核苷酸在動(dòng)物營養(yǎng)中的應(yīng)用

和興 · 發(fā)表于 2009-3-29 14:43:46

核苷酸在動(dòng)物營養(yǎng)中的應(yīng)用
　　
　　羅國富1，楊小萍2，宋煥2，陶正國2
　　
　　1福建華龍集團(tuán)2廣州立達(dá)爾生物科技有限公司
　　
　　說明：核苷酸作為一種無毒、無害的安全新型功能飼料添加劑，在家畜、禽及水產(chǎn)動(dòng)物中廣泛應(yīng)用，在維持免疫系統(tǒng)的正常功能，改善胃腸道發(fā)育，提高肝功能和脂肪代謝等都有重要的作用，在畜牧生產(chǎn)中具有促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和改善肉質(zhì)的明顯作用，是一種半必需營養(yǎng)素，具有良好的發(fā)展前景。
　　
　　核苷酸是生物體內(nèi)一類低分子化合物，它具有編碼遺傳信息、調(diào)節(jié)能量代謝和傳遞細(xì)胞信號(hào)、作為輔酶等重要的生理生化功能(Cosgrove，1998)。由于動(dòng)物機(jī)體能合成各種核苷酸，而且又沒有特異性的缺乏癥，因而長(zhǎng)期以來人們一直將其視為非必需的營養(yǎng)素。近年來，許多研究結(jié)果表明，體內(nèi)從頭合成的核苷酸不能滿足各種代謝旺盛的組織和細(xì)胞的需要。有研究認(rèn)為，日糧中核苷酸缺乏會(huì)削弱肝臟、心臟、腸道和免疫系統(tǒng)的功能(Grimble和Westwood，2000)。本文就核苷酸的吸收代謝、生理功能、作為新型飼料添加劑在生產(chǎn)中應(yīng)用及其前景做一綜述。
　　
　　1核苷酸的吸收和代謝
　　
　　1.1核苷酸的消化吸收
　　
　　食物中的核蛋白通過蛋白水解酶的作用在小腸中轉(zhuǎn)化為核酸。胰核酸酶進(jìn)一步將核酸水解成單、雙、三及多聚核苷酸的混合物，其中核糖核酸酶和脫氧核糖核酸酶分別作用于RNA和DNA。小腸中的多核酸酶或磷酸酯酶可促進(jìn)胰核酸酶將核酸降解為單核苷酸。然后核苷酸混合物在堿性磷酸酶和核苷酸酶的作用下水解為核苷，并有可能被核苷酶進(jìn)一步分解生成嘌呤和嘧啶堿基。
　　
　　對(duì)動(dòng)物的研究表明，核苷是核苷酸主要的吸收形式，小腸上部區(qū)域的吸收能力最大，90%以上的核苷和堿基被吸收進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞。核苷轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入腸上皮細(xì)胞主要通過易化擴(kuò)散和特異的鈉離子依賴的轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)機(jī)制。
　　
　　1.2核苷酸的代謝
　　
　　核苷酸的合成有從頭合成和補(bǔ)救途徑兩種方式。核苷酸的從頭合成是由多種小分子如CO2、氨、甲酸鹽和核糖(嘧啶)或甘氨酸、天冬氨酸以及分別來自于葉酸、谷氨酰胺的甲?；桶坊?嘌呤)逐步組裝而成的；補(bǔ)救途徑是由食物吸收和體內(nèi)核酸分解所提供的現(xiàn)成堿基磷酸化而成的。脫氧核糖核酸的合成則由核糖核苷酸（主要是二磷酸核苷）還原而成。盡管直接從頭合成是核苷酸合成的主要方式，但此過程消耗相當(dāng)高的能量，外源核苷酸可直接增加補(bǔ)救途徑核酸的生成量，并反饋抑制從頭合成途徑而起節(jié)能作用(Uauy，1994)。
　　
