(dòng)物消化酶活力研究在國(guó)外已有60多年的歷史,研究?jī)?nèi)容主要集中在成體消化酶的產(chǎn)生、生化特性及消化酶活力變化與性腺發(fā)育的關(guān)系等方面,甲殼動(dòng)物消化酶活力對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求的影響方面,主要研究了幼體不同發(fā)育階段消化酶的消長(zhǎng)規(guī)律。
蟹類是一類重要的、發(fā)展?jié)摿艽蟮乃a(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)象,為了提高其產(chǎn)量,降低養(yǎng)殖成本,加強(qiáng)蟹類消化生理學(xué)研究是十分必要的.有關(guān)這方面的工作，國(guó)內(nèi)外均開(kāi)展了一些研究，但研究范圍比較窄, 目前國(guó)內(nèi)報(bào)道了鋸緣青蟹、中華絨螯蟹、三疣梭子蟹等蟹類幼體和成蟹的消化酶的基本性質(zhì)以及在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中各種消化酶的變化模式等.有關(guān)養(yǎng)殖模式、環(huán)境因子、季節(jié)變化、一些神經(jīng)內(nèi)分泌因素、飼料營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)蟹類消化酶活性影響的系統(tǒng)研究還很少. 通過(guò)跟蹤消化和代謝酶活性及其變化情況,可以了解蟹類食性的轉(zhuǎn)變情況，同時(shí)獲得比較合理的投餌方案，今后有待于進(jìn)一步加強(qiáng)蟹類消化生理學(xué)的研究的工作，以期為合理配制配合飼料和制定科學(xué)的投餌計(jì)劃提供理論指導(dǎo).
1.1 幼體消化酶的研究
測(cè)定蟹類各期幼體的消化酶活力,比較它們?cè)谟左w發(fā)育過(guò)程中消化酶活力的變化規(guī)律。這不僅可為蟹類人工育苗的合理投餌和人工微膠囊、微粒、包膜餌料的開(kāi)發(fā)研制提供科學(xué)依據(jù),而且可為甲殼動(dòng)物幼體的消化生理、營(yíng)養(yǎng)生理研究奠定理論基礎(chǔ)。
有關(guān)蟹類幼體消化酶，我國(guó)先后研究了鋸緣青蟹、中華絨螯蟹、三疣梭子蟹等蟹類幼體消化酶的性質(zhì)及變化規(guī)律，得出了一系列具有應(yīng)用價(jià)值的研究成果。
湯鴻等(1995,2000)和李少菁等(2000)先后對(duì)鋸緣青蟹幼體消化酶的組成、性質(zhì)、變化規(guī)律以及環(huán)境因子對(duì)消化酶的影響進(jìn)行了比較系統(tǒng)的研究.結(jié)果表明，青蟹幼體以肉食性為主,其蛋白酶比活力, 第Ⅱ期溞狀幼體(Z2)比Z1提高近1倍,達(dá)最大值；Z3,Z5迅速下降；Z5和M維持較低的活力,蛋白酶低活力恰與其高死亡率相一致, 是否可以通過(guò)采用在餌料中添加蛋白酶的措施，以提高幼體的存活率,值得進(jìn)一步研究.幼體的淀粉酶和纖維素酶均有活力,而且淀粉酶活力在剛孵化時(shí)就很高,生物餌料對(duì)幼體消化酶活力有誘導(dǎo)作用. Z5和M的4種消化酶(蛋白酶、淀粉酶、纖維酶和脂肪酶)比活力均表現(xiàn)出晝夜節(jié)律,初步認(rèn)為,幼體消化酶比活力的晝夜節(jié)律主要受發(fā)育期和蛻皮周期的影響.消化酶的比活力直接影響幼體的物質(zhì)和能量代謝.銅、鋅和隔等對(duì)青蟹仔蟹的代謝酶活力有顯著影響：在次致死濃度下,低濃度銅、鋅和隔提高仔蟹的肝胰腺、鰓、肌肉中的代謝酶活力,而高濃度下,酶活力則受到抑制,表明不利環(huán)境因子對(duì)代謝酶活力的影響,最終將影響幼體的物質(zhì)和能量代謝.
一般認(rèn)為，餌料是動(dòng)物消化酶活力最直接的影響因子,酶活力的晝夜節(jié)律可能和攝食密切相關(guān)；動(dòng)物自身的生理狀態(tài),如發(fā)育階段、在蛻皮周期中所處的階段等,也可能影響消化酶活力；Van Wormhoudt認(rèn)為光照是消化酶活力晝夜節(jié)律最重要的調(diào)節(jié)因子.廈門大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院鋸緣青蟹研究小組研究發(fā)現(xiàn),青蟹幼體消化酶活力的晝夜節(jié)律大多與光周期有關(guān),表現(xiàn)為單相型節(jié)律,而且夜間酶活力多為下降.表明光照的影響對(duì)青蟹幼體消化酶活力的晝夜節(jié)律有著重要意義. Van Wormhoudt認(rèn)為對(duì)蝦消化酶活力受兩種相互拮抗的激素調(diào)節(jié),而且,這兩種激素的分泌具有季節(jié)變化.類似地,青蟹幼體消化酶活力的晝夜節(jié)律可能也受激素的調(diào)節(jié),不同種類酶的調(diào)節(jié)機(jī)制不一定相同.至于激素種類、性質(zhì)及其調(diào)節(jié)作用,有待于從細(xì)胞水平和分子生物學(xué)水平進(jìn)行更深入的研究. 鋸緣青蟹幼體消化酶活力的晝夜節(jié)律變化模式復(fù)雜,調(diào)節(jié)機(jī)制亦復(fù)雜.作者初步認(rèn)為可能是通過(guò)內(nèi)因(發(fā)育期、在蛻皮周期中所處的階段等)和外因 (餌料、光照和溫度等)的共同作用,影響激素的分泌,再由激素這個(gè)中間環(huán)節(jié)控制消化酶的合成和分泌.進(jìn)一步的研究有待從兩個(gè)方面深入進(jìn)行:1)從細(xì)胞、分子生物學(xué)水平研究激素的調(diào)節(jié)機(jī)制; 2)在實(shí)驗(yàn)室條件下,人為地控制環(huán)境條件,以考察外因中何者為主要的影響因子.
潘魯青(1997) 采用酶學(xué)分析方法測(cè)定了中華絨螯蟹和三疣梭子蟹各期幼體的 4種消化酶活力,并對(duì)它們?cè)谟左w發(fā)育過(guò)程中消化酶活力的變化規(guī)律進(jìn)行了分析研究。結(jié)果表明,2種蟹類在整個(gè)幼體發(fā)育過(guò)程中,4種消化酶活力表現(xiàn)出 3種不同的變化模式, 胃蛋白酶和類胰蛋白酶活力的變化趨勢(shì)為 Z1 → Z2 或 Z3 逐漸增大,且在 Z2 或 Z3 達(dá)最大值,Z4→M1 或 M維持較低酶活力,至 M5或 C1 又上升;淀粉酶活力在 Z2 達(dá)最大值,以后隨著幼體發(fā)育逐漸減弱。中華絨螯蟹幼體纖維素酶活力在 Z2 達(dá)最大值, Z3 →Z5呈下降趨勢(shì),至M1 又出現(xiàn)一個(gè)峰值變化。而三疣梭子蟹幼體纖維素酶活力與淀粉酶的變化趨勢(shì)相近。這兩種蟹類幼體消化酶活力的變化模式有各自的相似性，中華絨螯蟹幼體的胃蛋白酶、類胰蛋白酶和淀粉酶活力比三疣梭子蟹幼體的略高。同時(shí)兩種蟹類幼體的胃蛋白酶、類胰蛋白酶和淀粉酶活力較高,而纖維素酶活力較低。其中類胰蛋白酶比胃蛋白酶活力大,約為 1.2-2.8倍左右;淀粉酶活力約為纖維素酶活力的 70-120倍左右.兩種蟹類幼體的 A/ T比值隨著幼體發(fā)育逐漸減小，在食性轉(zhuǎn)換過(guò)程中,胃蛋白酶、類胰蛋白酶和淀粉酶活力出現(xiàn)較明顯的變化。
以上結(jié)果說(shuō)明，甲殼動(dòng)物在分類位置上相近的種類,其幼體消化酶活力的變化規(guī)律類似,這表明在幼體發(fā)育過(guò)程中消化酶活力的調(diào)節(jié)機(jī)制相似。同時(shí)也表明不同甲殼動(dòng)物幼體消化酶有各自的調(diào)節(jié)系統(tǒng),這與于書(shū)坤等關(guān)于甲殼動(dòng)物不同種類由于占有不同的生態(tài)位置、生活環(huán)境和食性各異,因此不同種類之間消化酶活力和變化趨勢(shì)可能差別很大的觀點(diǎn)一致。
許多研究表明,甲殼動(dòng)物幼體消化酶活力的高低直接反映了對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收的能力,并且與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量正相關(guān)。中華絨螯蟹的胃蛋白酶和類胰蛋白酶活力在 Z3 時(shí)出現(xiàn)明顯躍升,淀粉酶活力在 Z2 時(shí)出現(xiàn)一個(gè)峰值;而三疣梭子蟹的胃蛋白酶、類胰蛋白酶和淀粉酶活力均在 Z2 出現(xiàn)明顯躍升。由此說(shuō)明中華絨螯蟹幼體在 Z2 → Z3 時(shí)由植物食性向肉食性轉(zhuǎn)變,而三疣梭子蟹在幼體發(fā)育過(guò)程中均為肉食性或以肉食性為主。故在蟹類人工苗種生產(chǎn)過(guò)程中,人工餌料的配方和投餌種類應(yīng)根據(jù)幼體消化酶活力和營(yíng)養(yǎng)需求來(lái)確定。
在甲殼動(dòng)物幼體發(fā)育過(guò)程中,幼體消化酶活力變化復(fù)雜,許多學(xué)者試圖建立酶活力與餌料之間的某種關(guān)系作為幼體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指標(biāo)來(lái)指導(dǎo)投餌. Biesiot等提出采用淀粉酶 /蛋白酶活力 (A/P)比值或淀粉酶 /類胰蛋白酶 (A/T)比值作為甲殼動(dòng)物幼體的食性指標(biāo),比值高則為植物食性或偏植物食性,比值低則為肉食性或偏肉食性。但湯鴻等(1995)發(fā)現(xiàn)在鋸緣青蟹幼體發(fā)育過(guò)程中 A/ T值有較大波動(dòng),與其食性不符。我們認(rèn)為甲殼動(dòng)物在幼體發(fā)育過(guò)程中由于存在食性轉(zhuǎn)換,幼體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求并非固定不變,不能簡(jiǎn)單地根據(jù) A/T值來(lái)判斷食性,應(yīng)在不同發(fā)育階段飼以不同餌料。
中華絨螯蟹幼體的發(fā)育,幼體由植物食性向肉食性轉(zhuǎn)變,而三疣梭子蟹在整個(gè)幼體發(fā)育過(guò)程中為肉食性或偏肉食性。
1.2 成體消化酶的研究
探討蟹類成體的消化生理特性,特別是通過(guò)研究消化酶對(duì)飼料中各種營(yíng)養(yǎng)成分潛在的適應(yīng)性,不僅可指導(dǎo)人工配合飼料的合理配制和科學(xué)投喂,提高動(dòng)物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率,降低養(yǎng)殖成本,而且可為蟹類消化生理學(xué)的研究提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù).
薛俊增等(1998)研究了中華絨螯蟹、長(zhǎng)江華溪蟹、三疣梭子蟹和鋸緣青蟹四種蟹類的成體消化酶特性。結(jié)果表明：
A. 四種蟹類的五種消化酶(胃蛋白酶、類胰蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、纖維素酶)活力大小具有器官特異性和種間差異
這顯示蟹類消化食物中各營(yíng)養(yǎng)成分的消化酶的主要來(lái)源不同。中華絨螯蟹總蛋白酶比活力為胃>肝胰腺>腸;脂肪酶比活力為腸高于胃>肝胰腺;淀粉酶比活力為胃>肝胰腺>腸;纖維素酶比活力為胃>腸>肝胰腺。說(shuō)明中華絨螯蟹的蛋白酶、淀粉酶、纖維素酶主要來(lái)源于胃,肝胰腺也分泌一部分,而脂肪酶主要來(lái)源于腸。鋸緣青蟹胃和肝胰腺中蛋白酶比活力比腸中高得多,脂肪酶比活力在腸、胃、肝胰腺中差異不大,淀粉酶比活力為胃>肝胰腺>腸,纖維素酶比活力為肝胰腺>胃>腸?？梢?jiàn)鋸緣青蟹消化食物中蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素的酶主要由胃和肝胰腺分泌,腸也能分泌一部分淀粉酶和少量其它酶類,主要功能可能為吸收營(yíng)養(yǎng)。三疣梭子蟹則不同,其肝胰腺中蛋白酶比活力要比胃和腸中高得多,脂肪酶比活力為肝胰腺>腸>胃,而胃中淀粉酶比活力約是肝胰腺和腸的 4倍,纖維素酶比活力在胃、腸、肝胰腺中差別不大,顯示三疣梭子蟹蛋白酶和脂肪酶主要來(lái)源于肝胰腺,而淀粉酶主要來(lái)源于胃,其胃、腸、肝胰腺均可以分泌纖維素酶。長(zhǎng)江華溪蟹的消化酶比活力除纖維素酶在肝胰腺中為最高外,其它四種酶均以胃中為最高,而脂肪酶比活力為腸中>肝胰腺中,蛋白酶和淀粉酶則是肝胰腺中>腸中,表明長(zhǎng)江華溪蟹消化食物中蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉的酶主要由胃分泌,肝胰腺主要分泌纖維素酶和少量蛋白酶及淀粉酶,腸分泌消化酶的能力較弱?？偟膩?lái)看,四種蟹的胃和肝胰腺是分泌消化酶的主要器官,腸的消化能力有限,主要功能為產(chǎn)生脂肪酶和吸收營(yíng)養(yǎng)。不同種蟹的消化酶活力表現(xiàn)為類胰蛋白酶活力>胃蛋白酶活力,淀粉酶活力>纖維素酶活力,脂肪酶活力較低。以比活力表示,四種蟹的類胰蛋白酶比活力是胃蛋白酶的7-17倍,淀粉酶比活力是纖維素酶的 30-183倍,脂肪酶比活力除長(zhǎng)江華溪蟹和中華絨螯蟹(平均分別為0.59和0.42 )稍高外,鋸緣青蟹和三疣梭子蟹脂肪酶比活力均在0.2以下,這與對(duì)甲殼動(dòng)物幼體消化酶活力的研究結(jié)果基本一致.成體蟹的消化酶活力與幼體相比,類胰蛋白酶活力與胃蛋白酶活力比值明顯升高,淀粉酶活力與纖維素酶活力比值則明顯下降。如中華絨螯蟹幼體的類胰蛋白酶活力是胃蛋白酶活力的1.2-1.6倍,淀粉酶活力是纖維素酶的 70-100倍,而成體分別為 7倍和 42倍;三疣梭子蟹幼體類胰蛋白酶活力是胃蛋白酶的1.5-2.8倍,淀粉酶活力是纖維素酶的70-120倍,而成體分別為17和 37倍?？梢?jiàn)隨著幼體到成體的發(fā)育,類胰蛋白酶分泌的增加要高于胃蛋白酶分泌的增加,淀粉酶分泌的增加則低于纖維素酶分泌的增加。提示蟹類成體的餌料可適當(dāng)增加纖維素成分的比例。
B. 不同種蟹的同種消化酶活力存在差異
即不同種蟹類對(duì)同種食物組分的消化能力不同。胃蛋白酶比活力為鋸緣青蟹高于長(zhǎng)江華溪蟹高于三疣梭子蟹>中華絨螯蟹;類胰蛋白酶比活力為鋸緣青蟹>長(zhǎng)江華溪蟹>三疣梭子蟹>中華絨螯蟹,可見(jiàn)鋸緣青蟹對(duì)蛋白類食物消化能力最強(qiáng),中華絨螯蟹對(duì)蛋白類食物消化能力最弱。脂肪酶比活力為長(zhǎng)江華溪蟹>中華絨螯蟹>三疣梭子蟹>鋸緣青蟹,說(shuō)明長(zhǎng)江華溪蟹和中華絨螯蟹消化脂肪的能力相當(dāng),并稍高于三疣梭子蟹和鋸緣青蟹。淀粉酶比活力為長(zhǎng)江華溪蟹>鋸緣青蟹>三疣梭子蟹>中華絨螯蟹;纖維素酶比活力為鋸緣青蟹>三疣梭子蟹>中華絨螯蟹>長(zhǎng)江華溪蟹,對(duì)于植物性食物而言,長(zhǎng)江華溪蟹消化淀粉類的能力最強(qiáng),消化纖維類的能力最弱,鋸緣青蟹消化淀粉類和纖維類的能力均較強(qiáng),三疣梭子蟹和中華絨螯蟹消化淀粉類和纖維類的能力較弱,且兩者差別不大.
