加拿大如何創(chuàng)造一流的奶牛遺傳物質

nihaozhanghu

張文燦博士和CLARE RENNIE 博士
加拿大西馬士聯(lián)合公司

在過去50年中，加拿大在建立和健全公牛遺傳評定系統(tǒng)方面始終處于全球領先地位。90年代以來，盡管有全球MACE（多性狀跨國評定）的結果和得到外國公牛精液的便利條件，加拿大的奶農和純種繁育者仍然大量使用本國公牛站后測的公牛精液。其深刻的原因是源于對本國遺傳評定系統(tǒng)和公牛后測體系的信任。本文將介紹加拿大測定日模型的發(fā)展過程和先進性；討論西馬士公司的遺傳育種計劃、平衡育種的目標以及生物技術在選種中的應用；探討育種者對于公牛全球評定的疑慮和近親交配的關注；并且研討迅速提高中國奶牛畜群遺傳水平的途徑。

I.加拿大在遺傳評定方面繼續(xù)領先

主要里程碑
加拿大的科學家和奶牛遺傳工業(yè)在過去的幾十年間一直不斷追求更新更好的遺傳評定系統(tǒng)為奶農服務。雖然美國康奈爾大學的漢德生教授在1949年就推導出了BLUP理論公式。首先解決計算機方法和策略并且為遺傳工業(yè)所接收的卻是加拿大。因為加拿大的科研人員和工業(yè)界務實的密切合作及對新生事物的共同努力。事實上，是他們創(chuàng)造并應用了全球范圍廣泛使用的每個新方法。表1.給出了幾個主要的里程碑。

表1. 世界上奶牛遺傳評定首先使用方法的主要里程碑一覽

方法	啟動年限	創(chuàng)造者	首席名牛 （推出年代）
首例 BLUP公畜模型	1975	圭爾夫大學，加拿大農業(yè)部 奶牛遺傳工業(yè)	ENHANCER（1982） STARBUCK（1984）
首例 BLUP動物模型	1989	圭爾夫大學，加拿大農業(yè)部 奶牛遺傳工業(yè)	AEROSTAR（1990）
首例多性狀跨國評定，生產性狀	1993	圭爾夫大學，加拿大農業(yè)部 加拿大西馬士公司	AEROSTAR（1990）
首例多性狀跨國評定，體型性狀	1996	圭爾夫大學，加拿大奶牛網絡，奶牛遺傳工業(yè)	RUDOLPH（1996）
首例測定日模型	1999	圭爾夫大學，加拿大奶牛網絡，奶牛遺傳工業(yè)	INQUIRER（2000） MONDAY (2000)

遺傳評定方法上的新進展是測定日模型在加拿大奶牛遺傳評定系統(tǒng)中成功應用。圭爾夫大學的謝佛教授和他領導的科研小組從1986年就開始潛心研究這個項目。1998年以來，加拿大奶牛網絡和奶牛遺傳工業(yè)經過對測定日模型和原有模型的平行遺傳評定結果進行了反復論證和比較，終于在1999年2月正式啟用。

測定日模型的明顯優(yōu)點
表2展示了常規(guī)305日模型和測定日模型的不同點。測定日模型計算系統(tǒng)使用了測定日測定結果作為輸入數(shù)據，而不是象其他模型那樣輸入305日泌乳期產量的總和。通常305日總產量在其泌乳期內受到很多環(huán)境因素的影響，并且還受到其他因素諸如母牛年齡，產犢地區(qū)和季節(jié)以及早期預測305泌乳期產量和成年當量轉換等一系列誤差影響。當然，在沒有更好的辦法之前，我們假定誤差會正負相消，實際上誤差往往上偏，誤差相消本身就是誤差很大的一種假定。用測定日模型的方法，所有對環(huán)境因素的校正被應用到母牛測定日的具體環(huán)境這樣一個最小的基本單位，譬如有的母牛日劑3次奶，有的日劑2次奶，一般是在泌乳早期3次，晚期2次；測定日的溫度，飼料和健康情況都對母牛測定日的產量發(fā)生影響。只有測定日模型全面考慮這些因素并且根據系譜和實測數(shù)據為每頭母牛制定一條泌乳曲線。而常規(guī)的305日泌乳期模型假定所有的母牛的泌乳曲線是相同的。同時，加拿大的測定日模型還采用一個三個泌乳期（1，2，3）和四個性狀（產乳量，乳脂肪量，乳蛋白量，體細胞數(shù)）的多性狀模型，視三個泌乳期為不同的性狀。其他模型假定不同的泌乳期為相同的性狀，如果我們檢查一下泌乳曲線就會發(fā)現(xiàn)，將這三個泌乳期作為相同性狀來考慮有較大的誤差。

表2. 305 日泌乳期模型與測定日模型的不同( 謝佛, 1998).

