硬骨魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的研究

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關(guān)于硬骨魚類消化系統(tǒng)的發(fā)育研究, 最早的是對其結(jié)構(gòu)和生理意義，這在很早就有很多國內(nèi)外學者進行過研究。二十世紀九十年代以后，就硬骨魚消化系統(tǒng)發(fā)育和發(fā)育的形態(tài)、組織學等方面的研究工作越來越多,大多是研究魚類仔魚期及稚魚期，馬愛軍[ 1 ]
、劉飛[ 2 ]、陳舒泛[ 3 ]、陳慕雁[ 4 ] 、王曉清[ 5 ]等分別對黑鯛、湘云鯽及湘云鯉、團頭魴、長吻鮠的消化系統(tǒng)的生長發(fā)育進行了研究。

1　魚類消化系統(tǒng)的發(fā)育及構(gòu)成

魚類消化系統(tǒng)發(fā)育, 包括胚胎發(fā)育和胚后發(fā)育兩個階段, 其中胚后發(fā)育是消化系統(tǒng)分化和發(fā)展的重要階段。楊安峰[6]認為在早期胚胎中, 內(nèi)胚層形成原腸管, 但在原腸的兩端, 原口及原肛部分則是由外胚層凹入的, 另外, 中胚層的結(jié)締組織、平滑肌、漿膜共同形成消化管的外壁, 原腸形成消化管的內(nèi)壁粘膜上皮和許多衍生物(主要有腦下垂體、肝臟、胰臟、鰾、甲狀腺等)。魏剛[7]和劉文生[8]等分別對鯰、加州鱸的胚胎發(fā)育研究也證實了魚類消化系統(tǒng)早期胚胎發(fā)育過程。吳維寧[9]、郭恩棉[10]和蒲紅宇[11]等研究不同魚類消化系統(tǒng)胚后發(fā)育后得出的結(jié)論基本一致, 他們認為,魚類消化系統(tǒng)胚后發(fā)育可分為3 個功能階段: 第1階段為內(nèi)源性營養(yǎng)階段, 卵黃囊很大, 口裂未形成, 消化道呈直管形; 第2 階段為消化系統(tǒng)初步發(fā)育成型期, 消化管具備單純的基本結(jié)構(gòu), 具有一定的攝食、儲存、消化和吸收生理功能; 第3 階段為形成吸腺和幽門盲囊等階段, 消化系統(tǒng)發(fā)育完善,具備成魚的結(jié)構(gòu)。在消化系統(tǒng)構(gòu)成方面, 魚類同大多數(shù)脊椎動物一樣, 是由消化管和消化腺兩部分組成。其消化管可分為口咽腔(魚類口腔與咽腔無明顯分界, 故合稱為口咽腔)、食道、胃、腸等, 大型消化腺有肝臟、胰臟等, 這些結(jié)構(gòu)都是由胚胎期的原腸及其突出分化形成的。上海水產(chǎn)學院[12]認為消化管一般由內(nèi)向外分為粘膜層、粘膜下層、肌層及外膜4 層。粘膜層腺細胞經(jīng)常分泌粘液以保持腔面的潤滑和粘性, 此層又由上皮、基膜、固有膜和粘膜肌層組成。上皮細胞類型與其機能表現(xiàn)出相關(guān)性, 如胃、腸的柱形細胞利于消化和吸收, 口咽腔、食道、肛門的復(fù)層扁平細胞可減少摩擦等。上皮的基底面附著在基膜上, 基膜是一層薄而透明的膜, 介于上皮與固有膜之間。有膜由致密結(jié)締組織組成, 含有神經(jīng)、血管、淋巴組織和腺體, 有彈性, 除有聯(lián)系上皮與深層組織的作用外, 對管壁在收縮時的牽引力的改變起緩沖作用。粘膜肌層由薄層平滑肌組成, 收縮時可改變粘膜的形態(tài), 有利于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、腺體的分泌和血液的運行。粘膜下層由疏松結(jié)締組織組成, 含有較大的血管、神經(jīng)叢及淋巴組織, 有聯(lián)系粘膜與肌層的作用。在粘膜下層的外圍有兩種不同類型的肌纖維。口咽腔、食道、肛門等處的肌層是橫紋肌; 胃、腸的肌層為平滑肌。外膜為疏松結(jié)締組織, 其中含有神經(jīng)、血管和淋巴管等。如在疏松結(jié)締組織外覆有一層間皮, 則稱為漿膜, 是消化管壁與周圍器官互相聯(lián)系固定的組織, 也可以減少消化管蠕動時的摩擦。