C. 消化器官的可溶性蛋白含量存在差異
消化器官的可溶性蛋白包括各種酶、未消化的食物蛋白及合成的儲(chǔ)存蛋白等的可溶性部分,因食物蛋白多是不溶性的,故消化器官中的可溶性蛋白主要由酶類和儲(chǔ)存蛋白組成。
四種蟹的胃、腸、肝胰腺的可溶性蛋白含量中,除鋸緣青蟹外,其他三種蟹均以肝胰腺為最高。肝胰腺作為十足類甲殼動(dòng)物的重要消化腺,不僅具有消化吸收的功能,而且具有儲(chǔ)存脂類、糖原、糖蛋白的功能。無(wú)疑這些儲(chǔ)存物質(zhì)是在許多酶的催化作用下合成的,合成酶類的存在可能是這三種蟹肝胰腺可溶性蛋白含量高的主要原因之一。一些研究還表明饑餓時(shí)十足類甲殼動(dòng)物主要以蛋白質(zhì)為能源。對(duì)于中華絨螯蟹、三疣梭子蟹和長(zhǎng)江華溪蟹來(lái)說(shuō),肝胰腺可能具有較高的合成和儲(chǔ)存蛋白質(zhì)的能力,儲(chǔ)存蛋白的存在或許是肝胰腺可溶性蛋白含量高的又一原因。鋸緣青蟹則不同,其肝胰腺中可溶性蛋白含量最低。鋸緣青蟹成體消化蛋白類和纖維類食物的能力較強(qiáng),因此其所需蛋白類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能主要來(lái)源于食物蛋白,而肝胰腺合成和儲(chǔ)存蛋白質(zhì)的能力較低,儲(chǔ)存蛋白較少或許可以看作鋸緣青蟹肝胰腺中可溶性蛋白含量低的直接原因,這種較低的合成和儲(chǔ)存蛋白的能力正是其偏肉食食性的一種表現(xiàn)。此外,四種蟹的腸中均保持了較高的可溶性蛋白含量,這主要是因未完全消化的食物蛋白溶解性增加的緣故。
D. 淀粉酶和纖維素酶
多糖類是生物三大能源物質(zhì)之一,四種成體蟹均含有淀粉酶和纖維素酶兩類糖類水解酶,并且淀粉酶活力>纖維素酶活力。Hricher和 Anger認(rèn)為,高的淀粉酶活力不是對(duì)食物生化組成(低碳水化合物)的反應(yīng),而可能是祖先部分植食性幼體系統(tǒng)發(fā)育的殘余。甲殼動(dòng)物是否能分泌纖維素酶尚有爭(zhēng)議。于書(shū)坤和張樹(shù)榮認(rèn)為肉食性甲殼動(dòng)物中纖維素酶僅是退化的痕跡,毫無(wú)功能。薛俊增等(1998)認(rèn)為蟹類消化器官中高的淀粉酶活力說(shuō)明它有較高的消化食物中淀粉的能力,纖維素酶的存在表明蟹類能消化部分纖維素,無(wú)論這些酶是甲殼動(dòng)物自身分泌的還是腸道細(xì)菌產(chǎn)生的,只要它攝取了含淀粉和纖維素的食物,這兩種酶就能夠起作用。因此在人工餌料中添加適量的淀粉和纖維素是可行的,并且可能是必需的。
E. 脂肪酶活力
目前關(guān)于甲殼動(dòng)物脂肪酶活力低的解釋主要有兩種,有人認(rèn)為這是反應(yīng)條件不是最適或方法不夠靈敏造成的錯(cuò)誤結(jié)果;也有人認(rèn)為可能是生物本身脂肪酶活力很低甚至無(wú)活力而以酯酶消化脂類。事實(shí)上,脂肪酶是酯酶的一種,作為消化酶,主要功能是將食物中的甘油三酯水解成甘油和游離脂肪酸以供機(jī)體利用。它的適宜底物是呈乳化狀態(tài)的由長(zhǎng)鏈脂肪酸組成的甘油三酯。測(cè)定脂肪酶活力時(shí)用聚乙烯醇-橄欖油底物是適宜的, 薛俊增等(1998)研究表明，四種成體蟹消化甘油三酯的能力較弱。有研究表明十足類甲殼動(dòng)物外源的中性脂(甘油三酯和膽固醇 )絕大部分被肝胰腺吸收儲(chǔ)存,可見(jiàn)甘油三酯并未被作為能源物質(zhì)氧化分解。至于甲殼動(dòng)物能否分解其它脂類(如磷脂)作為能源物質(zhì),則需要測(cè)定與其它脂類氧化分解相關(guān)的酶類。因此,單憑脂肪酶活力的高低無(wú)法確定人工餌料配合中脂類物質(zhì)的組分和比例,這為蟹類人工餌料的配制提出了一個(gè)新課題,有待于進(jìn)一步研究。
F. 蟹類成體A/ T值的意義
對(duì)于成體蟹, A/T或 A/P值雖可比較不同蟹類的相對(duì)食性,但作為判斷蟹類的食性的指標(biāo)并無(wú)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。此外, A/T值只能相對(duì)比較蟹類對(duì)食物中淀粉和蛋白的消化能力的差異,并不能真實(shí)反映動(dòng)物對(duì)食物中不同組分的利用能力,如鋸緣青蟹據(jù) A/T值判定為最偏肉食性,但其消化淀粉和纖維素類的能力也很強(qiáng),中華絨螯蟹雖被判定為最偏草食性,但在四種蟹中其利用淀粉和纖維素的能力卻是最弱的。因此,成體蟹的人工餌料配制應(yīng)根據(jù)不同蟹的消化能力進(jìn)行配比,簡(jiǎn)單地根據(jù) A/T或 A/P值來(lái)配制和投喂餌料顯然是不妥的。
薛俊增等(1998)研究結(jié)果表明，四種成體蟹的 A/T值為中華絨螯蟹大于長(zhǎng)江華溪蟹>三疣梭子蟹>鋸緣青蟹,可見(jiàn)中華絨螯蟹最為偏植食性,鋸緣青蟹最為偏肉食性,三疣梭子蟹和長(zhǎng)江華溪蟹食性居中,這和其自然食性基本相符。
G. 消化酶與機(jī)體生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系
已有的甲殼動(dòng)物消化生理研究尚未發(fā)現(xiàn)消化酶與生長(zhǎng)之間的相關(guān)性,對(duì)這種現(xiàn)象可以提出如下假設(shè):飼料中蛋白水平的提高使蛋白酶活性升高,吸收到體內(nèi)的蛋白質(zhì)隨之增加,但是吸收的蛋白質(zhì)由于代謝的增強(qiáng)而被消耗掉了.這可以通過(guò)測(cè)定實(shí)驗(yàn)個(gè)體能量代謝來(lái)進(jìn)一步證明.研究結(jié)果還表明,消化酶活性不宜作為衡量個(gè)體生長(zhǎng)的指標(biāo).在生產(chǎn)中應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)養(yǎng)殖對(duì)象生理學(xué)和營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究,否則盲目提高飼料中蛋白水平,不僅不能提高生長(zhǎng)率,還會(huì)浪費(fèi)蛋白資源,造成環(huán)境污染.
H. 飼料組成對(duì)消化酶活性的影響
餌料營(yíng)養(yǎng)素的質(zhì)和量是影響甲殼動(dòng)物消化酶活力變化的關(guān)鍵因素，其影響主要表現(xiàn)為消化酶對(duì)餌料中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有著明顯的適應(yīng)性，這種特性可以作為甲殼動(dòng)物餌料中各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化、吸收和利用的重要指標(biāo)(許實(shí)榮等，1987；林仕梅等，2001)。分析餌料成分對(duì)消化酶活力的影響，不僅可以作為飼料各營(yíng)養(yǎng)成分消化吸收和利用的重要指標(biāo)，且對(duì)人工飼料的合理配制有一定的參考價(jià)值(楊蕙萍等，1998)。林仕梅等(2001)還研究了蛋白能量比(P/E)對(duì)中華絨螯蟹蛋白酶活力的影響，發(fā)現(xiàn)消化酶對(duì)飼料具有明顯的適應(yīng)現(xiàn)象，且各組織器官蛋白酶活性的差異與其所攝食飼料的消化程度有關(guān)。
江洪波(2003)結(jié)果表明，投喂人工飼料中華絨螯蟹仔蟹肝胰腺中消化酶活性與鮮活餌料的相比，其胰蛋白酶活性均較低，這與螺螄、河蚌等鮮活餌料中蛋白含量較高直接相關(guān)。而隨著仔蟹的生長(zhǎng)，胰蛋白酶活性與飼料中蛋白質(zhì)水平之間呈現(xiàn)了一定的正相關(guān)，具體表現(xiàn)為第10d時(shí)各蛋白飼料組胰蛋白酶活性較為接近，至第20d時(shí)酶活性開(kāi)始產(chǎn)生差異，這不僅說(shuō)明胰蛋白酶對(duì)飼料蛋白質(zhì)具有適應(yīng)作用，而且提示這種影響所導(dǎo)致的差異要經(jīng)過(guò)一定的時(shí)間，體內(nèi)物質(zhì)(如氨基酸)逐漸累積后才會(huì)表現(xiàn)出來(lái)。由于胰蛋白酶參與飼料中半數(shù)以上的蛋白質(zhì)的分解(Galgani et al，1984)，當(dāng)飼料蛋白質(zhì)水平較高時(shí)，因?qū)m應(yīng)餌料蛋白質(zhì)水平而產(chǎn)生的較高的胰蛋白酶活性有利于更多蛋白質(zhì)的消化和吸收，從而也有效地促進(jìn)了仔蟹的生長(zhǎng)及存活.
二、營(yíng)養(yǎng)需求
蝦蟹同是水生甲殼動(dòng)物，但其幼體、成體生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求和物質(zhì)代謝途徑均存在較大的差異，陳立橋(1994)報(bào)道氨基酸在蝦蟹體內(nèi)的代謝途徑是不一樣的。即使是短尾類的中華絨螯、鋸緣青蟹和三疣梭子蟹幼體期和成體期的營(yíng)養(yǎng)需求也存在著很大的差異。就是同一種類的不同發(fā)育階段，營(yíng)養(yǎng)需求和代謝也存在著顯著的差異。如鋸緣青蟹溞狀幼體第Ⅲ期(Z3)、第Ⅴ期(Z5)和大眼幼體(M)對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求特別旺盛，是幼體發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，Z3是餌料和營(yíng)養(yǎng)需求轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵時(shí)期，幼體攝食生態(tài)、元素組成、消化道組織學(xué)和組織化學(xué)、消化酶活性等方面的研究結(jié)果都證實(shí)了這一點(diǎn)，因此注意不同發(fā)育期的餌料配比是十分重要的。蟹類的營(yíng)養(yǎng)需求、物質(zhì)代謝和能量代謝甚至在同一蛻皮周期的不同時(shí)期而不一樣，幼體孵化或蛻皮后，在饑鋨的情況下，脂類是首先的代謝物質(zhì)，然后才是蛋白質(zhì)，同樣在蛻皮周期的早期積累較多的脂類而在后期積累較多的蛋白質(zhì)是十足類幼體物質(zhì)代謝的一種普遍現(xiàn)象。因此，了解和掌握蟹類各階段的營(yíng)養(yǎng)需求,對(duì)研制和開(kāi)發(fā)適合蟹類生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)需要的系列配合飼料,推進(jìn)蟹類養(yǎng)殖健康持續(xù)和穩(wěn)定發(fā)展有著極其重要的意義。
1. 蛋白質(zhì)和氨基酸
1.1　蛋白質(zhì)　　
蛋白質(zhì)是蟹類生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)之一,是蟹類機(jī)體的重要組成部分,也是維持蟹類機(jī)體活動(dòng)的重要成分。所以,蛋白質(zhì)一直是檢驗(yàn)飼料優(yōu)劣的最重要指標(biāo)。有關(guān)蟹類對(duì)飼料蛋白質(zhì)的需求,因蟹類的種類、生長(zhǎng)發(fā)育階段、飼養(yǎng)模式、養(yǎng)殖環(huán)境條件、蛋白源和評(píng)價(jià)指標(biāo)等不同而有差異。有關(guān)蟹類的蛋白質(zhì)需求已經(jīng)開(kāi)展了一系列研究。
至今，關(guān)于中華絨螯蟹蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)研究較多，徐新章(1998)用微膠囊餌料, 以成活率為指標(biāo),得出其溞狀幼體配餌中蛋白質(zhì)的適宜含量為45%。韓小蓮等(1991)以成活率和增重率為指標(biāo),得出大眼幼體至Ⅲ期幼蟹階段配餌中蛋白質(zhì)適宜含量為45%。張?jiān)瀑F等(1994)以蟹體必需氨基酸比率為配餌依據(jù),用增重率為指標(biāo),認(rèn)為體重0.115g的幼蟹,配餌中蛋白質(zhì)含量在20%-25%即可。徐新章(1998)用體重0.09g-0.1g的幼蟹為試驗(yàn)對(duì)象,以成活率為指標(biāo),采用L16(45)正交表和0.618優(yōu)選法得出，其配餌蛋白質(zhì)適宜含量為41.7%;采用單因素梯度法探討試驗(yàn)配餌中不同蛋白質(zhì)含量對(duì)幼蟹生長(zhǎng)的影響,結(jié)果表明，蛋白質(zhì)含量為41.2%時(shí)最優(yōu),每千克體重為0.075g-0.115g的幼蟹日需蛋白質(zhì)為21.55g。石文雷等(1994)用上述同樣方法對(duì)體重7g-10g的中華絨螯蟹進(jìn)行研究,結(jié)果表明，蛋白質(zhì)適宜需要量為40.37%。陳立僑(1992)研究蟹種對(duì)餌料蛋白質(zhì)需要量時(shí),提出了35%-40%為適宜。吳曰杰等(1991)用體重6g的蟹種,以增重倍數(shù)、餌料系數(shù)、成活率為指標(biāo)進(jìn)行餌料配方篩選,結(jié)果發(fā)現(xiàn)，粗蛋白為40.03%組各項(xiàng)指標(biāo)最佳。陳立僑等(1998)研究不同蛋白質(zhì)含量的配餌對(duì)體重為6g-10g蟹種生長(zhǎng)的影響,結(jié)果認(rèn)為配餌中蛋白質(zhì)適宜含量范圍為34.05%-46.50%,每100g蟹種日需餌料蛋白質(zhì)量為2.04g-2.79g。中國(guó)科學(xué)院植物研究所(1988)經(jīng)兩年生產(chǎn)性試驗(yàn)表明,以蛋白質(zhì)含量為39.78%的餌料喂養(yǎng)中華絨螯蟹時(shí),其生長(zhǎng)發(fā)育最好。劉學(xué)軍等(1990)認(rèn)為成蟹養(yǎng)殖前期餌料蛋白質(zhì)適宜量為41%,中后期為36%，植動(dòng)物蛋白比1.6：1是較為適宜的，動(dòng)物蛋白質(zhì)含量過(guò)高，會(huì)導(dǎo)致性早熟，朱雅珠(1999)認(rèn)為飼料中動(dòng)物蛋白含量的提高是造成中華絨螯蟹性早熟的主要因素之一。錢國(guó)英(1999)采用L18(37)正交表,試驗(yàn)結(jié)果為中華絨螯蟹配餌中含40%-44%蛋白質(zhì)最佳。MuYY(1998)研究等熱量餌料中的蛋白質(zhì)含量對(duì)中華絨螯蟹生長(zhǎng)的影響,結(jié)果為中華絨螯蟹最大限度生長(zhǎng)需要蛋白質(zhì)為39.0%-42.5%。張家國(guó)等(2001)研究表明，在影響中華絨螯蟹溞狀幼體成活率的營(yíng)養(yǎng)因素主次順序?yàn)榈鞍踪|(zhì)>維生素>礦物質(zhì)>脂肪，其營(yíng)養(yǎng)水平分別為55.28%，2%，6%和17.39%，且脂肪的適宜范圍為7.03%-17.39%；張家國(guó)等(2001)研究還表明，在影響中華絨螯蟹大眼幼體至Ⅲ期幼蟹成活率的營(yíng)養(yǎng)因素主次順序?yàn)榈鞍踪|(zhì)>礦物質(zhì)>脂肪>維生素，其營(yíng)養(yǎng)水平分別為35.5%-45.5%，6%，17.39%和1%.譚德清等(1998)對(duì)體重為1.5g的幼蟹進(jìn)行飼養(yǎng)實(shí)驗(yàn)表明，飼料中蛋白質(zhì)水平為29.46%時(shí)就能滿足其生理需求。江洪波(2003)研究了蛋白質(zhì)和VB6的交互作用，結(jié)果表明，添加維生素B6后，45％和35％兩個(gè)蛋白飼料組的仔蟹存活率和增重率明顯高于25％蛋白飼料組，而45%和35%兩飼料組之間沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明飼料中蛋白質(zhì)達(dá)35％時(shí)可滿足中華絨螯蟹仔蟹的營(yíng)養(yǎng)需求.　　　