　　核苷酸的分解主要是嘌呤環(huán)或嘧啶環(huán)的分解，分解代謝主要在肝臟、小腸及腎臟中進(jìn)行。不同種類的生物分解嘌呤堿的能力不一樣，因而代謝產(chǎn)物也不同。在人和猿類及一些排尿酸的動(dòng)物(如鳥類、某些爬蟲類和昆蟲等)，嘌呤分解的最終產(chǎn)物是尿酸，其它多種生物則還能進(jìn)一步分解尿酸，形成不同的代謝產(chǎn)物，直至最后分解成二氧化碳和氨。例如，哺乳動(dòng)物的分解最終產(chǎn)物是尿囊素；兩棲類和大多數(shù)魚類則進(jìn)一步分解為尿素和乙醛酸。而胞嘧啶和尿嘧啶最終分解成β-丙氨酸，胸腺嘧啶則生成β-氨基異丁酸，隨尿排出體外。
　　
　　2核苷酸生理功能
　　
　　2.1核苷酸與腸道功能
　　
　　2.1.1促進(jìn)腸道的生長(zhǎng)和發(fā)育
　　
　　小腸細(xì)胞增生迅速，對(duì)飼料中的限制核苷酸相當(dāng)敏感。當(dāng)飼喂動(dòng)物無核苷酸的日糧時(shí)，即使飼料中蛋白質(zhì)充足，其體內(nèi)RNA的含量也有顯著的降低。動(dòng)物機(jī)體雖缺乏蛋白質(zhì)，但只要飼料中有充足的核苷酸存在，都可維持小腸濾泡細(xì)胞的生長(zhǎng)。Bueno等(1994)用小腸的局部缺血及灌注試驗(yàn)來研究核苷酸對(duì)小腸炎癥的影響，結(jié)果表明核苷酸有保護(hù)小腸細(xì)胞免受自由基的攻擊，降低小腸炎癥發(fā)生的作用。Uauy等(1990)用純化日糧與添加0.8%核苷酸的日糧分別喂養(yǎng)剛斷奶的大鼠兩周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加組大鼠的腸絨毛高度、小腸近端粘膜蛋白、含量和腸粘膜中的麥芽糖酶活性均高于無核苷酸的純化日糧組。在缺乏蛋白質(zhì)的大鼠日糧中加入核苷酸混合物或核苷酸，結(jié)果表明蛋白質(zhì)缺乏組小腸有明顯損傷，而添加核苷酸組可顯著提高絨毛高度、腺管深度和腸壁厚度(Adjei等，1996)。
　　
　　2.1.2有利于腹瀉的恢復(fù)
　　
　　Nunez等(1990)研究表明，剛斷奶的大鼠用乳糖致其腹瀉，并用乳糖持續(xù)飼喂兩周后隨機(jī)分為兩組，對(duì)照組喂給無核苷酸飼料，試驗(yàn)組飼喂補(bǔ)充0.5%核苷酸的同樣飼料，4周后試驗(yàn)組大鼠血清的乳糖酶、蔗糖酶和麥芽糖酶活性都高于對(duì)照組，而且試驗(yàn)組的絨毛高度和腺窩深度均比對(duì)照組增高，線粒體基質(zhì)密度和嵴也接近正常大鼠，說明外源核苷酸改善了大
　　
　　鼠腹瀉病的狀況。外源核苷酸也能盡快治愈由輻射引起大鼠腸道的損傷。
　　
　　2.1.3有利于腸道有益微生物的生長(zhǎng)
　　
　　外源核苷酸促進(jìn)腸道中雙歧桿菌和乳酸桿菌的生長(zhǎng)，這兩種菌群可抑制厭酸型病原菌和大腸桿菌(可引起腹瀉)的繁殖，有益于幼齡動(dòng)物的健康。Uauy等(1994)發(fā)現(xiàn)，喂養(yǎng)補(bǔ)充核苷酸奶粉的嬰兒，糞便中雙歧桿菌，接近于人乳喂養(yǎng)的嬰兒。
　　
　　2.2核苷酸與動(dòng)物免疫
　　