305 日泌乳期模型	測定日模型
每個泌乳期有一個數(shù)據	每個泌乳期有1－10個數(shù)據
應用了泌乳期產量的預測值并且合并成為成年當量	應用測定實際日產量記錄并且對測定日環(huán)境因素有所考慮
平均泌乳曲線，假定所有的母牛的泌乳曲線相同	為不同的公母牛的不同泌乳期制定了不同的曲線
所有的泌乳期都予考慮，作為相同性狀	僅僅考慮前三個泌乳期，作為不同的性狀
單性狀動物模型	多性狀動物模型
遺傳力＝.33	平均遺傳力＝.40
根據305日表型總產量計算育種值	直接計算測定日的育種值然后合并為305日
直接表述為成年當量所有泌乳期育種值	合并值為前三個泌乳期育種值各占1/3
每個性狀一個育種值	乳、脂、蛋、體細胞各有3個泌乳期育種值

    由于測定日模型的計算系統(tǒng)對每個參與遺傳評定的公牛和母牛有內在的泌乳曲線，于是便產生了一個新的性狀，持續(xù)力 ，它由泌乳期中60日令育種值和280 日令育種值的斜率計算，并且為前三個泌乳期的平均值。這樣就為奶農提供了一個遺傳上控制和管理泌乳曲線的工具，加拿大是目前世界上唯一能夠提供這個性狀的國家。

由于兩者在上述各方面的根本不同，測定日模型育種值估計的準確性超過305日泌乳期模型。據謝佛教授的博士生可司特馬克的一項計算機模擬研究，母牛育種值的準確性提高13－14％，公牛育種值的準確性提高3－5％。如下表3。

表3。測定日模型和泌乳期模型準確性的比較。

動物	305 泌乳期模型與 真正育種值相關	測定日模型與真正育種值相關	優(yōu)勢
擁有自己記錄的母牛	.636	.725	14%
擁有女兒記錄和自己記錄的母牛	.676	.761	13%
擁有50－100女兒記錄的公牛	.919	.944	3%

II.優(yōu)秀公牛的選擇和測定是畜群遺傳改良的關鍵
公牛在奶牛畜群改良中的關鍵作用
由于冷凍精液和人工授精的廣泛使用以及全球化育種的實現(xiàn)，公牛在畜群遺傳改良中的作用更顯重要。根據奶牛育種的選種和世代更迭的特有結構，奶牛育種又可以用四條通徑來表達。即父本到兒子，母本到兒子，父本到女兒，和母本到女兒（表4）。作為兒子父本的公牛和兒子母本的母牛是那些全球范圍內為數(shù)不多的姣姣者；他們卻對畜群的改良起到了70％的作用，而這個作用是通過公牛（兒子）獲得。作為女兒父本的公牛則是大量使用的公牛，貢獻為27％。而從母本到女兒，包括胚胎移植造成改良的貢獻甚小，僅僅為3％，這一比率將隨著性別精液的出現(xiàn)而增加。可見，畜群改良的97％的貢獻直接或間接來自于公牛的選擇和使用，其具體表現(xiàn)在母畜群的生產性能，體型外貌，質量控制和生產壽命的遺傳改良上。而國外50年來系統(tǒng)遺傳改良的成果主要由優(yōu)秀公牛的基因所攜帶。并且可以迅速地在群體內傳播。

表4。 美國農業(yè)部估計不同遺傳通徑對于畜群改良的貢獻比率。

遺傳通徑	遺傳改良貢獻％
父本到兒子	41
母本到兒子	29
父本到女兒	27
母本到女兒	3

擁有科學的遺傳評定系統(tǒng)為公牛評定和準確鑒定方案奠定了堅實基礎。以下的五個方面是成功的公牛選育中不可缺少的組成部分。

增加后測公牛的數(shù)量
增加后測公牛的數(shù)量是保證足夠數(shù)量的公牛獲得優(yōu)秀的孟德爾取樣基因，這個過程完全是隨機發(fā)生的，只有在大樣本的條件下增加機遇。西馬士公司每年后測450頭公牛，公司每年投入巨資，依據育種者和奶農的使用后測公牛精液和女兒參加性能測定和外貌鑒定的情況進行種種補貼。按照后測能力是全世界最大的奶牛遺傳公司（表5）。

表5. 世界上奶牛人工授精公司后測公牛的數(shù)量(國際荷斯坦雜志, 1999.8).

