鈷對于反芻動物的主要作用是通過維生素B12參與機體造血和營養(yǎng)物質(zhì)的消化、代謝過
程,以及與蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的代謝等有關(guān),同時鈷還可調(diào)節(jié)鐵、銅、硒等其他微量元素的代謝。本文主要綜述了微量元素鈷的營養(yǎng)作用以及在反芻動物生產(chǎn)中應(yīng)用研究進展。 微量礦物元素對于維持反芻動物正常的生理生化功能是必不可少的。雖然反芻動物對微量礦物元素的需要量比較少,但是嚴重缺乏或臨界缺乏都將引起機體的消化代謝紊亂,從而使生長和泌乳受阻,導(dǎo)致巨大的經(jīng)濟損失。由于反芻動物對許多微量元素的需要量并不明確,且反芻動物對微量元素的需要量受到日糧中某些降低其生物利用率的因素的巨大影響,因此,更需要重視其日糧中的滿足。本文將就鈷在反芻動物生產(chǎn)上的應(yīng)用研究進展作一綜述。
1 鈷(Cobalt)的存在形式與含量
鈷在動物體內(nèi)含量極少,僅為0.03~0.2mg/kg,分布于動物體的所有器官中,其中尤以腎臟、肝臟、腎上腺、脾臟和胰臟中的含量最多,且種間差異較小,無論是個體組織還是在整體的鈷含量都有隨年齡增長而增加的趨勢。由于動物只需要體內(nèi)不能合成的有機鈷維生素B12,而不需要無機鈷,因此可以說鈷(Cobalt,Co)是動物生長發(fā)育所必需的一個比較特殊的微量元素。其主要功能是通過維生素B12參與機體造血和營養(yǎng)物質(zhì)的消化、代謝過程,以及與蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的代謝有關(guān)(McDowell,1992)。反芻動物并不依賴于日糧來源的維生素B12,因為瘤胃微生物可以通過利用日糧中的鈷來合成維生素B12滿足需要。反芻動物比單胃動物對維生素B12的缺乏更敏感,主要是因為反芻動物極端依賴糖的異生作用來滿足組織對葡萄糖的需要,因此鈷對反芻動物的營養(yǎng)極為重要。
2 鈷的吸收與代謝
Co的吸收與食物中Co的含量及存在形式有密切關(guān)系,Co以維生素B12及鈷蛋白復(fù)合物和無機鹽的形式進入體內(nèi)。當機體缺乏Co和維生素B12時,對Co的吸收能力增強。食物中的鈷鹽和維生素B12是在小腸中,主要是在十二指腸及回腸末端被吸收,只有少量的Co聚集在肝臟和腎臟內(nèi)。一般認為動物本身并不能直接利用Co合成維生素B12,而只能依賴消化道中的微生物的作用才能實現(xiàn)。單胃動物由大腸中的微生物合成,但大部分為無活性的氰鈷氨素的類似物,維生素B12的吸收量很少(0.5%~5%,平均3%),并且被微生物所固定,所以必須從飼料中補充。反芻動物瘤胃中的微生物可利用Co合成大量的維生素B12,因此反芻動物中Co的代謝主要發(fā)生在瘤胃。鈷可以影響機體的甲狀腺代謝,還可能是某些酶的組分或催化活性的輔助因子,并可調(diào)節(jié)鐵、銅、硒等其他微量元素的代謝。
3 鈷的缺乏癥與需要量