　　盡管機(jī)體能利用小分子物質(zhì)從頭合成核苷酸，但免疫系統(tǒng)必須有外源核苷酸才能維持其正常功能。研究表明，外源核苷酸對(duì)提高動(dòng)物對(duì)細(xì)菌、真菌感染的抵抗力，增加抗體產(chǎn)生，增強(qiáng)細(xì)胞免疫能力，刺激淋巴細(xì)胞增生等都有重要作用(Kulkami等，1994)。Jyonouchi等(1996)研究發(fā)現(xiàn)，核苷酸在體外能明顯增加對(duì)細(xì)胞依賴抗原應(yīng)答的抗體量，提高T細(xì)胞依賴性抗體水平、輔助性T細(xì)胞的數(shù)目；添加RNA有助于核苷酸缺乏引起的IgM、IgG分泌細(xì)胞數(shù)目的恢復(fù)。核苷酸的添加能夠增強(qiáng)機(jī)體對(duì)乙型流感的抵抗力和提高白喉體液及其口服脊髓灰質(zhì)炎病毒活疫苗OPV的抗體反應(yīng)(Pickering等，1998)。Adjei等(1996)、Navarro等(1996)證明，外源核苷酸能促進(jìn)T淋巴細(xì)胞的增殖反應(yīng)以及IL-2或IFN的分泌，提高NK細(xì)胞和巨噬細(xì)胞活性，促進(jìn)遲發(fā)性超敏反應(yīng)。
　　
　　但必須注意的是，過度的添加外源核苷酸并不能強(qiáng)化已處于正常狀態(tài)下的免疫系統(tǒng)。核苷酸的促進(jìn)免疫功能可能與參與免疫的大部分細(xì)胞不能合成足夠的核苷酸有關(guān)，它們必須依賴于外源提供。
　　
　　2.3核苷酸與抗氧化
　　
　　核苷酸堿基的氮氧原子能夠捕獲亞油酸氧化過程中形成的自由基，并能螯合加速氧化的銅、鐵等離子，減少由脂質(zhì)過氧化引起的細(xì)胞膜及各種DNA的損傷。Ames等(1981)研究證實(shí)，核酸及其相關(guān)物質(zhì)均可作為內(nèi)源性自由基清除劑和抗氧化劑。核苷酸的添加能提高血漿中多不飽和脂肪酸PUFA的含量，參與去飽和的調(diào)節(jié)。
　　
　　2.4核苷酸與脂類代謝
　　
　　核苷酸是多不飽和脂肪合成的重要調(diào)節(jié)物。日糧核苷酸對(duì)新生嬰兒在必需脂肪酸的去飽和以及轉(zhuǎn)變成長(zhǎng)鏈PUFA過程中起著重要作用。Sanchez-pozo等(1986)證明，核苷酸能提高血漿脂蛋白濃度，血漿酯化作用率升高，但總的膽固醇濃度卻沒有發(fā)生變化。這是因?yàn)楹塑账釁⑴c了磷脂和蛋白質(zhì)特別是載體脂蛋白的合成。Gil等(1989)報(bào)道，食用人乳或添加核苷酸乳品的嬰兒血漿中系列多不飽和脂肪酸的水平高于喂商品奶的嬰兒，
　　
　　而亞油酸的含量較低。
　　
　　2.5核苷酸與神經(jīng)細(xì)胞
　　
　　已經(jīng)證實(shí)細(xì)胞外嘌呤及嘧啶具有神經(jīng)遞質(zhì)及調(diào)質(zhì)的作用。鳥嘌呤核苷、腺嘌呤核苷及其相應(yīng)的5'-磷酸衍生物均可刺激體外雞腦星形膠質(zhì)細(xì)胞的增生及DNA的合成。此外，ATP和腺苷可刺激人腦星形膠質(zhì)細(xì)胞的合成增加3~10倍。Yamamoto等(1997)對(duì)小鼠的研究表明，核苷和核酸有益于大腦的功能。日糧中添加核苷和核酸對(duì)記憶衰退和衰老加速的鼠以及患癡呆癥的鼠能提高記憶力。所以對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)形成、功能成熟以及損傷后的修復(fù)再生，補(bǔ)充外源核苷酸是很有必要的。
　　
　　2.6核苷酸與肝臟代謝
　　