公司	公牛數(shù)量	公司	公牛數(shù)量
Alta	275	Holland Genetics	360
CRI	275	Nord Ost Gen.	300
Select	215	Uneco	230
Semex	450	Top-Q	320
ABS-Genus	300	Genetic Australia	200

    關于增加后測公牛數(shù)量另一個需要說明的問題是為什么要大量后測即使是同父異母的半同胞，甚至同父同母全同胞兄弟？從表6中我們可以看到，加拿大名?？罩兄牵ˋEROSTAR）在全球16個國家的966頭已經有后測結果的兒子中間，育種值的差異非常之大。家系內半同胞（包括個別全同胞）間的差異，每個性狀都幾乎達到了加拿大整個品種內所有4902公牛間差異的三分之二（表6）。同樣是空中之星的兒子，好的可以是RUDOLPH，終生利潤指數(shù)達到2046，壞的也可以低到－673，大大低于其家系平均數(shù)（499）和品種平均數(shù)（－44）。這一結果直接說明了增加后測頭數(shù)的重要性以及后測工作本身的必要性。如果后測頭數(shù)少，或者不經后測選用國外某個名牛的兒子，雖然是利用了家系平均數(shù)，但遺傳改良的效果慢，或者是原地踏步。有較大的風險。

表6.加拿大名?？罩兄窃谌?66頭后測兒子（半同胞家系，家系）和加拿大所有4904頭后測公牛（群體）的育種值分布參數(shù)(加拿大奶牛網絡資料，
2000.8).

	平均數(shù)		標準差		最小值		最大值		全矩
	家系	群體	家系	群體	家系	群體	家系	群體	家系	群體
產奶量	744	99	592	850	－862	-2745	2526	2902	3388	5647
脂肪量	21.2	6.6	22.3	32	－45	-92	86	124	131	216
乳脂率	-0.05	0.04	0.2	0.3	－0.72	-0.78	0.69	1.0	1.41	1.79
蛋白量	26.9	3.5	16.7	26	-20	-77	79	95	99	172
蛋白率	0.03	0.0	0.1	0.2	-0.32	-0.45	0.39	0.46	0.71	0.92
體型評分	-0.3	-0.2	3.4	5.2	-12	-24	13	16	25	40
乳器	0.6	-0.2	3.6	5.2	-13	-27	12	17	25	44
蹄腿	2.5	-0.1	2.7	5.2	-5	-20	15	16	20	36
利潤指數(shù)LPI	499	-44	416	724	-673	-2416	2046	2179	2719	4595

由于上述的孟德爾取樣遺傳變異，父本和母本選配之后，無窮無盡的基因型之間組合的機會和有利突變是遺傳改良的源泉。如果我們假定奶牛主要經濟、體型和健康性狀由100個基因決定，假定這些基因都有2個等位基因，也就是后代可以產生3個基因型（如AA,
Aa,aa）。那么這100個基因的基因型的所有可能組合就等于1003，一共有10萬種之多。僅僅由于數(shù)量大才給予我們獲得那些攜帶優(yōu)良基因個體的機會。其實因為人類具有的能力所限，即使全球每年后測5000頭左右的公牛，也僅僅是自然界的一小部分。從另一方面，這個結果也說明為什么選擇的極限還遠遠沒有到來。

提高后測公牛的遺傳素質
除了數(shù)量之外，更為重要的是小公牛的遺傳素質。作為一個國際化遺傳公司，西馬士在全球范圍內搜索最優(yōu)秀的公母牛作為下一年青公牛的親本。西馬士公司后測計劃的一個重要部分是在美國，目前達到每年80頭。雖然西馬士公司的遺傳專家非常注重對小公牛的乳器，蹄腿，體細胞，分娩能力和泌乳速度方面的遺傳潛力選擇，更多的注意力被放到了對小公牛生產性能遺傳潛力的選擇上。表7.顯示西馬士公司在美國后測的小公牛的遺傳素質與美國的主要人工授精公司相比有較強的競爭力。

表7.美國主要人工授精公司和西馬士公司后測的出生于1998和1999兩年小公牛的平均雙親平均數(shù)育種值(美國農業(yè)部2000年8月資料).

