奶牛營養(yǎng)--飼料在瘤胃中的降解

shifuming2007 · 發(fā)表于 2008-1-27 11:05:46

奶牛營養(yǎng)之飼料在瘤胃中的降解

1瘤胃微生物的附著及共生群落的形成
瘤胃發(fā)酵過程是微生物作用的結(jié)果。微生物對飼料的消化首先微生物必須附著在飼料表面，并形成共生群落才能進(jìn)行消化，特別是對纖維分解菌，“附著”是該類菌落消化纖維素的必須條件。當(dāng)動物飼喂某一飼料時(shí)，微生物通過長期消化該底物而達(dá)到演替頂峰，迅速附著于其表面。各種微生物不斷附著后，便開始群集，直到功能性共生群落形成，直至養(yǎng)分的釋放速度加快到最大限度。若飼料種類突然改變，那么微生物附著速度就會減慢，微生物共生群落的形成將會受到影響，甚至?xí)鹆鑫赶δ艿奈蓙y。因此，對于奶牛更換飼料一定要有一個(gè)過程，做到循序漸進(jìn)。

2瘤胃微生物對飼料消化是“由里向外”的過程
瘤胃微生物對飼料的消化是由里向外，并不象我們想象的那樣可從外面開始。如果飼料的營養(yǎng)成分被一些未被破壞的保護(hù)層，如蠟質(zhì)、木質(zhì)或不溶性蛋白包圍，消化速度就會減慢。如果營養(yǎng)物質(zhì)充分暴露，而且暴露部位從分子結(jié)構(gòu)上宜于微生物的附著和消化，養(yǎng)分釋放速度就明顯加快。如熱帶牧草表面覆蓋一層蠟質(zhì)角膜，很難分解，角質(zhì)層中若還沉積大量硅質(zhì)，使其抗分解性進(jìn)一步提高。角質(zhì)層能被個(gè)別真菌穿透外，幾乎不被微生物消化。瘤胃微生物對谷物表面的角質(zhì)層也很難穿透消化。
粗飼料的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)差異很大，但也有共同的特征。溫帶和熱帶牧草表面覆蓋一薄層蠟質(zhì)角膜，它很難分解，角質(zhì)層中還沉積有大量硅質(zhì)，使其抗分解性進(jìn)一步提高。在瘤胃中角質(zhì)層除被個(gè)別真菌穿透外，幾乎不被微生物消化。角質(zhì)層是牧草類植物表面的一道堅(jiān)固屏障，它保護(hù)了植物免受微生物的侵害，也阻止了瘤胃微生物對植物的消化。
從理論上講，粗飼料的纖維素和半纖維素是完全可以被消化的。但是作物秸稈的消化率僅４０～５０％，其主要原因是秸稈中的木質(zhì)素含量較高，而木質(zhì)素與半纖維素通過酯鍵連接并將纖維素包裹在其中，使得纖維素和半纖維素的潛在消化率和消化速度均下降。另外，秸稈中的纖維素大多以“結(jié)晶型”存在，而結(jié)晶型的纖維素與纖維排列不規(guī)則的“不定型”纖維來相比較要難于被微生物消化。
谷物籽實(shí)的表皮組織由高度結(jié)構(gòu)化的纖維素和半纖維組成，并在其外面覆蓋著一層蠟質(zhì)膜，形成了防止微生物侵入的有效屏障。因此，未經(jīng)加工破碎或咀嚼破壞的谷粒在瘤胃中幾乎不能被消化。另外，谷物的主要成份是淀粉，每個(gè)淀粉粒的外表又包被一層蛋白質(zhì)基質(zhì)。各種谷物中蛋白質(zhì)基質(zhì)對淀粉的包被形成和程度不盡相同。高粱和玉米中的蛋白基質(zhì)包被非常嚴(yán)密，其淀粉粒被微生物接觸和消化的速度也就非常緩慢，而小麥和大麥中的蛋白基質(zhì)很容易被細(xì)菌穿透，所以消化也快得多。
3 瘤胃微生物對飼料降解