2　魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的形態(tài)學研究

近幾十年來, 隨著魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的不斷深入研究, 人們開始對魚類發(fā)育不同時期的消化系統(tǒng)進行解剖觀察并對其形態(tài)做了具體的描述。劉建虎[13]和馬愛軍等對石斑魚、大口鲇、黑鯛的解剖結(jié)果一致表明: 不同類別的魚其消化系統(tǒng)的發(fā)生過程基本一致: 首先是單一簡單的直形盲管的形成, 接著腸管變粗變彎, 口凹形成,肛孔裂開, 再者是消化管出現(xiàn)不明顯的分區(qū), 雛形的消化腺的形成, 活動的上下頜的出現(xiàn), 最后是腸管進一步分化, 胃腸開始蠕動, 并向攝食過渡。龍祥平根據(jù)南方鯰幼魚外部形態(tài)、內(nèi)部器官解剖和活動習性的變化, 結(jié)合前人對鯉形目一些魚類發(fā)育過程中腸型的變化的研究結(jié)果, 將南方鯰消化系統(tǒng)的形態(tài)發(fā)育分為9 個時期: 孵出期; 肛凹、直腸分化期; 口凹形成期; 口裂、肝原基出現(xiàn)期; 下頜活動、肝原基出現(xiàn)期; 胃腸分化期; 頜齒形成、胃腸蠕動期; 消化道貫通期及消化系統(tǒng)完善期, 為有胃魚腸道發(fā)育的形態(tài)分期提供了資料。陳細香[14]對大鰭蠖肝臟、胰臟的胚后發(fā)育進行研究后認為, 與大多數(shù)硬骨魚類一致, 大鰭蠖肝臟、胰臟在仔魚前期開始發(fā)育, 后逐漸完善, 5 日齡肝后部開始貯存脂質(zhì), 7 日齡仔魚肝前部開始積累脂質(zhì)。由此可見, 不同學者對不同魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的研究所分階段有所區(qū)別, 但對其形態(tài)學的描述基本一致。即: 消化管發(fā)育分化的同時也伴隨著消化腺的生長發(fā)育?？傮w表現(xiàn)為首先是內(nèi)源性營養(yǎng)的供給, 消化管前后貫通, 但各攝食和消化器官機能不完善,仔魚尚不能攝食; 其次是內(nèi)源與外源的混合營養(yǎng),卵黃囊被均勻吸收, 攝食或濾食器官出現(xiàn)初步分化的同時, 食道、胃和腸的粘膜褶皺及消化腺也出現(xiàn)一定的分化, 具有初步食物消化吸收的能力; 最后發(fā)育為完全自食外源性營養(yǎng), 這時, 經(jīng)過一段時間的發(fā)育, 卵黃囊全部消失, 攝食或濾食器官逐步完善, 消化道出現(xiàn)較大分化, 食道粘膜上皮細胞中間出現(xiàn)大量粘液細胞, 紋狀緣發(fā)育已較好, 肌肉層逐漸發(fā)達, 仔魚可以開始主動積極地捕食餌料。