	NOBA/ 21st			ABS			ALTA			SELECT			SEMEX
	M	F	P	M	F	P	M	F	P	M	F	P	M	F	P
98	1474	47	49	1522	48	50	1621	52	53	1438	47	48	1433	49	50
99	1540	54	51	1654	55	55	1776	60	57	1596	52	52	1520	54	52

增加后測公牛的女兒數(shù)
增加后測公牛的在隨機選擇群體中的女兒頭數(shù)是增加后測公牛育種值估計可靠性的有效途徑。最近幾年來，西馬士公司有計劃地增加小公牛后測女兒的頭數(shù)，目標是使后測公牛有100頭以上經過性能測定和體型外貌鑒定的女兒。表8顯示了1995年出生公牛的女兒數(shù)。此外，官方公布公牛育種值的最低標準女兒數(shù)在加拿大是25，美國是10。


表8. 美國和加拿大以及西馬士公司1995年以后出生公牛的平均女兒數(shù)，畜群數(shù)和可靠性
(加拿大奶牛網絡資料，
2000.8).

國家/公司	公牛數(shù)	女兒數(shù)	畜群數(shù)	可靠性
美國	1426	57.7	41.8	74.7
加拿大	341	63.5	56.3	82.3
西馬士	293	66.0	59.4	82.7

平衡的選種目標

加拿大奶牛遺傳工業(yè)的育種目標是為奶農提供能夠產生具有高生產性能，良好有效體型性狀，乳器和蹄腿，低體細胞，長生產壽命以及健康母牛的公牛。這種綜合育種目標常常被稱為“平衡育種哲學”。近年來，世界上的奶牛育種者更加關注與畜群生產壽命密切相關的有效體型性狀，以及與產品質量息息相關的體細胞性狀。而加拿大的平衡育種的結果恰恰在這些領域中遙遙領先。也正是因為平衡的選種目標，使得加拿大在單個性狀的選育上的進展不一定最快。選種目標也可以由加拿大的終生利潤指數(shù)（LPI）集中反映。這個指數(shù)誕生于1990年，已經過多次調整。最新的版本為
：

LPI[1]=57(8乳蛋白量+2乳脂量)+38(4乳器+3蹄腿+體容積+2畜群壽命)-10(5體細胞)。


生物新技術的研究和應用
生物技術的迅速進展將在今后幾十年內引發(fā)家畜遺傳改良的革命。今年8月，西馬士公司最近在魁北可省的分公司和研究所已經將加拿大一代名牛STARBUCK的體細胞克隆成功，犢牛STARBUCKII發(fā)育健康。這一突破在家畜遺傳改良上的作用還有待研究，并且已經引起了廣泛的討論。但是，在生物學，繁殖學生殖生理甚至人類自生的演繹進化方面的意義卻非同小可。也說明了加拿大西馬士公司和科研單位在科學研究和應用新技術于家畜改良方面的科研水平和努力。
近年來加拿大、美國的大學和研究機構花費相當?shù)木τ诰盒詣e的鑒定，已經采用免疫蛋白的方法獲得了初步的成功，即可以通過XX和XY染色體對于特定免疫蛋白不同
的反應將精子分離。但是在商業(yè)轉化應用方面還存在距離，即需要增加分離效率，提高分離準確性和降低分離成本。估計這一技術產業(yè)化后對奶牛生產的經濟利益和遺傳改良影響將是巨大的。母牛的選擇空間將增加一倍。
另一方面，數(shù)量遺傳學家已經找到了在分子水平上解決家畜改良問題的途徑。這就是通過對后選基因和遺傳標記基因的數(shù)量性狀基因（QTL）圖譜的繪制來對種畜進行早期選擇。西馬士公司近年來密切與美國農業(yè)部，英國，比利時以及本國的許多大學和研究機構合作，加緊在這個領域里的投資和研究，已經對一些名牛的家系450頭公牛進行了近80個標記基因的基因組的測定。并且已經在小公牛的選育上使用一些已知的后備基因協(xié)助進行選擇與淘汰。據有關專家預測，隨著人類基因組圖譜的完成，特別是當奶牛和主要家畜數(shù)量性狀基因圖譜完成后。整個奶牛育種的體系將發(fā)生革命性變革，前述沿用50年的每批耗時5－6年，公牛等待后裔測定結果的傳統(tǒng)方法將逐步與新的分子基因測定的方法相結合。遺傳評定的統(tǒng)計模型將再次變化，分子信息將成為遺傳評定的內容。象我們現(xiàn)在對毛色基因的早期測定那樣，基因鑒定將成為主要方法。因為基因和遺傳標記的測定可以在生命的早期進行，奶牛遺傳改良的世代間距將大大縮短，改良速度也將隨之加快。
表9列出了已知PIT1和K－CASEIN基因的頻率和基因的替代效應。值得指出的是基因的效應是較大的，但是有利基因的頻率卻出乎意外的低，PIT1基因A位點的頻率為.32，K－CASEIN基因的B位點的頻率僅為.13。可見，自然選擇并不希望這些有利基因增加頻率。而加拿大奶牛雖然經過50年的高強度人工選育，并沒有造成有利基因位點的固定，雖然據報道，在加拿大荷斯坦牛群中，PIT1基因有位點的頻率比意大利群體高些?？偠灾?，基因選育改良的空間比科學家想象的還要大的多。