在缺鈷地區(qū)和以干谷草或秸稈為主要粗飼料的季節(jié),反芻動物容易發(fā)生鈷缺乏癥。各種動物對缺鈷的敏感性不同,在放牧條件下的羔羊?qū)θ扁捵顬槊舾校浯螢槌赡昃d羊、山羊、犢牛和成年牛。反芻動物缺鈷的主要癥狀是貧血、異嗜、拒食、生長不良、消瘦、被毛呈波紋狀,又稱濱海病或消瘦病。生化檢查表明,肝、腎中維生素B12濃度下降,瘤胃中鈷和維生素B12低于正常水平,血清維生素B12含量顯著下降。鈷缺乏癥的主要原因是土壤缺鈷,一般認為土壤中含鈷量低于2mg/kg時,長出的牧草通常缺鈷,如果飼草飼料中含鈷量少于0.04mg/kg時即可引發(fā)鈷缺乏的臨床癥狀。豆科牧草的含鈷量(0.07 mg/kg~1.5mg/kg,平均0.35mg/kg)一般要高于禾本科牧草(0.03 mg/kg~1.0mg/kg,平均0.18mg/kg),所以在牧草生長較快的春季,以禾本科牧草為主的放牧草地更易引發(fā)鈷的缺乏癥。在缺鈷地區(qū)的放牧草地上,每年按300g/hm2~375g/hm2向草地噴灑硫酸鈷或每公頃草地施用1500~1800g 含硫酸鈷的肥料,可在3年~6年內(nèi)使放牧草地保持足夠的鈷濃度以滿足放牧家畜對鈷的需要。
NRC(2001)主要通過對放牧反芻動物的觀察而確定了反芻動物鈷的需要量,推薦奶牛和肉牛鈷的每日需要量為分別是1.0mg/kg 和0.11mg/kg DM。但是綿羊日糧中鈷的含量從0.1增加到0.5mg/kg,瘤胃內(nèi)維生素B12的合成量提高近20倍(Mills,1981),Kawashima(1997)研究發(fā)現(xiàn):綿羊血漿和肝臟中維生素B12的濃度隨著日糧中鈷的增加而增加,直到日糧中鈷的含量達到40mg/kg。成年牛、羊的鈷需要量為0.08mg/kg~0.10mg/kgDM,生長羔羊要高些,需達到0.11mg/kg較合適。奶牛的鈷需要量依據(jù)不同的情況可在0.1mg/kg~1.0 mg/kg之間,在缺鈷地區(qū)的高產(chǎn)奶牛日糧干物質(zhì)中的含鈷量則不應(yīng)少于1.25mg/kg。反芻動物日糧中鈷的臨界水平為0.07mg/kg,低于此限則易誘發(fā)鈷缺乏癥。當日糧中鎳的含量高于4.6mg/kg,鍶高于25mg/kg,鋇高于22mg/kg,鐵高于100mg/kg時,牛對鈷的需要量也隨之增加。
4 鈷的生物學(xué)功能
反芻動物的瘤胃微生物把飼料中的碳水化合物發(fā)酵生成乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸,而小腸吸收的葡萄糖的量很少,體內(nèi)糖的來源主要靠糖異生,而此過程中主要利用丙酸供能。在維生素B12的作用下,甲基丙二酰輔酶A變位酶催化甲基丙二酰輔酶A轉(zhuǎn)變成琥珀酰輔酶A,參與丙酸的生糖途徑。當肝中維生素B12濃度低時,丙酸代謝障礙引起血糖含量下降。Sarkar(1992)研究表明:放牧羊血糖含量在16mg/100ml~45mg/100ml則表明丙酸代謝異常,可能為鈷缺乏。
4.1 Co與造血功能
Co能促進胃腸道內(nèi)鐵的吸收,并能加速儲存鐵的動員,使之較容易地進入骨髓被利用,Co還能抑制細胞內(nèi)許多重要的呼吸酶(如琥珀酸脫氫酶、細胞色素氧化酶和膽堿脫氫酶等),阻礙氧的代謝,造成組織細胞缺氧,從而使機體內(nèi)促紅細胞生成素增加,引起代償性造血功能亢進。Co還能通過增強亞鐵血紅素氧化酶的活性,增加血紅蛋白的破壞作用,減少14C標記的6-氨基α-銅戊酸滲入肝細胞微粒體內(nèi)氧化反應(yīng)及亞鐵血紅素的含量,抑制亞鐵血紅素的合成,這說明Co能間接增強血紅素的分解和直接抑制亞鐵血紅素的合成過程。Tiffany(2005)研究表明:以大麥為基礎(chǔ)日糧的成年肉牛日糧(含鈷0.02mg/kgDM)中分別添加0.05mg/kg和0.15mg/kg的鈷,隨著鈷添加量的增加,血漿和肝臟中的葉酸含量也隨之增加,而葉酸是骨髓中紅血球和白血球形成的必需養(yǎng)分,參與細胞核中核糖核酸(包括DNA)的正常代謝。