3　魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的組織學和細胞學研究

　　為了確定合理的飼養(yǎng)技術(shù)措施, 人們開始對魚類消化道發(fā)育的組織學等特點進行進一步研究, 并隨著生物技術(shù)的發(fā)展逐步由形態(tài)學研究深入到組織學、組織化學和細胞學等研究領(lǐng)域。早期從事魚類消化系統(tǒng)的組織學研究的國外有主要有Bierry[15]等,研究了魚類消化腺的原基來源,研究了幼鯉各器官的原基來源、演化, 并對前人的工作做了討論和總結(jié)。在國內(nèi), 林浩然[16]對不同的魚類的肝臟、胰臟原基來源的不同進行了研究。隨著研究的深入, 吳維寧、劉建虎、馬愛軍、陳細香、吳金英[17] 、阮國良[18]、趙惠玲[19]、黃峰[20]等分別對團頭魴、鲇、黑鯛、大鰭蠖、石斑魚、月鱧、鯉魚、大口鯰等消化系統(tǒng)的胚后發(fā)育進行了細致的研究, 并對消化系統(tǒng)的組織學特點與攝食方式和食性轉(zhuǎn)化的關(guān)系做了討論, 同時還對胃腸道上皮細胞的類型, 消化管各段上皮在發(fā)育過程中組織結(jié)構(gòu)的變化作了研究。劉建虎等在研究鲇腸上，皮超微結(jié)構(gòu)的同時, 還研究了消化管發(fā)育過程中堿性磷酸酶的變化; 馬愛軍等研究黑鯛腸道細胞的發(fā)生時對柱形細胞及內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能進行了一定的研究; 蒲紅宇等除了研究鲇仔、稚魚消化器官與味蕾的發(fā)育外, 還對卵黃囊與消化系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系, 后腸黏膜上空泡的結(jié)構(gòu)作了相應(yīng)的研究。學者們在研究消化系統(tǒng)發(fā)育組織學的同時,著重對魚類的胃腸道進行了研究, 其涉及的內(nèi)容也比較廣, 目前的熱點問題主要有以下幾個方面:

(1) 研究胃腸道上皮細胞有絲分裂活動, 多核合胞體結(jié)構(gòu)與胃腸粘膜皺襞的相互關(guān)系以及胃腸上皮細胞的更新過程。(2) 研究仔魚期腸上皮特殊細胞—纖毛柱形細胞的結(jié)構(gòu)和功能。(3) 研究仔魚后期，腸上皮空泡結(jié)構(gòu)的來源, 內(nèi)含物功能及其與仔魚營養(yǎng)的關(guān)系。(4) 研究中、后腸上皮內(nèi)嗜酸性顆粒的顯微及亞顯微結(jié)構(gòu), 討論中、后腸對蛋白質(zhì)大分子物質(zhì)的吸收利用。(5) 利用組化方法研究腸上皮紋狀緣、杯狀細胞內(nèi)含物性質(zhì), 胃腸上皮細胞內(nèi)酶的分布狀況與功能等?？傊?/font>, 在研究魚類消化系統(tǒng)發(fā)育的同時, 學者們不僅對不同種類的硬骨魚類的消化系統(tǒng)作了形態(tài)、組織、顯微及亞顯微等方面的研究, 而且還對粘液細胞的類型、胃腺細胞的結(jié)構(gòu)、胃腸道內(nèi)分泌細胞的種類作了描述; 并從生理學角度討論了消化吸收、腸道結(jié)構(gòu)和環(huán)境、食性的相互關(guān)系; 對同一物種在不同季節(jié)、攝食和饑餓條件下肝臟對糖原貯存的差異、胰臟分泌活動、酶活性的差異等均進行了深入的研究; 而且對不同種屬間腸道與食性的關(guān)系進行了比較研究和討論。在研究正常仔魚的消化系統(tǒng)的發(fā)育之余, 還研究了不同環(huán)境條件下魚類消化系統(tǒng)的發(fā)育, 王志堅等[21]研究了不同蛋白質(zhì)水平人工飼料對南方鲇幼魚增長率和消化腺結(jié)構(gòu)的影響。所有這些研究都為國內(nèi)外魚類消化系統(tǒng)的形態(tài)學、組織學、組織化學及以后細胞、核酸生物學的研究打下堅實的基礎(chǔ)，同時這些研究又為魚類飼養(yǎng)繁育提供了理論基礎(chǔ)。