表9.已知PIT1和K－CASEIN 基因的頻率和基因的替代效應（張文燦，1999，內部情報）

	Pit1	K-Casein	AApit1BBK-casein – BBpit1AAK-casein
有利基因頻率	.32 (A)	.13 (B)
不利基因頻率	.68(B)	.87(A)
	替代效應（ a）	替代效應 （a）	雙基因型聯(lián)合效應
產乳量	46.1	-109.0	310.1
乳脂量	-.4	-5.2	9.5
乳蛋白量	1.4	-2.3	7.4
乳脂％	-.03	-.01	-.03
乳蛋白％	.00	.01	-.03

III.加拿大奶牛群體與世界其他群體的比較
在一定程度來講，全世界的荷斯坦（黑白花）奶牛屬于一個群體，特別是經過近30年來遺傳物質的廣泛交流。就遺傳改良的速率和遺傳物質的流向來看，基本上還是從北美到歐洲然后到全世界，因此北美的系譜成為全球奶牛的共同祖先，可謂同根同祖。但是，群體間遺傳改良水平的差異仍然很大，近年來有逐步縮小的趨勢。每個國家都有自己的選擇重點，因而，形成了互相交叉，各具特點的亞群。一般公認的遺傳優(yōu)勢是，美國偏重于產奶量；加拿大為產奶量，乳脂肪，體型外貌，體細胞數(shù)和畜群壽命；歐洲側重于乳蛋白。當然乳蛋白的權重在主要工業(yè)國家的奶牛選擇指數(shù)中都占到50％以上。
群體遺傳水平主要是用平均遺傳素質和平均遺傳進展速率來衡量。加拿大奶牛網絡（Dr.F.Miglior。2000）最近對世界主要奶牛國家的奶牛的平均遺傳素質和遺傳改良速率進行了比較(表10)。比較使用的是標準差單位，在兩方面進行。一個方面是平均的遺傳素質，表達為1995年出生公牛（這些公牛于2000年獲得后測結果）的平均育種值；另一方面是改良速率，表達為1988年到1995年間（這些公牛獲得后測結果的時間是1993到2000年）的平均遺傳進展。無論是遺傳素質還是改良速率，加拿大荷斯坦公牛都在乳器，蹄腿，外貌總評分以及近年受到重視的體細胞評分上遙遙領先。值得指出的是，即使在產量性狀方面，即產奶量，乳蛋白量，乳脂量等性狀上，加拿大領先于德國，法國，澳大利亞，丹麥等國家，與美國的差異也不大。

表10.國家間遺傳素質比較（1995年出生的公牛的平均育種值），比較基礎加拿大標準差單位。以及遺傳改良的速率(1988-1995年均改進量)的比較。標準差大小見表6群體一欄。