飼料中蛋白質(zhì)在微生物作用下逐步降解成多肽、肽、氨基酸、直至α—酮酸和氨，α—酮酸可進(jìn)一步轉(zhuǎn)為VFA。非蛋白氮（NPN）在瘤胃中可被迅速分解成氨。80％的微生物可以依賴單純的氨合成微生物蛋白，但若有肽、氨基酸存在時(shí)，微生物也可直接利用肽和氨基酸合成蛋白質(zhì)，且合成效率明顯提高。某此微生物，如纖維分解菌的生長繁殖還需有異構(gòu)酸的參與。動物消化道所分泌的分解酶是不可能消化飼料中纖維素、半纖維素的，但瘤胃微生物可分解纖維素和半纖維素。淀粉和纖維素在瘤胃中首先降解成葡萄糖，葡萄糖再在微生物作用下，無氧酵解生成VFA而被動物吸收利用。半纖維素首先降解為戊糖，隨后降解較為復(fù)雜。而木質(zhì)素是芳香族化合物，通常是不能被微生物所消化。纖維素和半纖維素發(fā)酵生成的VFA中乙酸所占比例較多，淀粉、可溶性糖等在瘤胃中的發(fā)酵產(chǎn)物仍然是VFA，但VFA中丙酸比例較高。
飼料在瘤胃中發(fā)酵除生成氨和VFA外，還產(chǎn)生ATP供微生物合成蛋白和維持自身生命活動的需要，碳水化合物發(fā)酵所產(chǎn)生的ATP要比蛋白質(zhì)發(fā)酵所產(chǎn)生的ATP高得多。飼料在瘤胃中發(fā)酵必伴隨著發(fā)酵熱的產(chǎn)生和甲烷氣體的產(chǎn)生。
4 瘤胃能氮平衡
瘤胃微生物主要利用飼料在瘤胃中的降解氮和發(fā)酵產(chǎn)生的ATP來合成微生物蛋白（ MCP）（除此以外還需一定的肽、氨基酸、支鏈脂肪酸、硫和維生素等），且二者要處于平衡狀態(tài)時(shí)，才可獲得最大的合成量，任何一方供給不足均會影響BCP 的合成。
瘤胃能氮平衡=可利用能估測的MCP—降解氮估測的MCP
1Kg可發(fā)酵碳水化合物（ FCHO ）可產(chǎn)生25—30molATP，而1 Kg可發(fā)降解蛋白質(zhì)產(chǎn)生的ATP只有12—15mol，脂肪只有甘油在瘤胃中發(fā)酵才產(chǎn)生ATP，而反芻動物日糧中脂肪含量較少，通常其產(chǎn)生的ATP可忽略不記。通過ATP的產(chǎn)量可計(jì)算出MCP的產(chǎn)量，但ATP的測定十分困難。在實(shí)際中通常是用可發(fā)酵有機(jī)物（FOM）、可消化有機(jī)物（DOM）或可消化碳水化合物（DCHO）來估測：1Kg FOM 產(chǎn)生77—270gMCP（平均151g）；1KgDOM產(chǎn)生130—140gMCP；1KgDCHO產(chǎn)生180gMCP。也可與奶牛能量體系相聯(lián)系，用代謝能和凈能估測MCP：英國使用參數(shù)為8.4—10.3 gMCP/MJ ME，青貯為6.25g/MJ ME；在美國奶牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)（2001）中，1kg可消化有機(jī)物（TTDOM）、總可消化養(yǎng)分（TDN）和1Mcal產(chǎn)奶凈能（NEl）可合成的微生物蛋白分別為131、130和51g。在中國飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中：MCPg=40NND（NND為奶牛能量單位，相當(dāng)于0.75Mcal的產(chǎn)奶凈能）。
在能量供給充足的情況下，降解蛋白轉(zhuǎn)化為微生物蛋白質(zhì)的效率為90-100%，非蛋白氮（NPN）轉(zhuǎn)化為MCP的效率為80%。