綜上所述, 中華絨螯蟹不同生長(zhǎng)時(shí)期蛋白質(zhì)需要量不同，溞狀幼體至大眼幼體為45%-55％，大眼幼體至0.1g幼蟹48.6％，體重0.1g以上的中華絨螯蟹為35％-45％,生長(zhǎng)發(fā)育前期對(duì)餌料蛋白質(zhì)需求較高,后期較前期低些。
對(duì)于鋸緣青蟹的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求也開(kāi)展了一些研究。翁幼竹(1999)研究表明,蛋白質(zhì)是青蟹幼體在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中組成幼體的主要有機(jī)成分，隨著幼體從Z1→Z5，其蛋白含量逐漸地增加，從Z1的32.50%增至Z5的43.92%，其中從Z2→Z3期的蛋白質(zhì)增幅最大，而當(dāng)幼體發(fā)育變態(tài)為M后，其蛋白含量卻略有下降，為41.13%.
Chin 等(1992)對(duì)鋸緣青蟹蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求的初步研究表明，飼料中粗蛋白含量為35%-40%之間，其生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的差異。
Catacutan(2002)研究表明，飼料中的粗蛋白含量為32%–40%能滿足初始均重為9.15±0.46 g鋸緣青蟹的生理需求.
梭子蟹屬于雜食性動(dòng)物，喜歡攝食貝肉、鮮雜魚(yú)、小雜蝦等，也攝食水藻嫩芽，海生動(dòng)物尸體以及腐爛的水生植物,而且不同生長(zhǎng)階段，食性有所差異，在幼蟹階段偏于雜食性，個(gè)體愈大愈趨向肉食性。通常白天攝食量少，傍晚和夜間大量攝食。從生產(chǎn)實(shí)踐和生化成分分析，初步得出三疣梭子蟹飼料中的蛋白質(zhì)含量以31%-42%為宜.
1.2　氨基酸　　
蟹類對(duì)蛋白質(zhì)的需求,其實(shí)質(zhì)就是對(duì)氨基酸和寡肽的需求，各種氨基酸的重要性，可以通過(guò)生長(zhǎng)試驗(yàn)和放射同位素標(biāo)記測(cè)定法加以確定。有關(guān)蟹類氨基酸和寡肽的營(yíng)養(yǎng)需求研究還很少，但已經(jīng)開(kāi)展了對(duì)各種蟹類各階段機(jī)體各部分氨基酸組成與含量的分析，這些結(jié)果可以為確定蟹類配合飼料中氨基酸含量提供參考。
中華絨螯蟹是通過(guò)攝取植物或其他動(dòng)物體作為餌料而獲得蛋白質(zhì)。當(dāng)食入的蛋白質(zhì)在中華絨螯蟹體內(nèi)被分解成氨基酸后,即可用于合成自身所需要的獨(dú)特的蛋白質(zhì)。有關(guān)中華絨螯蟹對(duì)必需氨基酸的研究資料甚少。陳立僑(1994)在中華絨螯蟹蟹種配餌中用豆餅替代魚(yú)粉適宜添加量的研究中發(fā)現(xiàn),豆餅的添加量超過(guò)43%時(shí)會(huì)引起氨基酸缺乏;當(dāng)豆餅添加量低于29%、魚(yú)粉超過(guò)40%時(shí),則會(huì)造成精氨酸、組氨酸缺乏。張?jiān)瀑F等(1998)在中華絨螯蟹低蛋白餌料添加氨基酸效果的研究中證明,在蟹種階段低蛋白餌料中需添加蛋氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、賴氨酸,成蟹階段低蛋白餌料中則需添加蛋氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸、色氨酸,這樣可使中華絨螯蟹在餌料蛋白質(zhì)含量降低3%-4%的養(yǎng)殖條件下獲得較高的成活率和理想的增重效果。　　
Phaips和BrookWay認(rèn)為,與動(dòng)物的必需氨基酸組分相近似的餌料即為該動(dòng)物的最適餌料。根據(jù)此論點(diǎn),一些學(xué)者采用分析測(cè)定中華絨螯蟹蟹體及肌肉氨基酸的方法來(lái)估算中華絨螯蟹對(duì)餌料中必需氨基酸的需要量。中國(guó)科學(xué)院植物研究所(1988)、張?jiān)瀑F、陸茂英等(1994、1995、1996)、徐新章(1998)、王樹(shù)英(1999)等均作過(guò)類似的分析測(cè)定工作。但該方法不足之處在于僅考慮蛋白質(zhì)的合成，而未考慮機(jī)體內(nèi)氨基酸代謝氮的維持量(陳立僑等，1998)。為此，目前多以單因素濃度梯度法來(lái)研究蝦蟹類對(duì)某種EAA氨基酸的適宜需求量(Millamena et al，1996a，1996b，1997，1998)。陳立橋等(1994)報(bào)道了蟹種蟹體必需氨基酸含量(%)為賴氨酸1.879、異亮氨酸1.290、亮氨酸2.110、纈氨酸1.404、精氨酸2.400、組氨酸0.630、蘇氨酸1.145、蛋氨酸0.680、苯丙氨酸1.860。江洪波(2003)研究了中華絨螯蟹仔蟹精氨酸和賴氨酸的營(yíng)養(yǎng)需求，結(jié)果表明，以存活率和蛻皮頻率為判據(jù)，發(fā)現(xiàn)其對(duì)精氨酸的適宜需求量為2.0g/100g飼料(或3.3g/100g蛋白質(zhì))，對(duì)對(duì)賴氨酸的適宜需求量為2.55g/100g飼料(或4.25g/100g蛋白質(zhì))。
總之,有關(guān)中華絨螯蟹不同生長(zhǎng)期對(duì)必需氨基酸的需求及氨基酸平衡等,還有待進(jìn)一步系統(tǒng)研究，其寡肽營(yíng)養(yǎng)需大力加強(qiáng)研究。
我們的研究表明，青蟹各期幼體之間的氨基酸組成差異不顯著，基本趨于一致；而Z期總氨基酸含量則隨著其發(fā)育而逐漸增加，變態(tài)后減少.其中必需氨基酸，以賴氨酸(Lys)含量增幅最大，亮氨酸(Leu)的比例最高；在非必需氨基酸中，含量增幅最大的是谷氨酸(Glu)，占比例最高的也是谷氨酸，比例最低的則是半胱氨酸；幼體需要較高水平的蛋氨酸(Met)和亮氨酸，且后期幼體對(duì)組氨酸需求有所減少.氨基酸組成和含量，各期幼體之間均沒(méi)有顯著差異，表明氨基酸作為機(jī)體的重要成分，能夠保持在體內(nèi)的恒定，并維持其正常功能，但卻沒(méi)有發(fā)現(xiàn)青蟹幼體氨基酸的組成和含量與其存活率有直接的關(guān)系. 此外，研究發(fā)現(xiàn)，幼體氨基酸組成與餌料的轉(zhuǎn)換不存在明顯的相關(guān)性。青蟹各期幼體的氨基酸組成與餌料輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體基本相似,但幼體的蛋氨酸、甘氨酸比例明顯高于餌料,而脯氨酸比例則明顯較低.
潘魯青和王奎琪(1997)研究表明，三疣梭子蟹幼體的氨基酸總量隨著幼體的發(fā)育而逐漸增加，必需氨基酸中以亮氨酸含量為最高，色氨酸含量為最低；非必需氨基酸中以谷氨酸含量為最高，胱氨酸含量為最低。單個(gè)必需氨基酸含量與總必需氨基酸含量之比(A/E)在幼體不同發(fā)育階段略有差異，但基本趨于一致。
2　能量及能量蛋白比
2.1　能量　　
中華絨螯蟹與其他水生動(dòng)物一樣,體溫隨水溫的變化而變化,故其對(duì)維持體溫的能量需求較恒溫動(dòng)物低。張萍等(1996)提出中華絨螯蟹所需的能量大部分來(lái)自餌料蛋白,而且中華絨螯蟹能很好地利用脂肪作為能源。陳立僑等(1993)報(bào)道中華絨螯蟹對(duì)脂肪的消化率達(dá)85.69%-88.39%，而且中華絨螯蟹還能利用適量的碳水化合物作為能量源。關(guān)于中華絨螯蟹能量需求的資料很少,徐新章(1988)報(bào)道中華絨螯蟹溞狀幼體餌料總能適宜量為11.213MJ/kg;
Catacutan(2002)研究表明，初始均重為9.15±0.46 g鋸緣青蟹飼料中的能量范圍為14.7–17.6 MJ/kg飼料時(shí)，能滿足青蟹生長(zhǎng)發(fā)育的能量需求.其飼料的能量范圍(14.7–18.7 MJ/kg)也是接近甲殼動(dòng)物飼料推薦能量范圍(13–17 MJ/kg, Cuzon and Guillaume,1997).
2.2　能量蛋白比　　
在飼料中,蛋白質(zhì)是必需的卻又是最貴的成分。在以非蛋白能源物質(zhì)代替蛋白質(zhì)的實(shí)驗(yàn)中,許多學(xué)者都發(fā)現(xiàn)碳水化合物較脂肪有更廣泛的節(jié)約效用。Cho提出以生物能量學(xué)的方法來(lái)指導(dǎo)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)上所有的飼喂標(biāo)準(zhǔn)與生產(chǎn)實(shí)踐,并根據(jù)適宜可消化蛋白與消化能之比 (DP/ DE)更為準(zhǔn)確地估算日投餌量和產(chǎn)量。所以,在決定其它的營(yíng)養(yǎng)需求之前,蛋白能量比是最基礎(chǔ)的一個(gè)參數(shù)。
在蛋白能量比的研究上,許多作者采用了不同的標(biāo)準(zhǔn)。大多數(shù)學(xué)者采用了單純的蛋白能量比或能量蛋白比(P/E或E/P),亦有采用可消化蛋白與可消化能之比或可消化能與可消化蛋白之比 DP/DE(或 DE/DP)的蛋白能量比的確定(采用DP/DE來(lái)說(shuō)明能量與蛋白質(zhì)之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系,因?yàn)榕懦说鞍踪|(zhì)和能量在消化率上的差異,故而較 P/ E更為有效。),在一定意義上就是為了限制過(guò)多或不足的蛋白質(zhì)和能量提供給養(yǎng)殖對(duì)象,以避免造成浪費(fèi).
關(guān)于中華絨螯蟹配餌中適宜能量蛋白比,徐新章(1990)認(rèn)為,體重3g的幼蟹,以增重率為指標(biāo),配餌中適宜能蛋比為8.51;以成活率為指標(biāo),配餌適宜能蛋比為11.98。錢國(guó)英等(2000)在水族箱中用體重19g-25g的中華絨螯蟹研究了配餌中能蛋比與蟹生長(zhǎng)之間的關(guān)系。結(jié)果表明，蟹體的生長(zhǎng)、SGR和PER隨飼料中蛋白質(zhì)含量的增加和能蛋比下降呈上升趨勢(shì)，飼料系數(shù)則下降。當(dāng)粗蛋白質(zhì)為44％，能蛋比為45kj/kg時(shí)，可獲最大生長(zhǎng)和飼料效率。MuYY(1998)在半循環(huán)水系統(tǒng)中研究等熱量飼料中的蛋白質(zhì)含量變化對(duì)中華絨螯蟹生長(zhǎng)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng)中華絨螯蟹配餌消化能穩(wěn)定在14.51-14.84KJ/g時(shí),配餌中蛋白質(zhì)含量以39%為宜。陳繼榮等(1990)對(duì)成蟹餌料配方進(jìn)行篩選試驗(yàn),結(jié)果為代謝能10.311MJ/kg,粗蛋白35.75%組增重率最高。陳立僑(1995)認(rèn)為蟹種配餌蛋白質(zhì)含量為40%左右,能蛋比為29.3-36.4KJ/g蛋白較為合適。林仕梅等(2000)研究認(rèn)為體重9.75g的中華絨螯蟹配餌中最適宜蛋能比為28.93mg/KJ，并且發(fā)現(xiàn)體重10.5g-14.2g的中華絨螯蟹最適可消化蛋白與可消化能量比(DP/DE)為28.46mg/kj。P/E對(duì)蟹胃、肝胰腺中的蛋白酶活性有顯著影響(p<0.05)，而對(duì)腸中的蛋白酶活性影響不顯著(p>0.05)，且胃、肝胰腺中的蛋白酶活性顯著高于腸的(p<0.01)，這說(shuō)明中華絨螯蟹快速生長(zhǎng)階段，胃、肝胰腺對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要起消化作用。此外，中華絨螯蟹對(duì)蛋白質(zhì)、脂肪、能量和總表觀消化率在一定P/E范圍內(nèi)隨著P/E增大而呈上升趨勢(shì)。林仕梅等(2001) 研究了飼料蛋白能量比對(duì)體重為8-10.5g的中華絨螯蟹氮排泄和轉(zhuǎn)氨酶活力的影響。結(jié)果表明，中華絨螯蟹總氮(TN)、氨態(tài)氮 (NH3-N)排泄率隨飼料的蛋白能量比(Ｐ/Ｅ)的增加而升高；其肌肉、肝胰臟內(nèi)谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)和谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)活力受飼料Ｐ/Ｅ不同程度的影響,表現(xiàn)出隨飼料Ｐ/Ｅ增加而升高的趨勢(shì)。
3　脂肪及脂肪酸
3.1 脂肪　　
脂肪是維持蟹類的生長(zhǎng)、發(fā)育、存活、健康和繁殖的能源物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)素，在其生命活動(dòng)過(guò)程發(fā)揮著重要的作用，在飼料中適當(dāng)添加脂肪不僅可有效地促進(jìn)蟹類生長(zhǎng),且具有節(jié)約蛋白質(zhì)的效應(yīng)。但不同種類和同一種類不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的蟹類對(duì)脂類、脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)需求不同，不同脂肪源和飼料組成也會(huì)影響蟹類脂肪的營(yíng)養(yǎng)需求量。
肝胰腺是蟹類脂類代謝的中心。肝胰腺在蟹類脂類營(yíng)養(yǎng)的重要性還體現(xiàn)在肝胰腺高含量的脂類儲(chǔ)存，其含量一般可占肝胰腺干重的50％以上。在蟹類生長(zhǎng)蛻皮階段，肝胰腺的脂類含量都有一定的變化，如蛻殼前肝胰腺的儲(chǔ)存脂肪含量(主要是中性脂)一般都有顯著升高。因此肝胰腺儲(chǔ)存脂肪的增高是蛻殼的一個(gè)前提，特別對(duì)蛻殼生長(zhǎng)迅速的幼體，肝胰腺能量物質(zhì)的儲(chǔ)存更是幼體蛻皮到下一階段的前提保證，尤其高能量的飼料對(duì)幼體的成活率是至關(guān)重要的。若幼體快速發(fā)育階段的這種高能量需求不能滿足，可造成幼體階段大批的死亡，蛻殼以后肝胰腺儲(chǔ)存脂類降到最低，這是由于一方面蛻殼時(shí)能量消耗，另一方面是脂類合成能力下降，并加強(qiáng)了將脂類轉(zhuǎn)運(yùn)出肝胰腺的能力。
　　徐新章(1998)用L9(34)正交表試驗(yàn)中華絨螯蟹溞狀幼體配餌中脂肪適宜含量為6%,又以成活率為指標(biāo),采用L16(45)正交表和優(yōu)選法研究了體重0.09 g -0.1g幼蟹配餌中脂肪適宜含量為6.8%。陳繼榮等(1990)進(jìn)行成蟹餌料配方試驗(yàn),結(jié)果粗脂肪為7.18%組增重率最高。劉學(xué)軍等(1990)在配餌養(yǎng)殖成蟹的高產(chǎn)試驗(yàn)中得出配餌粗脂肪的適宜含量為5.2%。中國(guó)科學(xué)院植物研究所(1988)通過(guò)8組實(shí)用配方的比較篩選,認(rèn)為配餌脂肪含量為8.7%時(shí)中華絨螯蟹生長(zhǎng)最好,成活率高。陳立僑等(1994)研究認(rèn)為,規(guī)格為5g-10g的蟹種配餌,當(dāng)粗蛋白含量為34%-37%、脂肪含量約3%時(shí)可獲得較高的生長(zhǎng)率和餌料轉(zhuǎn)化率。錢國(guó)英(1999)提出中華絨螯蟹配餌脂肪適宜含量為4%-6%.汪留全等(2003)以初始體重為0.85±0.09ｇ的幼蟹為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,在室內(nèi)水族箱中進(jìn)行為期30d的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)。以魚(yú)油/豆油(2∶1,Ｗ/Ｗ)為脂肪源,配制成脂肪含量分別為0 %、2 %、4%、6%、8%和10%的6種等氮、等能飼料,用于探討飼料中脂肪水平對(duì)幼蟹生長(zhǎng)及飼料利用率的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,隨著飼料脂肪水平的提高,雖然實(shí)驗(yàn)幼蟹的增重率、飼料轉(zhuǎn)化率、蛋白質(zhì)效率和蛋白質(zhì)利用率也隨之提高,各處理之間的差異不顯著(p>0.05)。但隨著飼料脂肪水平的提高,幼蟹對(duì)脂肪的攝食率和養(yǎng)殖成活率差異顯著(p<0. 05)。由此得出飼料中脂肪含量為6.61 %-9.96%時(shí)可滿足幼蟹的生長(zhǎng)發(fā)育的生理需要。
翁幼竹(1999)研究發(fā)現(xiàn)，隨著青蟹幼體從Z1→Z5，幼體脂類含量呈逐漸增加的趨勢(shì)，從Z1的12.18%增至Z5的16.73%，其中Z3、Z5期，幼體脂類含量的增加較明顯，但從Z5變態(tài)為M，脂類含量則顯著地減少，M期幼體的含脂量為12.19%；同時(shí)在幼體發(fā)育過(guò)程中，TAG和磷脂(PL)是主要的脂類組成，兩者之和達(dá)總脂的70%以上，且兩者在總脂中的比例呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì).