4.2 鈷與繁殖性能
缺鈷時最常見的癥狀是母畜受胎率低,缺鈷性貧血的母畜不能發(fā)情、初情期延遲、卵巢機能喪失、流產(chǎn)、產(chǎn)弱胎兒、難產(chǎn)、胎衣滯留等。使用鈷的礦物鹽除能排除繁殖障礙,還能提高血紅素和血液中其它成分的含量,提高維生素A、維生素E在組織中的含量,提高生產(chǎn)性能和受胎率。蔡令波(2001)的研究表明:給經(jīng)產(chǎn)母牛的基礎(chǔ)日糧中補飼氯化鉆,每年的窩產(chǎn)仔數(shù)、產(chǎn)乳量都顯著增加(P<0.05)。Mgongo等人用20只1.5歲~2歲山羊,研究鈷或維生素B12缺乏對腎上腺皮質(zhì)和排卵機能的影響,缺鈷使母山羊發(fā)情周期失常為22.6±6.8d(最大偏差l2d~38d),而鈷正常日糧組的山羊發(fā)情周期為18±0.3 d(最大偏差為l6d~21 d)。根據(jù)血樣檢測發(fā)現(xiàn),缺鈷母羊血漿中皮質(zhì)類固醇始終比對照組羊高,而垂體促黃體素卻比對照組羊低。此外,鈷還能增加反芻動物血液中血紅蛋白和紅細胞的濃度增強牛羊的繁殖能力。
4.3 鈷與免疫功能
Paterson(1990)研究表明:鈷缺乏的早期癥狀是抗感染能力下降,嗜中性粒細胞功能受損。大量研究證明反芻動物缺鈷會使其白細胞總數(shù)下降,抵抗疾病的能力降低。王桂芹(2003)研究證實:3種鈷處理(口服硫酸鈷、瘤胃補鈷丸、牧草施硫酸鈷肥)隨著試驗的進行,對照組的白細胞數(shù)(WBC)逐漸下降,而試驗組的WBC都上升,試驗結(jié)束時,對照組WBC總數(shù)極顯著低于正常值(P<0.01),除施鈷肥組其余各試驗組的WBC總數(shù)均極顯著高于對照組(P<0.01)接近或等于正常值。3種鈷處理均能從總體上增強鈷缺乏羊機體的防御機能。
4.4 鈷與生長性能
Co能促進牛對尿素的利用和對纖維素的消化,并提高牛的生長速度以及牛奶中乳脂和乳蛋白的含量。在綿羊飼料中添加0.5mg/kg~1.6mg/kg的氯化鈷,不僅能改善綿羊的生長發(fā)育,還能刺激羊羔生長,增加羊毛產(chǎn)量。Co也可刺激瘤胃的代謝,增強微生物對纖維素的消化能力,從而改善羊?qū)I養(yǎng)物質(zhì)的消化能力。在有足夠金屬原子的維生素條件下,牛瘤胃中維生素能合成維生素B12,研究發(fā)現(xiàn)牛日糧組成能改變瘤胃微生物合成維生素B12的能力,提高日糧中鈷的含量則瘤胃內(nèi)維生素B12類似物的濃度提高,然而高精料日糧使瘤胃發(fā)酵丙酸鹽的量提高,丙酸鹽轉(zhuǎn)化為琥珀酸鹽需要更多的維生素B12來滿足牛的需要(趙學(xué)軍,2003)。Kincaid(2003)報道:給試驗?zāi)膛N菇o含鈷9mg/d的試驗日糧,初產(chǎn)奶牛分泌的初乳和常乳中鈷的含量和血漿中的維生素B12的濃度均高于經(jīng)產(chǎn)奶牛。