　　瘤胃能氮平衡>0：說明瘤胃發(fā)酵所提供的ATP多，微生物可再利用NPN合成微生物蛋白；
瘤胃能氮平衡＝０：說明瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的ATP和降解氮?jiǎng)偤闷ヅ洌?/font>
瘤胃能氮平衡<０：說明瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生的降解氮多余，在瘤胃中降解的飼料蛋白質(zhì)過多，不能完全被微生物所利用，多余部分經(jīng)瘤胃—肝循環(huán)從腎排出，若再飼喂NPN 不僅不能提高微生物蛋白產(chǎn)量，而且可能還會造成氨中毒。
如果已經(jīng)知道了瘤胃能氮平衡，即可計(jì)算出尿素利用潛力：
尿素利用潛力（g/Kg）=瘤胃能氮平衡/（2.8*0.8）
根據(jù)不同飼料有效能、蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)的降解率等參數(shù)可計(jì)算出各種飼料的尿素利用潛力，再根據(jù)日糧中各種飼料的組成比例可進(jìn)一步計(jì)算出日糧的尿素潛力，若為正值可加相應(yīng)數(shù)量的尿素，若為0，說明瘤胃能氮?jiǎng)偤闷胶猓蝗魹樨?fù)值，說明不能再添加尿素，且有相應(yīng)當(dāng)量蛋白質(zhì)被浪費(fèi)。
差不多所有的含氮化合物均可作為瘤胃微生物的氮源，但在飼養(yǎng)實(shí)踐中究竟采用那種氮源需從安全性和價(jià)格兩個(gè)方面考慮。乙烯尿素、雙縮脲、磷酸脲在瘤胃中的降解速度較慢，使用較為安全，但其利用效率并不比尿素高，而價(jià)格卻是尿素的兩倍左右，在生產(chǎn)中應(yīng)用較少。尿素在生產(chǎn)中應(yīng)用普遍，但存在的問題是使用不當(dāng)會造成中毒。糊化淀粉尿素安全性較高，且尿素的利用效率也可能高于尿素，具有較好的推廣前景。
5 瘤胃環(huán)境對瘤胃發(fā)酵的影響
瘤胃干物質(zhì)含量一般為１０～１５％，瘤胃比重和牛奶差不多為1.022～1.055，瘤胃溫度一般３８～４０℃，瘤胃滲透壓是調(diào)節(jié)組織液和瘤胃液的一種動力，正常和血液平衡（３００Mosm/Kg） 毫滲克分子，飼喂后滲透壓提高到３５０～４００Mosm/Kg，飲水下降，隨后恢復(fù)。
瘤胃瘤胃PH的特點(diǎn)是（1）變化大，可為5～7.5，正常值為6～7；（2）對纖維分解菌影響最大，纖維分解菌的最適pH為6.4～7.0，PH < 6.2活性降低， PH < 6.0纖維分解菌就會完全停止生長，原蟲只有極少數(shù)能存活，同時(shí)采食量下降。瘤胃pH的維持：
(1) ＶＦＡ的產(chǎn)量，與日糧的精粗比有關(guān)； (2) 唾液分泌量，唾液提供緩沖介質(zhì)： CO
、 HCO
、PO
、HPO 、H PO等。綿羊分泌唾液6～12l/d，牛110～170l/d，比充滿瘤胃體積還大，可中和1/3的酸。唾液的分泌量起決于動物的采食和反芻時(shí)間；(3) 發(fā)酵產(chǎn)生的CO2。影響瘤胃PH的因素：（1）飼料種類與組成，粗飼料，在瘤胃中的發(fā)酵慢，產(chǎn)生的VFA相對較少，而采食和反芻時(shí)間較長，唾液分泌量多，若以粗飼料為主，瘤胃PH通常在7左右；(2) 精料及精料類型。精飼料易發(fā)酵，產(chǎn)生的ＶＦＡ多，比粗飼料多近1倍，而采食和反芻時(shí)間少，唾液的分泌量也少。精飼料喂得太多，會因PH的下降而影響纖維素的消化，甚至造成瘤胃酸中毒。日糧中精飼料比例大，瘤胃PH一般在5-6之間。精飼料對瘤胃PH的影響可能還與精飼料的類型有關(guān)。(3) 采食行為。采食慢，唾液多，反之則少。
防止瘤胃環(huán)境過酸，特別是控制瘤胃PH低于6的時(shí)間對纖維素的消化和維持瘤胃正常功能是十分重要的。精飼料所占日糧比例和飼料種類、加工方法對纖維素的消化有很大的影響。Orskov的研究表明，氨化秸桿、甜菜和大麥的消化率分別為54、83和83%，若30%的氨化秸桿與70%的甜菜或70%的大麥混和后，消化率分別下降到70%和65%，也就是說，氨化秸桿的消化率分別只有44%和22%。這提示我們，在奶牛飼養(yǎng)中，盡可能利用一些塊根塊莖，一方面可為奶牛提供充足的能量，而又對瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生較小的影響。
瘤胃氨濃度的維持主要依靠飼料中的降解氮和氨的瘤胃—肝循環(huán)（有的也稱之為尿素瘤胃—肝循環(huán)）。由于有氨的瘤胃--肝循環(huán)的存在，瘤胃輸出的蛋白質(zhì)量與進(jìn)食飼料蛋白質(zhì)的比例有可能低于100%，也有可能高于100%。多數(shù)試驗(yàn)表明進(jìn)入皺胃和小腸的蛋白質(zhì)相當(dāng)于進(jìn)食飼料蛋白質(zhì)的75—120%，一般粗蛋白為11-12%的典型日糧兩者的比例為100%。
達(dá)到瘤胃微生物最大合成速度所需的氨濃度為5-8mg/100ml瘤胃液，但達(dá)到纖維最大分解速度所需氨濃度可能還要高。瘤胃如缺乏足夠的氨，會影響纖維素的消化。如以秸桿為主的日糧，添加尿素可提高纖維素消化率4個(gè)百分點(diǎn)左右。瘤胃氨濃度不足，還會影響采食量，進(jìn)而限制了反芻動物生產(chǎn)水平的提高。
若瘤胃氨濃度過高，如采食了過量的非蛋白氮（NPN），超出了瘤胃微生物合成微生物蛋白的能力和動物肝臟的解毒能力，就會造成動物的氨中毒。

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