翁幼竹(1999)研究表明，青蟹Z在發(fā)育過(guò)程中不斷積累TAG，表明幼體攝入的外源能量除了滿足自身的代謝需求外，還能以TAG的形式儲(chǔ)存在體內(nèi)；而變態(tài)為M時(shí)，TAG的比例明顯下降，表明TAG是幼體變態(tài)時(shí)的能量來(lái)源.青蟹Z1蛻皮周期開(kāi)始1.5d內(nèi)，脂類是青蟹幼體饑餓條件下的主要代謝底物，TAG明顯地減少，而其他中性脂卻增加；與此相反，幼體在攝食條件下，TAG含量則逐漸地增加，這也表明TAG是主要的代謝能源.
TAG/游離膽固醇可作為幼體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的指標(biāo)，稱為條件指數(shù)，攝食和饑餓條件下其發(fā)生相反變化，即攝食幼體逐漸地增加，而饑餓幼體逐漸變小、營(yíng)養(yǎng)狀況越來(lái)越差。條件指數(shù)可作為判斷某一批次幼體營(yíng)養(yǎng)狀況的指標(biāo)。條件指數(shù)高時(shí)，表明幼體處于良好的生理狀態(tài)，這對(duì)指導(dǎo)育苗生產(chǎn)有一定的意義。
臺(tái)灣學(xué)者Sheen和Wu(1999)采用鱈魚(yú)肝油與玉米油為2:1為脂肪源，配置脂肪含量為2-12%的7種試驗(yàn)飼料飼喂體重為35.8-48.8g的鋸緣青蟹幼蟹63d，以探討其對(duì)脂肪的營(yíng)養(yǎng)需求量。結(jié)果表明，飼料中脂肪含量在 5.3 - 13.8%范圍內(nèi)能滿足其對(duì)脂肪的營(yíng)養(yǎng)的需求。
Catacutan(2002)研究表明，飼料中脂肪含量為6-12%能滿足初始均重為9.15±0.46 g的鋸緣青蟹營(yíng)養(yǎng)生理需求。
3.2　脂肪酸　　
飼料中脂類脂肪酸的組成,特別是C18∶2、C20∶5(EPA)和C22∶6(DHA)等長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸(PUFA)是蟹類的必需脂肪酸，對(duì)蟹類的生長(zhǎng)、生殖和蛻皮都具有重要影響。
徐新章(1997)在不同脂肪源對(duì)幼蟹生長(zhǎng)的影響研究中認(rèn)為,幼蟹的必需脂肪酸很可能不是油酸和亞油酸,但可以肯定EPA、DHA是幼蟹的必需脂肪酸,而且其相對(duì)含量分別低于0.03%和0.5%時(shí)對(duì)幼蟹的生長(zhǎng)不利。至于亞麻酸是否是中華絨螯蟹的必需脂肪酸有待于繼續(xù)研究。脂類是蝦蟹類生長(zhǎng)發(fā)育所需能量的主要來(lái)源,也是其生物膜結(jié)構(gòu)的重要成分。特別是C18∶2、C20∶5(EPA)和C22∶6(DHA)等長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸是蝦蟹類的必需脂肪酸;磷脂和膽固醇對(duì)蝦蟹的成活和生長(zhǎng)、生殖和蛻皮都有重要影響。有些特定脂類與中華絨螯蟹的蛻皮和生殖等生命活動(dòng)密切相關(guān)。由于它們?cè)谥腥A絨螯蟹體內(nèi)不能合成或合成量過(guò)少,不能滿足生長(zhǎng)發(fā)育的需要,因而要通過(guò)外界餌料添加補(bǔ)充。國(guó)內(nèi)在有關(guān)中華絨螯蟹脂類代謝的研究中,雖然有不少資料報(bào)道了有關(guān)中華絨螯蟹對(duì)總脂需求量的研究,但尚缺乏中華絨螯蟹不同生命時(shí)期對(duì)脂類的適量需求,以及在中華絨螯蟹營(yíng)養(yǎng)代謝中脂類與其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的協(xié)同作用的研究。李淡秋等采用氣相色譜法分別對(duì)1秋齡中華絨螯蟹的脂肪酸組成進(jìn)行了初步分析,發(fā)現(xiàn)中華絨螯蟹脂肪酸中不飽和脂肪酸占總脂酸的比例很大,約為70%～83%,而其中多烯脂肪酸特別是C20∶5和C22∶6又占很高的比例。此外幼蟹的飽和脂肪酸含量顯著高于成蟹,而單烯脂肪酸的含量又顯著低于成蟹,幼蟹的C22∶4比成蟹的含量高出2倍多。這可從另一個(gè)側(cè)面說(shuō)明,不同生命時(shí)期的中華絨螯蟹不僅對(duì)總脂的需求量不同,而且對(duì)不同脂類的需求量也不一致。現(xiàn)有的資料業(yè)已證明,中華絨螯蟹體內(nèi)不能合成或極少合成EPA、DHA、磷脂和膽固醇。也有資料證明在基礎(chǔ)餌料中適量添加EPA、DHA和磷脂能有效地促進(jìn)中華絨螯蟹的蛻殼生長(zhǎng)和成活,但尚缺乏資料描述中華絨螯蟹在不同生命時(shí)期對(duì)EPA、DHA、磷脂和膽固醇的最適需求量。在今后的工作中,一方面要注重中華絨螯蟹營(yíng)養(yǎng)代謝中總脂含量與其它營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之間的協(xié)同作用,另一方面在全面了解中華絨螯蟹不同生命時(shí)期對(duì)不同脂類最適需求量的同時(shí),注重研究不同脂類在中華絨螯蟹營(yíng)養(yǎng)代謝中的協(xié)同作用,從而系統(tǒng)地研究中華絨螯蟹脂類的營(yíng)養(yǎng)代謝,為研制中華絨螯蟹人工飼料提供理論依據(jù)。溫小波等(2001)研究表明，中華絨螯蟹仔蟹對(duì)亞油酸、亞麻酸、EPA和DHA的最適營(yíng)養(yǎng)需求量分別為2.79%，0.95%，0.28%和0.53%.汪留全等(2003)研究表明，在初始體重為1.37±0.46ｇ的中華絨螯蟹幼蟹飼料中添加0.30%的DHA與EPA時(shí),幼蟹的增重率和對(duì)飼料的利用率明顯改善，但當(dāng)飼料中DHA與EPA的添加量增加到0.60%時(shí),雖然能有效地促進(jìn)幼蟹攝食,但對(duì)幼蟹的體重增長(zhǎng)和對(duì)飼料的利用都表現(xiàn)出抑制作用。在飼料中適量添加DHA與EPA理應(yīng)促進(jìn)幼蟹蛻殼生長(zhǎng)。然而汪留全等(2003)的結(jié)果表明,在飼料中適量添加DHA與EPA雖然能有效地促進(jìn)幼蟹生長(zhǎng),但飼料中DHA與EPA水平與幼蟹蛻殼則呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。這些結(jié)果給我們的啟示是:飼料中適量添加DHA與EPA,并不是增加幼蟹蛻殼的機(jī)率,而是有效地提高幼蟹的蛻殼質(zhì)量,從而促進(jìn)幼蟹生長(zhǎng)。同時(shí)這也說(shuō)明蟹體體重的增長(zhǎng)并不完全由蛻殼率的高低所決定。成永旭等(1998)研究得出，飼料中添加磷脂可提高中華絨螯蟹大眼幼體至III期仔蟹的成活率，而多不飽和脂肪酸(PUFA)的作用不明顯，但可提高大眼幼體至I期仔蟹的成活率。
研究表明，鱈魚(yú)肝油富含n-3 系列高不飽和脂肪酸(n-3 highly unsaturated fatty acids,n-3HUFAs) (Watanabe, 1988),是維持甲殼動(dòng)物，如三疣梭子蟹Portunus trituberculatus幼體生長(zhǎng)和存活的必需營(yíng)養(yǎng)成分(Takeuchi et al., 1999).
磷脂是甲殼動(dòng)物體細(xì)胞膜不可缺少的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是其體液中最主要的運(yùn)輸型脂質(zhì).甲殼動(dòng)物幼體階段自身合成的磷脂不能滿足機(jī)體快速生長(zhǎng)期新細(xì)胞膜形成的需要，必須攝取外源磷脂以滿足幼體的生理需求.目前，甲殼動(dòng)物幼體對(duì)磷脂的營(yíng)養(yǎng)需求，主要研究對(duì)象集中在對(duì)蝦類，而有關(guān)蟹類幼體磷脂的需要至今尚未見(jiàn)報(bào)道.生化分析表明，青蟹幼體磷脂含量隨著溞狀幼體的發(fā)育而降低，變態(tài)后增加，這是因?yàn)楦视腿ズ康脑黾樱沟每傊辛字肯鄬?duì)減少，但各期幼體的磷脂含量(%，干重)卻基本保持恒定，這充分體現(xiàn)了磷脂作為膜結(jié)構(gòu)脂的角色.
飼料中磷脂含量對(duì)蟹類的生長(zhǎng)和性腺發(fā)育有重要影響，這主要是因?yàn)榧讱?dòng)物有限的磷脂合成能力，磷脂必須從飼料中獲得。如在飼料中添加一定量的磷脂可促進(jìn)蟹類的生長(zhǎng)和成活。同時(shí) 飼料中磷脂成分直接影響甲殼動(dòng)物體磷脂的含量，而對(duì)于蟹類來(lái)講，磷脂對(duì)其脂肪在體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用都有很重要的作用。即外源性脂類經(jīng)過(guò)肝胰腺的消化、吸收，儲(chǔ)存和轉(zhuǎn)運(yùn)至其它組織過(guò)程中，磷脂的作用極大。蛻殼前蟹類整個(gè)體脂中的磷脂含量增加，主要是肌肉組織和其它磷脂的增加。由于磷脂是膜結(jié)構(gòu)的主要組成成分，其含量和組成對(duì)膜的韌性、流動(dòng)性等影響極大，所以體脂中磷脂含量的增加對(duì)十足類順利完成蛻殼至關(guān)重要。池塘養(yǎng)殖條件下，如果缺乏磷脂，在早期可能影響肌肉組織的正常生長(zhǎng)，因?yàn)轲D料中磷脂含量對(duì)蝦蟹類肌肉組織磷脂的含量有顯著(肌肉中脂肪80％是磷脂)。磷脂缺乏，在肝胰腺中積累的甘油三酯不能及時(shí)運(yùn)出，也影響其它組織對(duì)能源物質(zhì)的利用，造成這些組織的滯育。這些都可能造成中性脂在肝胰腺中過(guò)早過(guò)多的積累，從而會(huì)促使中華絨螯蟹提早蛻皮。缺乏磷脂，也可能影響膜組織的柔韌性，所以在蛻殼以后其組織的伸展性較小，加上提早蛻殼縮短了蟹的增長(zhǎng)，所以與正常發(fā)育的蟹相比，早熟蟹的規(guī)格都比較小。此外，中華絨螯蟹鰓中磷脂酰絲氨酸(PS)的含量對(duì)鰓中Na-K-ATPase的活性調(diào)節(jié)作用,而其滲透壓調(diào)節(jié)就是靠此酶來(lái)完成的,滲透壓的調(diào)節(jié)能力對(duì)于大眼幼體發(fā)育到Ⅲ期仔蟹有重大影響.
飼料中蛋白質(zhì)與磷脂的配比不當(dāng)，比如，蛋白質(zhì)含量過(guò)高和營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩，由于磷脂的缺乏，可能造 成吸收的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換為組織蛋白的效率降低，不得不將多余的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換為脂肪在肝胰腺中儲(chǔ)存 ，肝胰腺的儲(chǔ)存脂肪在短時(shí)期內(nèi)顯著升高，這在河口蟹(方蟹科)已證實(shí)(Kucharski等，1991)，從而引起提早蛻皮。
膽固醇對(duì)于維持甲殼動(dòng)物正常的生長(zhǎng)發(fā)育、內(nèi)分泌和生殖是非常重要的，但甲殼動(dòng)物自身卻不能合成膽固醇或合成能力極為有限，需依靠外源飼料供應(yīng).朱雅珠等(1999)采用添加膽固醇分別為0.0%，0.5%，1.0%，1.5%，2.0%，2.5%，3.0%的飼料飼喂初始體重為1.5g的仔蟹。結(jié)果表明，飼料中添加0.5%-1.5%的膽固醇能起到促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育的作用；但添加量過(guò)高，仔蟹蛻殼頻率加快，會(huì)促使蟹發(fā)生性早熟，膽固醇添加量為1.5%-3.0%范圍內(nèi)，隨著其添加量的增加，蟹性早熟比率增大。綜合分析得出，仔蟹飼料中膽固醇添加量為0.5%-1.0%比較合適。汪留全等(2004) 以魚(yú)油/豆油(2∶1,Ｗ/Ｗ)為脂肪源, 配制成脂肪含量為8%,膽固醇水平分別為0.00,0.20,0.40,的3種等氮、等能飼料對(duì)初始體重為1 13±0 35ｇ的幼蟹進(jìn)行為期60ｄ的生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn),以探討飼料中膽固醇水平對(duì)幼蟹生長(zhǎng)及飼料利用率的影響。結(jié)果表明,兩添加膽固醇組的生長(zhǎng)性能和對(duì)飼料利用率指標(biāo)之間無(wú)顯著差異(Ｐ>0.05),但幼蟹的增重率和對(duì)飼料的利用率,添加0.2%膽固醇的飼料組明顯優(yōu)于添加0.4%和未添加膽固醇的飼料組。這表明,飼料中添加0.2%膽固醇可促進(jìn)幼蟹生長(zhǎng),過(guò)高反而抑制幼蟹生長(zhǎng)和飼料利用率.