	產奶量		乳脂量		乳蛋白量		體型評分		體細胞*
	素質	速率	素質	速率	素質	速率	素質	速率	素質	速率
加拿大	1.11	.20	.90	.18	1.24	.22	.89	.21	-.35	-.10
澳大利亞	.88	.11	.94	.05	1.09	.14	-.64	.00	--	--
德國	.46	.19	.55	.15	.58	.19	.04	.19	-.21	-.02
丹麥	1.09	.17	.92	.11	1.17	.17	-.02	.10	-.05	.05
法國	.98	.15	.92	.13	1.29	.19	.04	.12	.00	-.01
意大利	1.28	.20	.71	.18	1.29	.24	.05	.20	--	--
荷蘭	1.17	.14	1.36	.15	1.63	.20	-.31	.13	.13	-.07
美國	1.58	.21	1.11	.14	1.61	.22	.32	.15	-.19	-.03

* 負數(shù)值為有利

表6中加拿大奶牛群體的遺傳標準差為產奶量850公斤，乳脂量32公斤，乳蛋白26公斤，體型為5.2；另外，我們還知道體細胞的遺傳標準差為0.15。將這些數(shù)值代入表10可知，加拿大出生于1988到1995（獲得后測結果時間為1993到2000）公牛群體的平均遺傳改良速率每年為產奶量170公斤，乳脂肪量5.7公斤，乳蛋白量5.7公斤，體型評分1.1，體細胞0.015。這些都是育種值，改良的速率非?？捎^（表11）。

表11.加拿大公牛群體的平均遺傳素質（出生于1995年的公牛）和遺傳改良速率（出生于1988到1995年的公牛的年改進量），采用實際單位。

	產奶量		乳脂量		乳蛋白量		體型評分		體細胞
	素質	速率	素質	速率	素質	速率	素質	速率	素質	速率
加拿大	943	170	29	5.8	27	5.7	4.6	1.1	-.05	-.015

IV.多性狀跨國比較存在的問題
雖然加拿大的科學家和奶牛遺傳工業(yè)聯(lián)合開發(fā)了多性狀跨國比較的方法及應用（MACE），該法也是為世界上迄今為止較為準確的方法，被公牛國際（INTERBULL）所確認。但是，一些一開始就存在的問題一直是限制該方法準確使用的瓶頸。這些問題與統(tǒng)計方法本身并沒有直接的關系，但是卻大大影響了比較的結果。

數(shù)據的質量問題
目前，公牛國際（INTERBULL）依靠每個國家將各自公牛遺傳評定結果定期送到該中心進行二次處理。數(shù)據的質量的問題卻不是任何統(tǒng)計方法能夠解決的。加拿大的測定日模型對測定日環(huán)境，母牛以及胎次年齡都作了處理，許多國家卻沒有用適當?shù)姆椒ń鉀Q這些問題。加拿大還有國家級的奶牛注冊系統(tǒng)，母牛的系譜可以在國際互聯(lián)網上追溯到5代以上。國家的DHI牛奶測定系統(tǒng)和荷斯坦奶牛協(xié)會的體型評分系統(tǒng)都不斷在改進，以保證作為遺傳評定的數(shù)據質量。
還有一個問題是如何比較不同方法獲得的育種值，加拿大是測定日模型，大多數(shù)國家還是在用動物模型，有的國家甚至還在用公畜模型。將這些屬于三個世代的方法獲得的育種值混在一起，雖然是公牛國際面對現(xiàn)實的無奈之舉，卻有魚龍混雜之嫌，使國際評定的準確性大打折扣。
另外一個問題是不同的管理和市場系統(tǒng)。加拿大是一個使用產量指標的國家，即每個奶農的產量有法定指標，在限定的產量指標內的價格高出指標外幾乎一倍。美國是一個自有開放競爭市場的國家，而且從90年代初開始在母牛群中大面積使用生長激素（BST），其使用的強度和頻率都沒有記錄，換言之，美國農業(yè)部公牛遺傳評定無法處理這種誤差。英國因為瘋牛病導致乳產品價格下降。每個國家的生產、管理和市場營銷系統(tǒng)都不同。這些管理系統(tǒng)在理論上和實際上都影響到公牛遺傳評定的準確性，最終影響到公牛國際全球評定的準確性。
因為全球有6萬頭公牛，25個國家參加公牛國際每年4次的全球評定。即使在參數(shù)估計（如公牛遺傳變量和遺傳相關）的一點偏差都會造成公牛排序的差異，特別是前100頭公牛的排序的差異。鑒于上述的種種疑問，所以說公牛國際的排序目前只能作為參考，而各個國家的公牛評定結果仍然受到更多重視。