侯生珍(2005)報道:給犢牛飼喂添加0.48mg/kg的鈷的日糧,平均日增重(ADG)較對照組差異顯著(P<0.05),同時添加0.48mg/kg的鈷和維生素B12的試驗組,日增重較對照組差異極顯著(P<0.01)。Tiffany(2005)研究表明:以玉米為基礎(chǔ)日糧的成年肉牛日糧(含鈷0.04mg/kgDM)中分別添加0.05mg/kg和0.15mg/kg的鈷能顯著提高整個試驗期的日采食量和平均日增重(P<0.05)。張薇 (2004)以確診為鈷缺乏的放牧山羊為試驗對象,各試驗組羊只癥狀減輕、增重明顯增加,其中口服硫酸鈷組和補飼鈷丸組羊只體增重比對照組有極顯著提高(P<0.01)。Schwarz(2000)研究表明:與飼喂含鈷0.07mg/kg的基礎(chǔ)日糧相比,鈷添加組能提高增重,采食量和宰后胴體重(根據(jù)血漿和肝臟中維生素B12的含量得出日糧中的鈷添加量分別為0.26mg/kg和0.24mg/kg)。該研究還表明:日糧種0.16mg/kg~0.18mg/kg的鈷含量能使西門塔爾公牛的平均日采食量達到最大。Tiffany(2003)研究也說明日糧中添加1.0mg/kg的鈷能顯著提高育肥牛的平均日采食量(P<0.05),這些都說明當日糧中鈷的濃度高于0.10mg/kg(NRC,1996)一定范圍內(nèi)時,能夠增進食欲和提高反芻動物的采食量。Jesus (1992) 研究表明:在以苜蓿干草和玉米秸稈為基礎(chǔ)的日糧中添加3%的硫酸銅和4%硫酸鈷(高于NRC標準)能有效提高小母牛對低質(zhì)粗飼料的消化率(P<0.05),但對青貯飼草的消化率影響不大(P>0.05)?;貧w分析結(jié)論表明:達到最大增重的鈷添加量為0.12mg/kg,而達到最大采食量的鈷添加量是0.16mg/kg~0.18mg/kg。Tiffany(2002,2003)試驗研究,基礎(chǔ)日糧中鈷含量為0.01mg/kg~0.05mg/kg,對照組不添加鈷,試驗組中鈷的添加量分別為0.05mg/kg,0.1mg/kg,1.0mg/kg,閹牛先飼喂以玉米棉籽殼為主的生長日糧,后期飼喂至少90d的高精日糧。
結(jié)果表明:鈷的添加使育肥末期牛的血漿、肝臟和瘤胃液中的維生素B12濃度大大增加,鈷的添加量從0.1mg/kg增加到1.0mg/kg,可以極大地提高血漿和瘤胃液中維生素B12的濃度,但并不是維生素B12的濃度越高生產(chǎn)性能越好,當整個日糧中鈷的含量為0.1mg/kg~0.15mg/kg時,閹牛才可能達到最佳生產(chǎn)性能。
5 結(jié)語
鈷在反芻動物營養(yǎng)中有著重要的作用,但目前鈷在動物體內(nèi)的吸收機制還不是很清楚,因此,對于鈷的應(yīng)用研究具有重要的經(jīng)濟與理論價值。眾多研究發(fā)現(xiàn)反芻動物鈷的補充形式以直接添加為好,口服硫酸鈷的試驗組能顯著改善鈷缺乏癥狀,而對于放牧羊只補充鈷丸則可提供足夠量的鈷,使羊只免于因鈷缺乏而患病。但是反芻動物丟失鈷丸和磷酸鈣包被鈷丸是一個亟待解決的問題。施鈷肥在一定程度上可以改善放牧家畜的鈷缺乏癥,但是施鈷肥對于牧草含鈷量的提高受到諸如土壤pH值、有機質(zhì)含量、其他重金屬物質(zhì)含量等因素的影響,其效果因此也不盡一致 |
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