翁幼竹(1999)研究發(fā)現(xiàn)，青蟹各期幼體膽固醇占干重的比例基本保持恒定(1.12%~ 1.40%)，表明幼體的膽固醇含量是表征其個(gè)體大小的尺度.此外，在青蟹幼體的脂類成分中還有膽固醇酯、游離脂肪酸.膽固醇酯可能是膽固醇的儲(chǔ)存庫(kù)，而游離脂肪酸是甘油三酯代謝過(guò)程的中間產(chǎn)物，在青蟹大眼幼體期，游離脂肪酸組成增加，是因?yàn)樵谧儜B(tài)期間甘油三酯大量分解代謝，使得組織中游離脂肪酸水平升高的緣故.臺(tái)灣學(xué)者Sheen(2000)采用在等氮等能的飼料中分別添加膽固醇0.04%, 0.21%, 0.50%, 0.79%, 1.12%和1.44%配制成6種半純化試驗(yàn)飼料，飼喂體重為84.4±30.9 mg,的鋸緣青蟹幼蟹84d，以鋸緣青蟹的生長(zhǎng)率、蛻皮頻率和存活率為指標(biāo)，探討其對(duì)膽固醇的營(yíng)養(yǎng)需求量。結(jié)果表明，飼料中膽固醇含量超過(guò)1.12% 則會(huì)抑制青蟹的生長(zhǎng)，采用折線分析法得出，其膽固醇適宜營(yíng)養(yǎng)需求量大約為0.51%.這有助于促進(jìn)鋸緣青蟹大眼幼體和仔蟹的生長(zhǎng)發(fā)育和存活。
各期幼體的∑PUFA比例高于∑SFA和∑MUFA,∑PUFA占∑FA的37.36%-42.01%.幼體的主要脂肪酸有16：0、18：1和20：5, 所占比例均>11%,接著為18：0、18：3和20：4,比例也均在6%-11%之間.
此外，隨著青蟹幼體發(fā)育，機(jī)體中EPA和ARA一直保持著穩(wěn)定的比例，表明其有調(diào)控EPA和ARA代謝的能力，而DHA卻隨著幼體的發(fā)育而持續(xù)不斷地減少，這一方面可能表明幼體對(duì)DHA有較高的需求，另一方面也可能表明幼體對(duì)DHA的調(diào)控能力極為有限 .Kobayashi 等(2000)研究也認(rèn)為，EPA和DHA對(duì)青蟹幼體的生長(zhǎng)發(fā)育、存活有顯著的影響，幼體需要EPA維持其較高的存活率，而DHA則有助于幼體的生長(zhǎng)，尤其是對(duì)體寬增長(zhǎng)明顯，但它對(duì)維持幼體的存活效果則不明顯；相反較高劑量的DHA還會(huì)抑制幼體的存活，他們得出從Z3開(kāi)始投喂鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體，鹵蟲(chóng)中EPA和DHA的適宜含量分別為1.2%~2.5%和0.46%時(shí)，能滿足幼體的營(yíng)養(yǎng)需求，提高幼體的存活率和促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育；而Nighia 等(2001)研究得出，餌料中HUFA含量適宜，并保持高的DHA/EPA值時(shí)，有助于促進(jìn)青蟹幼體蛻皮，餌料中DHA/EPA/ARA平衡，能有效地改善幼體的生長(zhǎng).
Suprayudi et al (2004)研究了輪蟲(chóng)和鹵蟲(chóng)體中含有的脂肪酸對(duì)青蟹幼體存活和發(fā)育的影響。先飼喂強(qiáng)化脂肪酸的餌料(亞油酸linoleic acid ,18:2n~6, LA)1.38%~2.85%, 亞麻酸(linolenic acid ,18:3n~3, LNA)0.43%~1.49%,然后投喂未營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的鹵蟲(chóng)(Σn~6FA1.6%，Σn~3FA 5.98%)，結(jié)果幼體出現(xiàn)EFA缺乏癥，如蛻皮期延長(zhǎng)，存活率低，且游動(dòng)能力弱。這表明餌料中的LA和LNA不能滿足青蟹幼體對(duì)必需脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)需求。此外，從Z3開(kāi)始投喂未營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的鹵蟲(chóng)(含EPA0.43%)不能維持高的存活率，且蛻皮變態(tài)為第一期幼蟹的時(shí)間縮短。Suprayudi et al(2002a)研究表明，投喂 n~3HUFA含量低的輪蟲(chóng),幼體存活率低，蛻皮期延長(zhǎng)，餌料中n~3HUFA含量對(duì)三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)幼體的影響也相似(Hamasaki et al., 1998; Takeuchi et al., 1999a,b). 此外，Suprayudi et al(2002b)從Z1開(kāi)始飼喂未營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化鹵蟲(chóng)(EPA含量為0.33%)，幾乎所有的幼體不能變態(tài)成大眼幼體，且絕大多數(shù)無(wú)法變態(tài)發(fā)育到Z5時(shí)就死亡。Suprayudi et al (2004)還設(shè)計(jì)從Z3開(kāi)始先飼喂強(qiáng)化EPA和DHA輪蟲(chóng)，然后投喂未營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的鹵蟲(chóng)，結(jié)果幼體發(fā)育到第一期幼蟹的存活率低。綜上可以得出，第一期幼蟹的存活率顯著受鹵蟲(chóng)中EPA含量而不是受輪蟲(chóng)數(shù)量的影響。采用未營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的鹵蟲(chóng)(EPA1.4–3.2%和DHA不能檢測(cè)出~1.4%)飼喂三疣梭子蟹也得到相似的研究結(jié)果。從必需脂肪酸營(yíng)養(yǎng)需求角度考慮，青蟹和三疣梭子蟹維持其正常的生長(zhǎng)發(fā)育所需的EFA是不同的，這可能是由于這兩者具有不同的將C18不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化為其他脂肪酸的能力各異。
Suprayudi et al(2004a)的研究結(jié)果顯示，DHA和EPA在青蟹幼體發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用這可以從隨著幼體的發(fā)育，幼體中DHA (0.2g–0.3 g, 試驗(yàn)處理為:R~OA, R~LA, R~LNA and R~EPA)和EPA(0.4g–0.6 g, 試驗(yàn)處理為:ROA,R~LA and R~LNA)比剛孵化的幼體中DHA和EPA含量(分別為0.4g和1.2g)下降中看出.因此，可以得出飼喂未營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化鹵蟲(chóng)發(fā)育到第一期幼蟹表現(xiàn)出存活率低、蛻皮周期延長(zhǎng)和甲殼寬狹窄可能是由于餌料中缺乏EPA和DHA.研究表明，餌料中的DHA對(duì)于幼體的成功蛻皮發(fā)揮著重要的作用。甲殼動(dòng)物蛻皮是由蛻皮固醇調(diào)節(jié)的(Subramoniam,2000)，它是由Y器官分泌的，分泌后釋放到血淋巴中，直接調(diào)節(jié)蛻皮活動(dòng)(Subramoniam, 2000).Doston et al. (1993)報(bào)導(dǎo)，[3H]~蛻皮酮在Ornithodoros moubata胚胎和幼體體內(nèi)能夠代謝轉(zhuǎn)化為三種不同的復(fù)合物，其中一種是C22共軛脂肪酸，因此推測(cè)C~22 脂肪酸，如DHA可能通過(guò)調(diào)控蛻皮固醇代謝而調(diào)節(jié)青蟹幼體的蛻皮。研究還發(fā)現(xiàn)，DHA在甲殼寬的增長(zhǎng)中發(fā)揮的作用大于EPA。
Suprayudi et al (2004a)發(fā)現(xiàn)，所有處理組Z2的花生四烯酸(ARA)含量下降(從0.9降至0.3 – 0.6 g),這表明ARA對(duì)于青蟹是必需的，然而ARA并不能提高青蟹存活率或加速蛻皮，從實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，鹵蟲(chóng)中ARA含量為0.16–0.21%可能就能滿足鋸緣青蟹幼體的營(yíng)養(yǎng)需求。
總之，n~3HUFA(EPA和DHA發(fā)揮的作用比LA和LNA大)對(duì)于維持鋸緣青蟹幼體的正常存活、蛻皮和生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)揮著重要的作用。但過(guò)量的脂肪酸和DHA/EPA不平衡也嚴(yán)重影響鋸緣青蟹幼體生長(zhǎng)性能。因此，應(yīng)該探明鹵蟲(chóng)中DHA和EPA適意含量以及脂肪酸的代謝需求量。
添加外源類固醇激素于配合餌料中最關(guān)鍵的是劑量多少。因?yàn)橐皇莿┝窟^(guò)高反而會(huì)使幼體中毒死亡，黃道蟹Cancer pagurug) Z1和Z2處于臨近蛻皮時(shí)，海水中添加20-HE，發(fā)現(xiàn)在濃度低時(shí)促進(jìn)蛻皮生長(zhǎng)，而當(dāng)濃度達(dá)到200-400μg/dm3時(shí)，出現(xiàn)外皮加厚等中毒現(xiàn)象。二是幼體蛻皮激素代謝必須與物質(zhì)、能量代謝同步，否則蛻皮激素的合成與組織生長(zhǎng)更新可能異步發(fā)生，反而影響正常的生長(zhǎng)發(fā)育。三是甲殼動(dòng)物雄性化腺產(chǎn)生的激素為類固醇類，并和一種蛋白質(zhì)激素結(jié)合行使性激素的功能。目前國(guó)內(nèi)中華絨螯蟹種培育中普遍存在的性早熟化例較高現(xiàn)象與生產(chǎn)中濫用蟹類蛻殼促進(jìn)劑有關(guān)。因此蟹類全價(jià)人工配合餌料的研究，無(wú)論是幼體或是成蟹餌料研究中，蛻皮激素的添加和代謝是一個(gè)重點(diǎn)。
3.3 脂類營(yíng)養(yǎng)與中華絨螯蟹性早熟
顧景齡等(1998)指出，中華絨螯蟹早熟的重要原因是幼蟹增重過(guò)快，營(yíng)養(yǎng)配比不當(dāng)，蛻皮過(guò)頻造成的。所以，從目前情況來(lái)講，可以初步認(rèn)為溫度和營(yíng)養(yǎng)是造成中華絨螯蟹性早熟的主要因素。成永旭等(2000)認(rèn)為，除考慮飼料蛋白質(zhì)的因素以外，了解中華絨螯蟹生長(zhǎng)和生殖過(guò)程中，脂類代謝的特點(diǎn)和調(diào)控機(jī)制是關(guān)鍵，它是解決中華絨螯蟹性早熟問(wèn)題的主要楔口。蟹類肝胰腺脂類含量的增高，是蛻殼的一個(gè)前提，反過(guò)來(lái)，任何能促使肝胰腺快速積累的營(yíng)養(yǎng)因素都可引起蟹的提前蛻皮，從而引起蟹的性腺提早發(fā)育，而飼料中脂類含量肯定是一個(gè)主要的影響因素，所以，在分析和研究營(yíng)養(yǎng)與性早熟的關(guān)系時(shí)，首先應(yīng)特別注意飼料脂類含量對(duì)肝胰腺脂類的消化、吸收和儲(chǔ)存的影響。總之，在研究中華絨螯蟹性早熟的過(guò)程中，可通過(guò)不同飼料、不同脂類營(yíng)養(yǎng)水平，研究蛻殼間期的肝胰腺儲(chǔ)存物質(zhì)的變化的影響，以此為據(jù)判定對(duì)蛻殼生長(zhǎng)的作用及造成性早熟的主要原因。
3.4飼料中蛋白質(zhì)與磷脂的比值(或N∶P)對(duì)性早熟的影響
　　飼料中蛋白質(zhì)與磷脂的配比不當(dāng)，比如，蛋白質(zhì)含量過(guò)高和營(yíng)養(yǎng)過(guò)剩，由于磷脂的缺乏，可能造成吸收的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換為組織蛋白的效率降低，不得不將多余的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換為脂肪在肝胰腺中儲(chǔ)存，肝胰腺的儲(chǔ)存脂肪在短時(shí)期內(nèi)顯著升高，這在河口蟹(方蟹科)Chasmagnathus granulata 已證實(shí)(Kucharski等，1991)，從而引起提早蛻皮。這大概是動(dòng)物蛋白含量過(guò)高引起中華絨螯蟹早熟的主要原因(因?yàn)榈鞍缀肯嗤哔|(zhì)量的蛋白消化吸收率比較高，將有更多的蛋白質(zhì)化為脂肪儲(chǔ)存)。Hatcher(1994)也指出，飼料中N∶P比能較好地反應(yīng)對(duì)底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，特別是要提高磷的比例，這是因?yàn)樵谏L(zhǎng)過(guò)程中，體中含磷成分的變化比較快速，如生物膜中的磷脂、核酸和ATP等。動(dòng)物體每天磷失去的比例要大大高于氮失去的比例，所以飼料中磷的含量是生長(zhǎng)的限制因子之一。陳立僑等(1998)也證實(shí)在中華絨螯蟹不同生長(zhǎng)階段，蟹體的磷含量變化較大，在大眼幼體和幼蟹階段體中的磷含量(0.50％-0.56％)大大高于110-150g的雌雄蟹(0.25％-0.27％)，也說(shuō)明河蟹對(duì)磷的需求量較大。
4　碳水化合物
4.1　糖類　　
徐新章(1998)以成活率為指標(biāo),研究結(jié)果認(rèn)為中華絨螯蟹溞狀幼體配餌中糖的適宜含量為20%;體重為0.09-0.1g的幼蟹配餌中糖適宜含量為31%,而且糖是影響幼蟹成活率的第一限制因素。
4.2　纖維素
雖然能檢測(cè)出蟹類體內(nèi)纖維分解酶活性,但其活性較低，適量添加的纖維素(3-6%)，對(duì)維持正常的消化功能是必需的，有助于消化道的蠕動(dòng)和消化酶的分泌,有助于飼料中蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，但添加量過(guò)高，則影響蟹類的正常生長(zhǎng).
餌料中適宜的粗纖維可以刺激消化道酶分泌,有助于消化道蠕動(dòng)和對(duì)蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收,但過(guò)量則會(huì)影響中華絨螯蟹的生長(zhǎng)。中國(guó)科學(xué)院植物研究所(1988)試驗(yàn)表明,中華絨螯蟹餌料中含6.11%粗纖維時(shí)對(duì)蟹的生長(zhǎng)發(fā)育有利。徐新章(1998)研究認(rèn)為中華絨螯蟹溞狀幼體配餌中纖維素適宜含量為4%,體重為0.09-0.1g的幼蟹配餌中纖維素適宜含量為7.8%。錢國(guó)英和朱秋華(1999)的研究結(jié)果認(rèn)為,中華絨螯蟹配餌中纖維素適宜含量為3%，5%和7%纖維素均顯著地降低了生長(zhǎng)比率、蛋白質(zhì)效率、蛋白質(zhì)表觀消化率,使飼料系數(shù)極顯著升高(Ｐ<0.01)。劉學(xué)軍等(1990)認(rèn)為中華絨螯蟹餌料粗纖維素適宜含量為6.5%。
青蟹在幼體發(fā)育過(guò)程中，各期幼體的碳水化合物干重的比例與含量保持著穩(wěn)定的低水平(僅占幼體干重的2%~4%)，從Z1→Z4碳水化合物的含量亦呈增加趨勢(shì)，其中Z3期增加最多，但隨后幼體的碳水化合物的含量連續(xù)減少; 而糖元?jiǎng)t是Z1含量很低，Z2、Z3期增加，Z5和M期明顯高于其他各期幼體，且以Z5期為最高.我們研究了青蟹不同發(fā)育階段肝胰腺幾種酶的同工酶發(fā)現(xiàn)，與糖類代謝有關(guān)的醛氧化酶、乳酸脫氫酶和α-淀粉酶則隨著發(fā)育期不同，其同工酶譜有明顯的變化，說(shuō)明青蟹糖類代謝因發(fā)育期而異.幼體消化道組織化學(xué)觀察結(jié)果也表明：消化道中所含的糖原比較少，而且各發(fā)育期的含量不一樣.糖原含量不是隨著發(fā)育期而遞增，而是在Z3、Z5和M這三個(gè)發(fā)育期增加量比較明顯.消化道中蛋白質(zhì)和脂類含量的變化也是這個(gè)趨勢(shì).這說(shuō)明這3個(gè)發(fā)育期對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求很敏感.幼體實(shí)驗(yàn)生態(tài)研究也發(fā)現(xiàn),這3個(gè)發(fā)育期是青蟹幼體發(fā)育變態(tài)的關(guān)鍵時(shí)期,如果營(yíng)養(yǎng)不足,死亡率特別高,所以在育苗的時(shí)候,這3個(gè)期的餌料供應(yīng)必須非常充足.