公牛國際下一步計劃
公牛國際試圖制定一套措施以監(jiān)督和保證進入全球評定系統(tǒng)數(shù)據的質量，包括對數(shù)據進行遺傳趨勢，遺傳參數(shù)的測定比較。甚至有人建議采用計算機模擬來測試不同的國家的統(tǒng)計模型和計算系統(tǒng)。
除了產量性狀外，公牛國際現(xiàn)在正加緊對體型外貌，畜群壽命和體細胞性狀的全球評定。另外，公牛國際現(xiàn)在正計劃直接采用不同國家的母牛記錄來進行公牛評定。美國農業(yè)部和威斯康新大學已經著手這方面的研究。
V. 全球近親交配的危險
近親交配是面臨全球荷斯坦牛群體的一大威脅。事物總是有二重性，一方面全球化育種和冷凍精液技術可以容許在世界范圍內迅速擴大優(yōu)良公牛的基因頻率，提高畜群改良的速度。另一方面，如果不加控制，過度近親交配又會使育種者的努力枉然折扣。現(xiàn)在全球荷斯坦牛的主要系譜都可以追溯到北美的幾個共同祖先。據康乃爾大學最近的一項(美
國奶?？茖W學報, 83:1856-1864,2000)研究，美國荷斯坦注冊牛新生個體群體的近交系數(shù)
迅速增加，從1970年的1％到1998年的4.2％。近交的危害隨著系數(shù)的加大而加大（表12)。

表12.每增加1％的近交系數(shù)對表型生產性能的影響。

性狀	近交系數(shù)<7%	近交系數(shù)>7%<10%
產奶量	35	55
乳脂量	1.2	1.7
乳蛋白量	0.9	1.4

近親交配除了對生產性能有影響外，當近交系數(shù)大于10％后，母牛的分娩日令明顯增高，并且伴隨著成活率的下降。
這個結果對中國的啟示是我們應當引起注意。我們在注意引進遺傳素質的同時，要引進豐富的家系，以確保足夠的遺傳變異。如果把握適當，近親交配的危害還是可以避免的。
最近在丹麥的研究發(fā)現(xiàn)一種罕見的隱性遺傳致死基因（CVM， Complex Vertebral Malformations
）。系譜分析的結果可以追溯到美國名牛“Bell”
(1667366)家系。大家知道，隱性致死基因會對群體產生災難性的影響。幸運的是，加拿大奶牛業(yè)的主流家系的系譜中沒有和‘Bell‘有任何血緣聯(lián)系。

VI. 關于中國奶牛遺傳改良的建議

中國的奶業(yè)近年來發(fā)展勢頭很猛，隨著人們對奶牛生產效率的更高要求和參加WTO的背景，奶牛的系統(tǒng)遺傳改良以致盡快與世界接軌已經是燃在眉急。經過中加奶牛項目近十余年的努力，我國的牛奶測定（DHI）和體型外貌測定已經在全國逐步開展，公牛的遺傳評定也開始向跨年度，跨省份過渡。另一方面，加拿大、美國和其他發(fā)達國家的公牛后代以及胚胎開始在中國傳播。如何借鑒國外發(fā)展的道路，盡快提高我國奶牛群體的遺傳水平是一個戰(zhàn)略決策問題。

采用進口冷凍精液大面積改良
我國的黑白花經過我國育種值的科研人員和生產者的幾十年的努力，已經有相當一部分純種的黑白花奶牛達到了相當不錯的遺傳素質。如前所述，公牛在遺傳改良中有決定作用，對于這部分母牛應當積極、同步地采用進口精液配種，以逐步趕上國外遺傳改良的速率。目前中國優(yōu)良公牛精液的價格已經逐步和國外的最低價格接軌。這是因為其一，隨著世界經濟全球化的出現(xiàn)，以及國外近年來在農產品方面的競爭和過剩，精液價格逐年下降；國外公牛選擇的淘汰比率達到約90－95％。即使如此，按全球每年后測5000頭計算，每年應當有500頭留種，公牛的平均使用壽命為4年，也就是全球發(fā)達國家的被選育留種公牛的數(shù)量為1000到2000頭。由于冷凍精液技術，每頭公牛每年平均可以產生10萬支冷凍精液。也就是總產量可以達到到近2億支。這個數(shù)字超過了發(fā)達國家奶牛配種和出口的需要。其二，一些歐美國家十分重視乳蛋白的產量，而在中國所重視的具有乳脂和產奶量方面的優(yōu)勢的公牛精液價格很低。其三，在關貿和檢疫方面的障礙隨著中國參加WTO將逐步清除。這些都為中國畜群的大面積引進和改良創(chuàng)造了條件。
據發(fā)達國家多年經驗，優(yōu)秀公牛冷凍精液的大批量使用是畜群改良經濟實惠的最佳選擇。大量進口高品質冷凍精液，可以在大面積范圍內直接利用國外50年來遺傳改良的豐碩成果，物美價廉，是現(xiàn)階段中國畜群改良的捷徑。