　　核苷酸參與調(diào)節(jié)肝的蛋白質(zhì)合成，與維持肝的正常功能有關(guān)。肝臟是從頭合成核苷酸的最主要器官，Novak等(1994)在斷奶仔鼠日糧中添加核苷酸，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組肝中膽固醇和磷脂含量顯著高于對(duì)照組，然而肝中的脂肪酸組成和磷脂分配并不受影響。Lopez-navarro等(1995)報(bào)道，核苷酸缺乏使大鼠肝內(nèi)嘌呤和嘧啶核苷酸的含量顯著降低，肝內(nèi)DNA含量持續(xù)下降，肝臟功能紊亂，但老年大鼠不受影響。日糧核苷酸對(duì)肝臟RNA也有影響，還同時(shí)影響肝臟的能量代謝。
　　
　　3核苷酸的應(yīng)用
　　
　　3.1在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用
　　
　　日糧中添加外源核苷酸能改善仔豬生產(chǎn)性能。馮尚連和李星(2000)研究表明，在斷奶仔豬日糧中添加核苷酸平均日增重顯著提高22.9%，料肉比顯著降低11.54%。Spring和Peter(2001)在仔豬體重10～20kg階段添加4%富含核苷酸酵母提取物，平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率比對(duì)照組提高5.43%和5.89%(P<0.05)。張永青等(2007)在21日齡斷奶仔豬日糧中添加0.2%外源核苷酸，顯著提高飼料利用率16.90%(P<0.05)，平均日增重和日采食量分別提高32.83%和8.92%。Martinez-Puig等(2007)在日糧中添加1000mg/kg核苷酸，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，21～35日齡，核苷酸組仔豬的平均日增重(76.7g/d)比對(duì)照組(53.5g/d)高，飼料轉(zhuǎn)化效率無顯著差異。35～56日齡，添加核苷酸組平均日增重和飼料利用效率分別提高20%(P=0.02)和23.7%(P=0.14)。
　　
　　Martinez-Puig等(2007)通過在仔豬日糧中添加750mg/kg和1000mg/kg核苷酸，發(fā)現(xiàn)添加核苷酸顯著降低腹瀉，和對(duì)照組相比，處理腹瀉率分別為15.63%、3.13%和1.56%。
　　
　　此外，肥育豬皮下注射核苷酸，可促進(jìn)生長(zhǎng)，改善肉脂品質(zhì)（田允波等，2003；楊在清等，1992）。
　　
　　3.2在雞生產(chǎn)中的應(yīng)用
　　
　　外源核苷酸在家禽體內(nèi)能被利用，且在氨基酸比例趨于平衡時(shí)，RNA總量有所增加。鄔小兵等（2001）研究了日糧核苷酸對(duì)肉仔雞的營養(yǎng)作用，結(jié)果表明，純合日糧能顯著耗竭雛雞腸黏膜中的RNA，純合日糧中添加0.2%核苷酸使雛雞腸道黏膜核酸、蛋白質(zhì)含量及肝臟的核酸含量比對(duì)照組皆有顯著的增加，并能促進(jìn)腸絨毛的生長(zhǎng)及提高腸壁厚度。
　　
　　施用暉等（2000）在雛雞日糧中添加核苷酸，結(jié)果表明其可提高雛雞腸粘膜蛋白酶活力，并改善了生長(zhǎng)性能。
　　
　　此外，牛淑玲等(2001)研究發(fā)現(xiàn)核苷酸能顯著提高產(chǎn)蛋雞的產(chǎn)蛋率，降低破軟蛋率，提高飼料利用率。核苷酸對(duì)提高蛋殼厚度和改善蛋殼品質(zhì)等有一定促進(jìn)作用。
　　
　　3.3在水產(chǎn)中的應(yīng)用
　　
　　3.3.1核苷酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物攝食的影響
　　
　　核苷酸本身具有強(qiáng)烈的鮮味，它主要刺激魚類的味覺，可作為魚蝦誘食劑中的成分。
　　