5　維生素　　
維生素是維持甲殼動(dòng)物正常生理功能必需的營(yíng)養(yǎng)素。實(shí)際上蟹類對(duì)維生素需求量受種類、發(fā)育階段、生理狀態(tài)、飼料組成和品質(zhì)、環(huán)境因素以及營(yíng)養(yǎng)素間的相互關(guān)系等影響，較難準(zhǔn)確地確定。 有關(guān)這方面報(bào)道極少。
林仕梅等(2000)采用L9(34)正交表研究中華絨螯蟹配餌中維生素適宜需求量,結(jié)果為中華絨螯蟹配餌中適宜需求量Vc為100mg/kg,VE為45mg/kg,肌醇為400mg/kg,膽堿為400mg/kg。王志忠等(2000)認(rèn)為蟹苗至Ⅲ期幼蟹配餌中維生素適宜添加量為1%～3%。　　
艾春香等(2002)研究了采用不同濃度VE的半純化飼料飼喂中華絨螯蟹仔蟹，以增重率、變態(tài)存活率、蛻皮頻率以及蟹體維生素E的含量為指標(biāo)，探明其對(duì)維生素E的營(yíng)養(yǎng)需求量。結(jié)果表明，VE對(duì)仔蟹的正常生長(zhǎng)發(fā)育、存活和蛻皮是必需的, 其適宜添加量為每100g飼料中添加20-40mg。艾春香(2001)采用每100g等氮等能純化飼料中分別添加0、100、200、400、800、1000mg維生素C多聚磷酸酯(LAPP)配制成的試驗(yàn)飼料, 飼喂已淡化5d的中華絨螯蟹大眼幼體及后續(xù)幼蟹25d, 以探討VC對(duì)大眼幼體和幼蟹生長(zhǎng)、存活、蛻殼頻率及抗逆性的影響，同時(shí)探明幼蟹對(duì)VC的適宜需求量。結(jié)果表明,保持幼蟹良好生產(chǎn)性能的VC營(yíng)養(yǎng)需求量為200-400mg/100g飼料。
有關(guān)鋸緣青蟹和三疣梭子蟹的維生素營(yíng)養(yǎng)需求量尚未見(jiàn)報(bào)道.
6　礦物質(zhì)　　
礦物質(zhì)(常量元素與微量元素)是維持蝦蟹正常生長(zhǎng)發(fā)育、健康和繁殖不可缺少的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).
中華絨螯蟹對(duì)礦物質(zhì)的需要,目前主要是關(guān)于配餌中鈣磷適宜含量的報(bào)道,而且研究結(jié)果不太一致,可能與水體中礦物元素含量的不同等因素有關(guān)。鈣離子不僅參與構(gòu)成蟹體的外殼，而且是許多酶的激活劑，對(duì)激素、神經(jīng)和肌肉的正常功能的發(fā)揮起著非常重要的作用；磷除了構(gòu)成蟹體外殼和細(xì)胞膜的組分外，以磷酸根形式參與氧化磷酸化等過(guò)程，與RNA與CoⅠ、CoⅡ的合成有關(guān)，因而對(duì)蟹類的蛋白質(zhì)合成、飼料轉(zhuǎn)化率等有重要的影響。徐新章(1998)認(rèn)為中華絨螯蟹溞狀幼體配餌中鈣磷總量為3%,鈣磷比為2:1時(shí)大眼幼體的成活率最高;通過(guò)中華絨螯蟹在定量的鈣磷水體中攝食含定量鈣磷的配餌試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn)水體供鈣比配餌大,由此得出中華絨螯蟹配餌中可以不加鈣鹽,而必須加入磷鹽的結(jié)論;并提出幼蟹配餌中鈣含量要比成蟹配餌高,而成蟹配餌中磷含量要比幼蟹配餌高的觀點(diǎn)。陳立僑(1994)的研究結(jié)果認(rèn)為,水中鈣硬度為50 mg/ L,配餌中含鈣0.5%,鈣磷比為1:1.9時(shí)中華絨螯蟹獲得最大生長(zhǎng)率和較高的蛋白質(zhì)利用率。劉學(xué)軍等(1990)將配餌中鈣磷比調(diào)至1:1.2,并配以適量的蛋白質(zhì)、脂肪等進(jìn)行成蟹養(yǎng)殖,獲得了日增重平均達(dá)0.75g的較快生長(zhǎng)速度。錢國(guó)英和朱秋華(1999，2000)研究了飼料中的鈣磷對(duì)中華絨螯蟹生長(zhǎng)和飼料效率的影響。結(jié)果表明，配合飼料中鈣磷含量的變化對(duì)蟹體增重、生長(zhǎng)比率、蛋白質(zhì)效率和飼料系數(shù)均有顯著影響(p<0.05 or p<0.01)，鈣磷含量分別為2.9%和1.7%時(shí)，鈣磷比為1.7:1時(shí)，獲得最大的生長(zhǎng)比率、最佳蛋白質(zhì)效率和飼料效益。
陳明(2001)探討了飼料中的銅對(duì)中華絨螯蟹仔蟹生長(zhǎng)發(fā)育的影響，得出每100g飼料中銅添加量為30~45mg時(shí)，仔蟹的增重率、存活率和蛻皮頻率高，同時(shí)其體內(nèi)細(xì)胞色素C氧化酶活性較強(qiáng).同時(shí)發(fā)現(xiàn)飼料中銅的添加量為50~80×10-2(m/m)，隨著銅添加量的增加，中華絨螯蟹血淋巴中酚氧化酶(PO)、超氧化物歧化酶(SOD)、堿性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)活性增強(qiáng)，其非特異性免疫力提高[20]
陳明(2001)探討了飼料中的鋅對(duì)中華絨螯蟹仔蟹生長(zhǎng)發(fā)育的影響，得出每100g飼料中鋅添加量為100mg時(shí)，仔蟹的增重率、存活率和蛻皮頻率好，同時(shí)其體內(nèi)羧肽酶A活性較強(qiáng).同時(shí)發(fā)現(xiàn)飼料中鋅添加量為(1.0~4.0)&#61620;10－6(m/m)，隨著鋅添加量的增加，中華絨螯蟹血淋巴中酚氧化酶(PO)、超氧化物歧化酶(SOD)、堿性磷酸酶(ALP)和酸性磷酸酶(ACP)活性增強(qiáng)，能顯著提高其非特異性免疫力.
有關(guān)鋸緣青蟹和三疣梭子蟹的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)需求尚未見(jiàn)報(bào)道，但對(duì)其各部分礦物質(zhì)含量分析可以為其飼料礦物質(zhì)添加提供參考。檀東飛等(2000) 分析鋸緣青蟹可食組分——肌肉、生殖腺和肝臟的含量及其營(yíng)養(yǎng)成分.結(jié)果表明，鋸緣青蟹為高K低Na食品,其K/Na比為1.23/1-2 /1,而梭子蟹的K/ Na比為0.3 4/1-0.57/1,并且鋸緣青蟹的Na含量只有梭子蟹的1/2-1/3.7(蘇秀榕等，1996).所以鋸緣青蟹更有利于高血壓患者食用.它的肝臟 Ca含量極高,僅次于石螺、鯪魚(yú)、蝦米、蝦皮和丁香魚(yú),且天然有機(jī)鈣易于人體消化吸收.鋸緣青蟹中其他必需元素Mg、Fe、Cu、Zn、Mn等含量也較高.青蟹各組分的硒含量都很高,特別是雌性生殖腺.
7. 蟹類親體營(yíng)養(yǎng)
蟹類的成功養(yǎng)殖很大程度上取決于能否獲得大量高健康、優(yōu)質(zhì)的苗種,而養(yǎng)殖苗種僅靠天然捕苗是遠(yuǎn)遠(yuǎn)滿足不了生產(chǎn)的需求,迫切需要開(kāi)發(fā)蟹類人工育苗產(chǎn)業(yè), 因此,大力開(kāi)展蟹類親體人工培育和人工繁育工作,將有助于其養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展. 要成功地生產(chǎn)出大量健壯苗種必須從兩個(gè)方面考慮：一是要獲得大量性腺發(fā)育良好的親體;二是要考慮幼體發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求.親體的性腺發(fā)育與其營(yíng)養(yǎng)狀況密切相關(guān).已有研究表明,親體的營(yíng)養(yǎng)狀況極大地影響其生殖力，也直接影響卵子的數(shù)量和質(zhì)量、胚胎發(fā)育以及其后續(xù)自營(yíng)養(yǎng)階段幼體發(fā)育的整個(gè)過(guò)程(Izquierdo et al, 2001;Watanabe et al,2003;Racotta et al,2003)。與其它水生動(dòng)物一樣，甲殼動(dòng)物在成熟過(guò)程中，必須獲得充足的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，以滿足體內(nèi)合成代謝、性腺成熟、胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育所需.盡管人們已認(rèn)識(shí)到親體營(yíng)養(yǎng)是關(guān)系到動(dòng)物生殖成功與否的重要因子,然而迄今,對(duì)蟹類生殖營(yíng)養(yǎng)需求研究尚不充分,特別是蟹類生殖過(guò)程中營(yíng)養(yǎng)素的代謝規(guī)律、特殊生理作用沒(méi)有很好地的認(rèn)識(shí),且對(duì)雄性親體的生殖營(yíng)養(yǎng)研究極少,與親體性腺發(fā)育、配子成熟和苗種健康密切相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)素的最小需求量尚未確定,從而阻礙了生殖期親體全價(jià)配合飼料的研制,也影響了繁育高質(zhì)量的幼體,已成為了阻礙親體培育科學(xué)化、規(guī)范化的主要因素.因此,今后應(yīng)加強(qiáng)生殖期蟹類親體營(yíng)養(yǎng)生理和生殖生理方面的基礎(chǔ)和應(yīng)用基礎(chǔ)研究,深入系統(tǒng)地探討各營(yíng)養(yǎng)素在生殖期親體體內(nèi)的代謝規(guī)律、生理功能、各營(yíng)養(yǎng)素的相互作用以及適宜營(yíng)養(yǎng)需求量,研制出能滿足親體生殖需求的全價(jià)配合飼料,推進(jìn)蟹類苗種產(chǎn)業(yè)健康、穩(wěn)定和持續(xù)發(fā)展.
從水產(chǎn)養(yǎng)殖的角度，營(yíng)養(yǎng)繁殖學(xué)的范疇也應(yīng)包括以上兩個(gè)方面，即主要是親體和幼體的培育階段營(yíng)養(yǎng)與生殖力，孵化率，幼體成活率的關(guān)系。
有關(guān)蟹類親體營(yíng)養(yǎng)研究國(guó)內(nèi)外已經(jīng)開(kāi)展了一些研究，并取得了可喜的成績(jī)，目前蟹類營(yíng)養(yǎng)繁殖學(xué)的研究主要集中于脂類代謝方面,蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)需求比較容易滿足。在此簡(jiǎn)要介紹中華絨螯蟹和鋸緣青蟹的親體營(yíng)養(yǎng)的初步研究結(jié)果。
康現(xiàn)江等(2000)研究摘除眼柄對(duì)中華絨螯蟹精巢發(fā)育及其氨基酸含量的影響.結(jié)果表明,摘除眼柄可促進(jìn)精巢發(fā)育,加快精子的形成,并使精巢發(fā)育同步化;摘除眼柄對(duì)精巢氨基酸含量有一定的影響。中華絨螯蟹精巢中,均是Glu含量最高,Asp、Pro、Gly、Ala、Leu、Lys、Arg含量次之,Thr、Ser、Val、Ile、Tyr、Phe、His含量處于第三位,Met含量最低; 摘除眼柄后，精巢中, Gly、Ala、Phe、Tyr 4種氨基酸含量降低;除此之外,其它種類氨基酸的含量卻略有升高，這可能是由于摘除眼柄后,精巢和肝臟中氨基酸代謝或轉(zhuǎn)移方式發(fā)生了改變:(1) 中華絨螯蟹體內(nèi)吸收的部分氨基酸直接轉(zhuǎn)移到精巢的量增多,而儲(chǔ)存于肝臟中的相對(duì)減少;(2) 摘除眼柄可加快由肝臟中的部分氨基酸向精巢的轉(zhuǎn)移;(3) 摘除眼柄后,同時(shí)加速肝臟的儲(chǔ)存的和吸收的氨基酸向精巢轉(zhuǎn)移。無(wú)論哪種方式,均能影響其肝臟和精巢氨基酸和蛋白質(zhì)的代謝。溫小波等(2001,2002)和艾春香等(2002,2003)研究表明,生殖期的中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)雌蟹飼料中適量添加VE、VC和HUFA,能有效地促進(jìn)性腺發(fā)育、提高生殖力和孵化率.王群等(2003)研究了VC對(duì)中華絨螯蟹雄蟹生殖性能的影響.結(jié)果表明,適量添加VC可提高雄蟹肝胰腺、精巢和副性腺中VC的積累量,同時(shí)可促進(jìn)精巢的發(fā)育及睪酮的分泌,而過(guò)量添加可能會(huì)對(duì)精巢的發(fā)育產(chǎn)生不良影響; 中華絨螯蟹體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)之間存在著相互的協(xié)調(diào)和平衡,生殖期性腺對(duì)其自身的抗氧化保護(hù)需求要高于其它組織,VC在雄性親蟹的生殖過(guò)程中也發(fā)揮著極其重要的抗氧化保護(hù)作用。成永旭等(2003,2004)研究表明, 在中華絨螯蟹卵巢快速發(fā)育過(guò)程中，必需從外界攝取HUFA和磷脂, 但磷脂含量超過(guò)2％添加對(duì)卵巢發(fā)育作用不明顯，但對(duì)增重作用比較明顯;飼料中添加高不飽和脂肪酸能顯著提高肝胰腺以及卵巢的高不飽和脂肪酸的含量;飼料中適當(dāng)添加磷脂有有效促進(jìn)高不飽和脂肪酸的利用(尤其EPA).