采用胚胎移植
因為我國的純種黑白花母?；A群小，質量差，不能適應奶牛迅速發(fā)展的需要。胚胎移植可以在較短時間內擴大純種群體的數(shù)量，建立核心群。在現(xiàn)階段有一定的作用。但是國外的經驗說明，胚胎移植成本高，數(shù)量小，效率低。因此國外的許多胚胎公司近年來已經逐步萎縮。

另一方面,我們可以與國外遺傳改良同步進口國外高質量的一流胚胎，以產生一些后備公牛和核心群母牛。這樣的公牛一般來講，可以使用其平均改良的效果。但是，如前所述，他們的改良效果并不十分肯定。

走自己培育公牛的道路
中國必須建立和完善自己的鑒定公牛的系統(tǒng).建立國家級的牛奶測定系統(tǒng)（DHI）和體型外貌評分系統(tǒng)和中央數(shù)據庫是必不可少的步驟。中國應當統(tǒng)一注冊號碼，繼續(xù)開展大群性能測定（DHI）和體型外貌鑒定。加快建立全國統(tǒng)一的跨地區(qū)，跨年代的遺傳評定系統(tǒng)的步伐。應當同步使用全球最好的公牛或胚胎，增加后測公牛數(shù)量和女兒頭數(shù)。積極利用國外分子遺傳學的成果和其他生物技術，逐步縮小與發(fā)達國家間的差異。盡早培育出中國自己的世界一流名牛。



結論

綜上所述，本文的要點如下：
·加拿大的科學家和遺傳工業(yè)近30年來為世界開創(chuàng)了每一個奶牛遺傳評定系統(tǒng)。最近成功開發(fā)了測定日模型，增加了遺傳評定的準確性，又一次成為世界領先。這些系統(tǒng)為加拿大創(chuàng)造的奶牛遺傳物質的準確性提供了科學依據。
·公牛的培育和人工授精冷凍精液是畜群改良的關鍵。增加后測公牛數(shù)量，提高小公牛的遺傳素質和增加后測公牛女兒的數(shù)量是公牛培育的關鍵。
·加拿大的奶牛遺傳工業(yè)的平衡育種理論取得了較快的遺傳進展。特別引人注目的是在全世界注重畜群壽命和體細胞的情況下，加拿大在這些方面領先。
·在中國目前條件下，大面積使用進口精液可以直接利用國外50年遺傳改良的成果，是迅速提高中國牛群的遺傳素質的捷徑。
·近親交配應當引起足夠重視，引進不同的家系，同時避免一些有害基因的攜帶者，應當可以將近交衰退的影響控制到最小。
·中國應當統(tǒng)一注冊號碼，繼續(xù)開展大群性能測定（DHI）和體型外貌鑒定，建立中央數(shù)據庫。加快建立全國統(tǒng)一的跨地區(qū)，跨年代的遺傳評定系統(tǒng)的步伐。積極利用國外分子遺傳學的成果和其他生物技術，盡早培育出中國自己的世界一流名牛。

參考文獻

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Zhang, Wencan (1999). New developments in animal breeding and dairy breeding strategies in China. Proceedings of Overseas Chinese Symposium, Beijing.
Zhang, Wencan and C. Rennie, 2000, Test day Model, A New Statistical Procedure in
Dairy Genetic Evaluation. 北京國際奶業(yè)大會暨展覽會論文集



1所有的性狀都經過標準化，即減去群體平均數(shù)后除以群體標準差（表6）。

nihaozhanghu

都 看不到嗎，

63人

呵呵  有點高深  還是差距太大了啊

nihaozhanghu

我也看不懂多少哦