Millamena & Quinitio(2000)研究發(fā)現(xiàn)，不同飼料組合對(duì)鋸緣青蟹的性腺成熟、孵化及早期幼體質(zhì)量影響顯著，卻尚未探討其生殖營(yíng)養(yǎng)需求及其機(jī)理;Djunaiah et al (2003)研究了不同飼料對(duì)青蟹(Scylla paramamosain)生殖性能和幼體質(zhì)量的影響。結(jié)果表明，外源營(yíng)養(yǎng)對(duì)其生殖性能和幼體質(zhì)量有顯著影響，但也未探明其營(yíng)養(yǎng)需求量及生殖的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控模式。迄今，國(guó)內(nèi)外對(duì)青蟹親體營(yíng)養(yǎng)，如營(yíng)養(yǎng)對(duì)青蟹性成熟、性腺發(fā)育和胚胎發(fā)育的影響；營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化與性腺發(fā)育的關(guān)系；性腺發(fā)育中物質(zhì)合成代謝的生化特點(diǎn)；機(jī)體如何吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、貯存營(yíng)養(yǎng)，親體營(yíng)養(yǎng)對(duì)胚胎和早期幼體發(fā)育的影響；營(yíng)養(yǎng)是如何影響親體的性激素分泌，進(jìn)而影響到性產(chǎn)物質(zhì)量和數(shù)量，環(huán)境條件如何影響親體營(yíng)養(yǎng)代謝和生殖內(nèi)分泌；幼體營(yíng)養(yǎng)需求及其外源營(yíng)養(yǎng)對(duì)其消化酶活性及相關(guān)基因表達(dá)的影響，以及營(yíng)養(yǎng)對(duì)親體代謝酶活性及基因表達(dá)調(diào)控等的研究仍然十分薄弱或基本仍屬空白。
Penaflorida(2004)采用高壓液相色譜法(HPLC)分析了鋸緣青蟹中腸腺、卵巢、發(fā)育卵、攝食前幼體、幼體培育生物餌料和親體培育飼料的氨基酸組成與含量。結(jié)果表明，親體飼料中的精氨酸、組氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸低于卵巢和發(fā)育卵，中腸腺中苯丙氨酸和纈氨酸含量高于卵巢，而亮氨酸、蛋氨酸、色氨酸含量卻低于卵巢。卵巢中蛋氨酸含量最高，而幼體中亮氨酸含量最高。卵巢中異亮氨酸和纈氨酸，卵中精氨酸，幼體中苯丙氨酸和蛋氨酸含量低。受精卵中的游離氨基酸含量是未受精卵的2.5倍,精氨酸、組氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、酪氨酸、蘇氨酸等FAA在胚胎發(fā)育過(guò)程中因被消耗利用，其含量逐漸降低。卵和溞狀幼體中的氨基酸組成能預(yù)見(jiàn)蟹卵的發(fā)育及其幼體的可養(yǎng)活性，而卵巢中、卵中和溞狀幼體中的氨基酸組成與含量可為研發(fā)親體飼料提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，確定生物餌料中的限制性氨基酸可用于研發(fā)幼體配合飼料。
我們實(shí)驗(yàn)室在親體營(yíng)養(yǎng)方面已經(jīng)開(kāi)展了初步的研究工作，主要開(kāi)展卵巢發(fā)育過(guò)程中生化組成和胚胎發(fā)育期主要消化酶的研究。研究發(fā)現(xiàn)：
① 卵巢發(fā)育過(guò)程中，雌體的肌肉、卵巢和肝胰腺中的糖元、蛋白質(zhì)、總脂、脂類、脂肪酸和含水量分析結(jié)果表明，隨著性腺發(fā)育，脂類從肝胰腺向卵巢轉(zhuǎn)移。肌肉的蛋白質(zhì)和總脂含量變化均不大。20∶5ω3、22∶6ω3、18∶2ω6、18∶3ω3是青蟹必需脂肪酸，在飼料中適量添加，將有助于受精、孵化、幼體存活、生長(zhǎng)發(fā)育和變態(tài)，而ω3/ω6配比適當(dāng)，將對(duì)促進(jìn)性腺成熟，提高卵子受精、孵化率起著重要作用。
卵黃發(fā)生期卵巢與肝胰腺中脂類的分析發(fā)現(xiàn)， 卵黃發(fā)生時(shí)期，肝胰腺吸收的脂肪均及時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)到發(fā)育中的卵巢。在卵黃發(fā)生期，卵巢或肝胰腺磷脂/總脂的百分含量無(wú)顯著變化，肝胰腺中游離脂肪酸逐步增加，甚至在卵黃發(fā)生后期超過(guò)TAG的含量。在卵黃發(fā)生階段，無(wú)論肝胰腺或卵巢，其磷脂長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸顯著高于中性脂，而飽和脂肪酸含量相對(duì)較低；肝胰腺脂類脂肪酸組成的主要變化是中性脂的ω3 系列的長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸，尤其是22∶6ω3 的顯著降低。卵黃發(fā)生初期，肝胰腺磷脂與卵巢中性脂的脂肪酸組成無(wú)顯著差異，但在卵黃發(fā)生旺期，肝胰腺磷脂的長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸顯著高于卵巢中性脂的含量。
② 青蟹胚胎發(fā)育分為10期，各期酶比活力的研究結(jié)果表明：第1~8期胚胎蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活力低但較穩(wěn)定；纖維素酶則到第8期才表現(xiàn)出活力，而這時(shí)其它3種酶的活力則顯著提高。如果胚胎第8期這幾種酶的活力沒(méi)有提高，胚胎往往孵化不成功，即使孵化之后幼體看似正常，也很活潑，但往往不能變態(tài)為Z2。說(shuō)明胚胎第8期酶活力的提高是為孵出的幼體開(kāi)口攝食餌料作準(zhǔn)備。據(jù)此，可將胚胎水解酶活性作為青蟹Z1可否用于人工育苗的指標(biāo)。
三、蟹類飼料
飼料是水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)中的重要投入，飼料質(zhì)量的好壞和飼料投喂技術(shù)是否合理，是影響水產(chǎn)養(yǎng)殖效果和環(huán)境生態(tài)效益的一個(gè)最重要的因素。飼料的質(zhì)量不但決定了飼料本身的轉(zhuǎn)化效率，而且對(duì)池塘環(huán)境起到?jīng)Q定性的影響，飼料質(zhì)量低下不僅影響水產(chǎn)動(dòng)物的正常生長(zhǎng)，而且會(huì)在養(yǎng)殖過(guò)程中產(chǎn)生大量的廢棄物，惡化養(yǎng)殖環(huán)境。因此，重視飼料品質(zhì)意義重大.
蟹類飼料包括幼體飼料和養(yǎng)成系列飼料。
1. 蟹類育苗飼料
1.1生物餌料
1.1.1單細(xì)胞藻類
單細(xì)胞藻類是蝦類、貝類的主要鉺料，但似乎不適為短尾類(蟹類)的鉺料，只有極少數(shù)情況例外，如中華絨螯蟹第一期溞狀幼體可以單獨(dú)用單細(xì)胞藻類培養(yǎng)，第二期、第三期溞狀幼體除攝食輪蟲(chóng)和鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體外，也攝食單細(xì)胞藻類，即使是大眼幼體也攝食單細(xì)胞藻類；豌豆蟹(Pinnotheres Uetetun)與(P.pisum)的幼體也是草食性的。人們已普遍接受蟹類幼體是肉食性的而非草食性的觀點(diǎn)。Harms(1989)第一次發(fā)現(xiàn)，用海鏈藻(Thalassiosira rotula)、骨條藻(Skeletone-ma costatum)和中華盒形藻(Biddulphia sinensis)飼喂6種蟹類幼體，其中互愛(ài)蟹(Hyas coarc-tatus)能以中華盒形藻為鉺發(fā)育至第一期仔蟹，且成鏈的比單個(gè)單細(xì)胞藻類效果好。蟹類早期幼體的攝食是被動(dòng)攝食。單細(xì)胞藻體不適為許多蟹類早期幼的鉺料，主要是與單細(xì)胞藻類個(gè)體小(一般＜100μm＝、攝食能耗大有關(guān)。蟹類幼體兩種碳水化合物酶均有活性，而且淀粉酶在剛孵化時(shí)就很高；從單細(xì)胞藻類的營(yíng)養(yǎng)水平和生態(tài)作用來(lái)看，同樣也適合蟹類早期幼體，主要的問(wèn)題是適口性，即藻類細(xì)胞大小?；?ài)蟹之所以能以中華盒形藻為鉺順利發(fā)育至第一期仔蟹，是因?yàn)橹腥A盒形藻生殖周期中出現(xiàn)大、中、小三型細(xì)胞，其中大型細(xì)胞殼寬達(dá)230μm以上，中型細(xì)胞殼寬也可達(dá)120μm、大小與S型輪蟲(chóng)相當(dāng)。因此作者認(rèn)為單細(xì)胞藻類也是蟹類早期幼體的適宜鉺料，推薦中華盒形藻和螺旋藻(Spirulina sp.)為蟹類早期幼體的生物鉺料。
1.1.2輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)及其營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化
1.12.1 輪蟲(chóng)及其營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化　
輪蟲(chóng)由于大小適宜、易于培養(yǎng)、繁殖快等原因而成為甲殼動(dòng)物和海水仔稚魚(yú)類良好餌料。但采用常規(guī)方法培育的輪蟲(chóng)其營(yíng)養(yǎng)不全面，尤其是脂肪酸組成不平衡而導(dǎo)致其飼養(yǎng)效果較低，為此需對(duì)其進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化。研究表明，輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)成分隨培養(yǎng)條件的不同而有較大的差別，不同培養(yǎng)條件下的輪蟲(chóng)對(duì)青蟹幼體的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值各異，故選擇適宜的輪蟲(chóng)培養(yǎng)方式對(duì)早期幼體的生長(zhǎng)發(fā)育是十分重要的。近年來(lái)，人們采用營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的技術(shù)來(lái)提高輪蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，并取得了較大的成果。目前，輪蟲(chóng)主要是強(qiáng)化HUFAs(尤其是ω-3HUFAs)、維生素(主要是VC、VE)。常用的強(qiáng)化物質(zhì)有天然藻類、油脂乳化液、微膠囊化的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑等。翁幼竹等采用小球藻和魚(yú)油強(qiáng)化輪蟲(chóng)，結(jié)果提高了輪蟲(chóng)的總脂、EPA和DHA的含量，促進(jìn)青蟹幼體生長(zhǎng)，提高其存活率，這一研究結(jié)果已為青蟹育苗實(shí)踐應(yīng)用和證實(shí)。Nighia 等研究也表明, 投喂強(qiáng)化了EPA和DHA的輪蟲(chóng)，青蟹幼體的生長(zhǎng)、蛻皮和存活得到明顯的改善。
1.1.2.2 鹵蟲(chóng)及其營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化　
鹵蟲(chóng)Artemia salina也叫鹽水豐年蟲(chóng)(Brine shrimp)，是一種耐高鹽的低等甲殼動(dòng)物。鹵蟲(chóng)休眠卵(即冬卵)所孵出的無(wú)節(jié)幼體及成體已廣泛地應(yīng)用于海水魚(yú)類、蝦蟹類等的苗種培育生產(chǎn)中。鹵蟲(chóng)幼體和成蟲(chóng)均含有豐富的蛋白質(zhì)和脂肪(干物質(zhì)含蛋白質(zhì)約60m/m，脂肪約17m/m)及無(wú)機(jī)鹽、β-胡蘿卜素、核黃素、血球蛋白、維生素Ｂ、尼克酸、生物素、泛酸等，是魚(yú)、蝦蟹類育苗期良好的活餌料，在苗種生產(chǎn)中占有不可替代的地位。此外，鹵蟲(chóng)含有較多的蛻皮激素，有助于促進(jìn)青蟹等甲殼動(dòng)物幼體的生長(zhǎng)發(fā)育。研究表明，Z3以后以鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體替代輪蟲(chóng)或兩者混合投喂，均可獲得較高的存活率；單獨(dú)投喂輪蟲(chóng)或過(guò)遲投喂鹵蟲(chóng)，溞狀幼體存活率低，而且會(huì)多出一個(gè)發(fā)育期, 輪蟲(chóng)和鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體對(duì)青蟹各期幼體的必需氨基酸指數(shù)(EAAI)均>90, 表明這兩種餌料生物能夠滿足青蟹幼體對(duì)必需氨基酸的營(yíng)養(yǎng)需求, 其蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高。但世界各地不同的鹵蟲(chóng)品系，其卵的孵化質(zhì)量有所不同，它們自身的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值各異，對(duì)投喂對(duì)象的生長(zhǎng)發(fā)育和健康等均會(huì)產(chǎn)生不同的影響。尤其是鹵蟲(chóng)無(wú)節(jié)幼體的大小和長(zhǎng)鏈高度不飽和脂肪酸(ω3-HUFA)的含量，往往直接關(guān)系到育苗的成敗。目前市場(chǎng)上流通的商品鹵蟲(chóng)卵以美國(guó)產(chǎn)的為主，但其ω3-HUFA明顯不足，為提高其自身營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，通常采用營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的方法，如采取濃縮MC(擬微囊小球藻)、魚(yú)油制品、VC、VE等強(qiáng)化。Takeuchi等研究鹵蟲(chóng)對(duì)青蟹幼體的必要性和投喂體制時(shí)得出，鹵蟲(chóng)對(duì)提高后期幼體的存活率和促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育是必需的，而且強(qiáng)化營(yíng)養(yǎng)的鹵蟲(chóng)效果更佳。Nighia 等研究得出, 投喂強(qiáng)化EPA和DHA的鹵蟲(chóng)，能促進(jìn)青蟹幼體的生長(zhǎng)、蛻皮和存活。但由于鹵蟲(chóng)的腸道難于消化細(xì)胞壁堅(jiān)硬的MC和面包酵母; 而多數(shù)魚(yú)油制品會(huì)附著在鹵蟲(chóng)體表，導(dǎo)致鹵蟲(chóng)活力下降。故今后應(yīng)開(kāi)發(fā)出鹵蟲(chóng)優(yōu)良營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑。
關(guān)于蟹類幼體生物餌料，只有合理搭配才能實(shí)現(xiàn)蟹類幼體成功培育。龔孟忠(1994,1998)報(bào)道，單以投喂單胞藻或輪蟲(chóng)，鋸緣青蟹和三疣梭子蟹幼體前期存活率相當(dāng)好，到達(dá)80%-90%，具有餌料效果，但不能使青蟹幼體成功變態(tài)，可使梭子蟹變態(tài)，但變態(tài)率極低；鹵蟲(chóng)和橈足類投喂幼體前期成活率很低，但卻是第三期以后溞狀幼體的優(yōu)質(zhì)餌料；以單細(xì)胞藻類、輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)、橈足類混合飼喂幼體，存活率最高，青蟹幼體達(dá)54%，梭子蟹幼體達(dá)63%，分別為17d,16d能完成溞狀幼體發(fā)育變態(tài)為大眼幼體；不同餌料投喂梭子蟹的效果均比青蟹好，說(shuō)明不同蟹種對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求各異，青蟹對(duì)餌料的營(yíng)養(yǎng)需求高于梭子蟹。此外，蟹類幼體對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求同屬甲殼動(dòng)物的對(duì)蝦幼體要高。
1.1.2.3橈足類
研究表明，某些橈足類幼體投喂青蟹前期幼體，其變態(tài)存活率較低，但卻可作為青蟹Z2以后幼體的良好餌料, 若采用大小適宜的單細(xì)胞藻類、輪蟲(chóng)、鹵蟲(chóng)、橈足類和其他人工餌料合理搭配投喂，可滿足幼體生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求，達(dá)到較好的育苗生產(chǎn)效果(龔孟忠，1998)。橈足類作為生物餌料關(guān)鍵是要選擇合適的種類及適時(shí)投喂。
1.2 人工餌料
隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展和育苗規(guī)模的擴(kuò)大,餌料的需求量在不斷的增加,天然餌料因受到設(shè)備條件、培養(yǎng)技術(shù)、自然資源波動(dòng)的影響和限制,生產(chǎn)中時(shí)常出現(xiàn)供不應(yīng)求的局面,而代用餌料也由于養(yǎng)分流失多、浪費(fèi)甚大和易污染水質(zhì)等弊端,不易大量使用。此外,通過(guò)池塘施肥所培育的生物餌料有時(shí)帶有病原微生物或在營(yíng)養(yǎng)上不全價(jià),常引起苗種大量死亡或生長(zhǎng)畸形。苗種的飼料問(wèn)題已成為水產(chǎn)苗種規(guī)?；彤a(chǎn)業(yè)化的一個(gè)主要制約因素。近年來(lái),人們?cè)诓粩嗟靥剿魅珒r(jià)飼料在水產(chǎn)育苗中的應(yīng)用,以豐富餌料系列,緩解餌料供應(yīng)的困難。幼體微型開(kāi)口餌料研究因此得到迅速的發(fā)展。
幼體在短期內(nèi)繼續(xù)以卵黃為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),隨著卵黃物質(zhì)的逐漸消耗,幼體開(kāi)始從水體環(huán)境中攝取必要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),以便進(jìn)一步發(fā)育生長(zhǎng),這一時(shí)期稱為幼體苗種的開(kāi)口攝食期,幼體發(fā)育經(jīng)歷從內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)向外源營(yíng)養(yǎng)的轉(zhuǎn)換階段。此時(shí)幼體很小,游動(dòng)能力差,消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能還不十分健全和完善,幼體對(duì)外源餌料的顆粒大小、質(zhì)量、營(yíng)養(yǎng)組成以及在水中的相對(duì)密度等都有嚴(yán)格的要求,外源餌料對(duì)幼體的生長(zhǎng)成活至關(guān)重要。另外,幼體苗種對(duì)開(kāi)口餌料的攝食選擇,除了運(yùn)動(dòng)能力與營(yíng)養(yǎng)需要等要求外,還取決于幼體的口寬、口徑、餌料的大小以及幼體的視覺(jué)能力。
生物餌料，雖然使用方便，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，但也存在許多不足，人工培養(yǎng)生物餌料受設(shè)備、資源和技術(shù)條件等的限制其產(chǎn)量不能滿足育苗生產(chǎn)的需要，同時(shí)質(zhì)量也難以滿足幼體生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求，且缺乏一些必需的營(yíng)養(yǎng)素(Southgate & Partridge, 1998),而且培育輪蟲(chóng)和鹵蟲(chóng)費(fèi)用較高，且生產(chǎn)不穩(wěn)定，很難和育苗生產(chǎn)同步，再加上它們?nèi)菀讕?lái)病原微生物，使其應(yīng)用也受到了一定的限制。此外，沒(méi)有及時(shí)攝食的餌料生物，既和幼體爭(zhēng)奪生存空間，死亡的餌料生物和不被攝食完的殘?bào)w又會(huì)污染和敗壞育苗水質(zhì)，導(dǎo)致育苗生產(chǎn)不穩(wěn)定，甚至失敗。為此，開(kāi)發(fā)營(yíng)養(yǎng)全面、水中穩(wěn)定性好、低污染的青蟹幼體微囊餌料具有廣闊的前景。但由于目前青蟹幼體的營(yíng)養(yǎng)需求基礎(chǔ)研究還很薄弱，應(yīng)深入系統(tǒng)地研究青蟹幼體的營(yíng)養(yǎng)生理和營(yíng)養(yǎng)需求，為研制微囊餌料提供營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)。優(yōu)質(zhì)人工餌料的研制要以幼體營(yíng)養(yǎng)需求和營(yíng)養(yǎng)生理研究為理論基礎(chǔ)，然而迄今，有關(guān)這方面的研究工作非常欠缺，今后有必要大力加強(qiáng)這方面的研究。此外，人工餌料的一些物理參數(shù)也亟待探明。Genodepa et al (2004)開(kāi)展了相關(guān)研究，結(jié)果表明,飼料顆粒大小的適宜范圍為最大被攝取的大小.試驗(yàn)采用含有14C標(biāo)記的微粘飼料(microbound diets, MBD)(Southgate and Partridge, 1998)以探討鋸緣青蟹不同幼體階段餌料的適宜大小和適宜投喂比率.至今,有關(guān)鋸緣青蟹不同幼體階段的攝食行為和營(yíng)養(yǎng)需求知識(shí)極為有限,因此,開(kāi)展這方面的研究意義重大.這個(gè)研究最重要的發(fā)現(xiàn)就是鋸緣青蟹不同幼體能穩(wěn)定攝食MBD,這是朝著開(kāi)發(fā)幼體培育人工飼料的邁出的積極一步,同時(shí)研究也表明,采用微粘飼料也可以研究幼體的營(yíng)養(yǎng)需求.
采用最新的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化、仿生技術(shù)研制開(kāi)發(fā)成功的蟹苗專用微粒、微膜、微膠囊飼料，主要原料采用特種進(jìn)口魚(yú)粉、新鮮魚(yú)卵等數(shù)十種高品質(zhì)原輔材料，經(jīng)超微粉碎(10微米)、研磨、造粒、成型、干燥等工序加工精制而成粒徑為80-750μm的幼體人工餌料。
2. 蟹類養(yǎng)殖飼料
目前，蟹類飼料中比較成熟的是中華絨螯蟹的配合飼料。近幾年，我們青蟹研究小組也著手開(kāi)發(fā)了青蟹系列配合飼料，并取得了可喜的成果，生產(chǎn)實(shí)踐表明，青蟹經(jīng)訓(xùn)食后能攝食配合飼料。三疣梭子蟹飼料市場(chǎng)上也能見(jiàn)到，但由于海水蟹類的營(yíng)養(yǎng)需求尚未進(jìn)行系統(tǒng)研究，現(xiàn)有的許多配方是采用比較營(yíng)養(yǎng)的方法，參照蝦類營(yíng)養(yǎng)需求而設(shè)計(jì)的，難以真正滿足蟹類的營(yíng)養(yǎng)需求，故使用效果不穩(wěn)定，有待于進(jìn)一步改進(jìn)。
2.1中華絨螯蟹飼料
中華絨螯蟹是一種雜食性的水生動(dòng)物。歸納起來(lái)講，它的餌料有：
　　(1)天然餌料 凡是它喜食的、自然生長(zhǎng)在水中和陸地上的各種生物，均稱為天然餌料。主要有浮游植物、水生植物、底棲動(dòng)物和陸生動(dòng)植物等。
　　浮游植物：包括硅藻、金藻、甲藻、裸藻、綠藻等，是早期幼蟹和浮游動(dòng)物的飼料。
　　浮游動(dòng)物：輪蟲(chóng)、枝角類、撓足類等，是它的好飼料。
　　水生植物：包括苦草、輪葉黑藻、菹草、馬來(lái)眼子菜、蕪萍、浮萍、水浮蓮、水花生、金絲草等，是它的主體天然餌料。
　　底棲動(dòng)物：水域中的螺、蜆、河蚌、水蚯蚓等是它的上佳飼料。
　　陸生動(dòng)植物：包括黃粉蟲(chóng)、蚯蚓及黑麥草、狼尾草、聚合草等。
　　(2)人工飼料 植物性飼料，主要包括黃豆、豆餅、菜餅、棉籽餅、麥類、米糠、豆渣、酒糟、醬渣、花生餅等。動(dòng)物性飼料，主要有螺螄、蜆子、河蚌、蠶蛹、黃粉蟲(chóng)、蚯蚓、小雜魚(yú)、蠅蛆、畜禽內(nèi)臟等。
人工配合飼料的配方，隨河蟹的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段和季節(jié)變化而改變。在幼蟹階段，河蟹蛻殼次數(shù)較多，個(gè)體變化較快，在其人工配合飼料中，尚需加入能促進(jìn)蛻殼的蛻皮素、鈣質(zhì)等，以利河蟹順利蛻殼。在夏季，動(dòng)物性飼料應(yīng)相對(duì)少些，以防水質(zhì)惡化。在人工配合飼料中，動(dòng)物性飼料占30％-40％，植物性飼料占50％-60％，其他成分占10%左右，制成顆?；驂K狀投入，以減少飼料的浪費(fèi)。更為具體的大致比例可以分為(% )：動(dòng)物性原料18-26;餅粕類43-45;面粉12～24;酵母8-10 ;礦添0.5-1.0;多維0.5-1.0; 黏合劑0.4-0.5;其他添加劑4.4-4.5。其中每噸飼料中添加:Fe160 g,Cu7g,Zn30g, Mn40g,Mg400g,I1.8g,Co4g,Se1.5g,Al160 g;VA180萬(wàn)IU,VD3200萬(wàn) IU,VE40g,VK314g,VB113g,VB214g,VB625g,Vc60 g,VB1220mg,煙酸45g,泛酸鈣3.5g,葉酸3.8g,膽堿2.5g.張飲江等(2001)以螺旋藻餌料喂養(yǎng)中華絨螯蟹,結(jié)果表明,螺旋藻能促進(jìn)幼蟹的生長(zhǎng)和加深成蟹的體色;在相同水溫及投餌量(投喂量占體重的百分比)等條件下,隨螺旋藻干粉投喂量的增加,幼蟹體重增加,成蟹體色加深。以投喂含螺旋藻 6%的餌料為最合適。
2.2青蟹飼料
青蟹以肉食性為主，雜食性為次。在自然環(huán)境中常以小牡蠣、蛤子、偏頂蛤、小彩蛤、文蛤、珍珠貝、蟹守螺等貝類和小魚(yú)、小蝦、小蟹、藤壺等為主食，其次兼食少量其他動(dòng)物尸體及藻類等。在飼養(yǎng)過(guò)程中，常用偏頂蛤、紅肉藍(lán)蛤、尋氏短齒蛤、鴨嘴蛤、中國(guó)綠螂(蜆)、淡水螺螄、雜蚌、河蜆、陸上蝸牛等貝類和各種小雜魚(yú)、小蝦、小蟹、藤壺及其他動(dòng)物內(nèi)臟等均可作為飼料。
飼料的種類要求并不嚴(yán)格，可以因地制宜地選用，但對(duì)飼料的要求必須新鮮，否則會(huì)影響其食欲，甚至于生病，亦會(huì)污染水質(zhì)。
根據(jù)青蟹生長(zhǎng)、發(fā)育的需求，除天然餌料外，還必須配制人工飼料來(lái)補(bǔ)給。人工配合飼料應(yīng)根據(jù)青蟹的生活習(xí)性、生理特點(diǎn)和營(yíng)養(yǎng)需求，精心設(shè)計(jì)科學(xué)配方，充分滿足青蟹的生長(zhǎng)需要。
2.3三疣梭子蟹飼料
三疣梭子蟹有晝匿夜出的習(xí)性,多在夜間取食,并有明顯的趨光性,食性為雜食性,以動(dòng)物性餌料為主,攝食魚(yú)、蝦、烏賊等。此外,也攝食動(dòng)物尸體和幼嫩海藻。螯足捕獲食物后送至口邊,在第二步足指尖捧托下,將食物送至第二顎足把持,由大顎切碎和磨碎,第一和第二顎足護(hù)住小型食物,以防流失.
作為梭子蟹養(yǎng)殖的主要飼料的貝類、鮮雜魚(yú)類等產(chǎn)量減少，飼喂成本上升，梭子蟹養(yǎng)殖陷入了高投入、高產(chǎn)出、低效益的困境，飼料已成為制約梭子蟹養(yǎng)殖的主要因素。使梭子蟹轉(zhuǎn)食配合飼料，需要一個(gè)轉(zhuǎn)換過(guò)程，要等蟹池中的食物全部被吃光，處于饑餓狀態(tài)，四處在尋找食物，攪得池水變渾濁時(shí)，正是轉(zhuǎn)換飼料的最佳時(shí)機(jī)，抓住這個(gè)時(shí)機(jī)誘導(dǎo)梭子蟹攝食配合飼料。
四、展望
弄清蟹類各生長(zhǎng)發(fā)育階段營(yíng)養(yǎng)需求及提供質(zhì)優(yōu)量足的飼料是規(guī)?；a(chǎn)蟹類苗種和商品蟹的基礎(chǔ). 然而迄今，有關(guān)蟹類的營(yíng)養(yǎng)需求、營(yíng)養(yǎng)生理、代謝規(guī)律和及其系列配合飼料研究尚不完善，許多方面還存在空白，如蟹類的許多維生素和微量元素營(yíng)養(yǎng)至今尚未見(jiàn)報(bào)道.為此，加強(qiáng)蟹類的營(yíng)養(yǎng)需求、營(yíng)養(yǎng)生理、物質(zhì)和能量代謝，飼料配方的研究方法標(biāo)準(zhǔn)化等的研究已勢(shì)在必行.今后應(yīng)從如下幾個(gè)方面加強(qiáng)蟹類營(yíng)養(yǎng)和飼料方面的研究：
(1) 應(yīng)深入系統(tǒng)地研究蟹類各生長(zhǎng)發(fā)育階段的消化生理、營(yíng)養(yǎng)生理，探討其最佳的質(zhì)能代謝的模式和適宜營(yíng)養(yǎng)需求量；
(2) 應(yīng)加強(qiáng)蟹類微量營(yíng)養(yǎng)需求和營(yíng)養(yǎng)生理的研究，特別是必需氨基酸、高不飽和脂肪酸、維生素和微量元素的營(yíng)養(yǎng)需求、營(yíng)養(yǎng)生理和能量代謝的研究工作，飼料物質(zhì)進(jìn)入機(jī)體之后的運(yùn)輸、分布、分解、合成,以及能量的產(chǎn)生、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用的一般規(guī)律,為研制蟹類系列全價(jià)配合飼料提供科學(xué)依據(jù)；建立飼料質(zhì)量評(píng)價(jià)體系，在完成其營(yíng)養(yǎng)、安全衛(wèi)生評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上，應(yīng)加上攝食配餌后動(dòng)物的質(zhì)量評(píng)價(jià)，對(duì)幼體而言就是種質(zhì)，對(duì)成體而言主要指商品質(zhì)量，如體色、口感、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值等等；
(3) 加強(qiáng)蟹類營(yíng)養(yǎng)相互作用以及營(yíng)養(yǎng)與免疫抗病力關(guān)系的研究；營(yíng)養(yǎng)和免疫的關(guān)系顯著地影響水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)，研究營(yíng)養(yǎng)與免疫之間的關(guān)系形成營(yíng)養(yǎng)免疫學(xué)；研制蟹類特殊專用免疫增強(qiáng)劑；
(4) 系統(tǒng)開(kāi)展蟹類幼體生物餌料營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化研究工作，今后不僅是要強(qiáng)化HUFA(特別是EPA和DHA)，而且還應(yīng)強(qiáng)化其他營(yíng)養(yǎng)素，如維生素C、部分必需氨基酸、微量元素等，以使生物餌料營(yíng)養(yǎng)更全面；
(5) 積極開(kāi)發(fā)蟹類幼體微粒餌料、微膜餌料、微囊餌料.生物餌料，雖然使用方便，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，但也存在著許多不足，人工培養(yǎng)生物餌料受設(shè)備、資源和技術(shù)條件等的限制，其產(chǎn)量不能滿足育苗生產(chǎn)的需要，同時(shí)質(zhì)量也難以滿足幼體生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求.此外，沒(méi)有及時(shí)被攝食的餌料生物，既和幼體爭(zhēng)奪生存空間，死亡的餌料生物和不被攝食完的殘?bào)w又會(huì)污染和敗壞育苗水質(zhì)，導(dǎo)致育苗生產(chǎn)不穩(wěn)定，甚至失敗.為此，在開(kāi)展蟹類幼體生物餌料營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化的同時(shí)，應(yīng)大力開(kāi)發(fā)營(yíng)養(yǎng)全面、適口性好、消化率高、水中穩(wěn)定性好、低污染的蟹類幼體微囊餌料.這就要求加強(qiáng)蟹類幼體的營(yíng)養(yǎng)需求研究，以便為研制蟹類幼體微粒餌料、微膜餌料、微囊餌料提供營(yíng)養(yǎng)學(xué)參數(shù)，為大規(guī)模人工育苗提供量足質(zhì)優(yōu)的飼料；
(6) 飼料組成對(duì)蟹類生長(zhǎng)生殖的調(diào)控作用,特別是防止蟹類性早熟的營(yíng)養(yǎng)生理機(jī)制研究.同時(shí)大力開(kāi)發(fā)育紅期飼料，推動(dòng)膏蟹產(chǎn)業(yè)的發(fā)展；
(7) 深入開(kāi)展蟹類營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)研究.這不僅需要全面了解蟹類的消化生理、營(yíng)養(yǎng)生理和營(yíng)養(yǎng)需求和能量代謝,還要研究養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)蟹類營(yíng)養(yǎng)需求的影響,以及天然生產(chǎn)力對(duì)蟹類養(yǎng)殖產(chǎn)量和飼料效率的貢獻(xiàn),優(yōu)化飼料配方,改進(jìn)加工工藝,最大程度降低蟹類飼料對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的破壞.因此,深入研究蟹類營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境之間的相互關(guān)系,開(kāi)發(fā)高能量、低蛋白、高利用率、低污染的綠色環(huán)保型飼料,將有助于蟹類養(yǎng)殖業(yè)的健康和可持續(xù)發(fā)展.
(8) 加強(qiáng)飼料生產(chǎn)工藝和投飼技術(shù)的研究，根據(jù)蟹類攝食特性，制定飼料加工工藝。開(kāi)展健康養(yǎng)殖，保持水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)發(fā)展，飼料投飼技術(shù)非常關(guān)鍵。首先，應(yīng)加強(qiáng)養(yǎng)殖蟹類攝食行為學(xué)的研究，應(yīng)用攝食生態(tài)、攝食行為的特性，提高投飼的科學(xué)性。根據(jù)不同蟹類的攝食習(xí)性，提高飼料的利用率，減少對(duì)水體環(huán)境的污染。同時(shí)，還要大力研究和推廣應(yīng)用先進(jìn)的飼料投喂技術(shù)，如計(jì)算機(jī)控制的飼料投喂技術(shù)、自動(dòng)投喂技術(shù)等。保證水產(chǎn)大物生長(zhǎng)需要，盡量減少飼料的浪費(fèi)和對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的污染。

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