　　Mackie(1973)首先研究了低相對(duì)分子質(zhì)量的烏賊提取物、合成腺苷酸(AMP)及肌苷作為龍蝦誘食劑的效果。Kiyoohra等(1975)利用電化學(xué)手段，研究了河豚的唇上有AMP、次黃嘌呤核苷酸(IMP)、尿苷酸(UMP)和二磷酸腺苷(ADP)的化學(xué)感應(yīng)器。這些早期的試驗(yàn)表明，日糧中核苷酸對(duì)魚類有化學(xué)誘食效果。Mackie等(1978)利用飼養(yǎng)試驗(yàn)研究了47種核苷酸及衍生物對(duì)大菱鲆的誘食效果，結(jié)果表明，IMP是大菱鲆最有效的飼料誘食劑。另外，Rumsey(1992)的研究表明，虹鱒魚日糧中添加2.5%和4.1%酵母RNA提取物或1.85%鳥嘌呤或2.17%黃嘌呤，飼喂12周，其采食量顯著增加。張海明等(2003)研究了三磷酸腺苷(ATP)、AMP、IMP、UMP和胞苷酸(CMP)等5種單核苷酸配制的誘餌對(duì)鱉的誘食效果，以瓊脂作對(duì)照，ATP和AMP在單獨(dú)使用時(shí)對(duì)鱉有明顯的誘食作用，且ATP較AMP誘食作用更為顯著。苗玉濤等(2004)在核苷酸對(duì)蘇氏芒鯰誘食效果試驗(yàn)中，分別對(duì)尿苷酸、腺苷酸和鳥苷酸的誘食效果進(jìn)行研究，結(jié)果表明，10-4mol／L的尿苷酸和10-3mol／L的鳥苷酸對(duì)芒鯰均有顯著的誘食作用，腺苷酸沒有顯著的誘食作用。
　　
　　不同種類的魚對(duì)外源性核苷酸的能動(dòng)性有較大不同。有研究指出，暗紋東方豚對(duì)任何核苷酸都沒有反應(yīng)，這與大多數(shù)海水硬骨魚不同。不同研究者對(duì)各種魚類次黃嘌呤核苷和IMP誘食作用的報(bào)道也不完全一致。PersonleRuyet等(1983)指出，日糧中的次黃嘌呤核苷可促進(jìn)大菱鲆幼魚的生長(zhǎng)。進(jìn)一步研究表明，與僅添加甜菜堿或次黃嘌呤核苷相比，日糧中添加甜菜堿和次黃嘌呤核苷更能提高大菱鲆幼魚的生長(zhǎng)性能，并且差異顯著(Metailler等，1983)。常青等(2001)對(duì)不同核苷酸對(duì)紅鰭東方純誘食性的研究表明，ADP對(duì)紅鰭東方純非但沒有誘食效果，反而對(duì)其采食有抑制作用，ADP與丙氨酸和甘氨酸的混合物及肌苷酸鈉對(duì)紅鰭東方純的誘食效果不明顯，但ADP與丙氨酸的混合物對(duì)紅鰭東方純卻有極顯著的誘食效果，這表明，某些氨基酸可增強(qiáng)核酸類物質(zhì)的刺激效果。
　　
　　3.3.2核苷酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)和繁殖的影響
　　
　　一般認(rèn)為在正常條件下，核苷酸的合成途徑就足夠滿足動(dòng)物生長(zhǎng)(Cosgrove，1998)。Borda等(2003)對(duì)有關(guān)日糧核苷酸在海洋鯉科幼魚應(yīng)用的研究，結(jié)果表明，外源性核苷酸能在魚和甲殼類等水產(chǎn)動(dòng)物的早期階段促進(jìn)生長(zhǎng)。Person-LeRuyet等(1983)認(rèn)為，給大比目魚幼魚(大約100mg/尾)投喂含次黃嘌呤的日糧(1.3%持續(xù)6d，0.13%持續(xù)45d)，經(jīng)過55d的飼喂試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)能顯著促進(jìn)生長(zhǎng)和提高存活率。隨后的研究表明，當(dāng)投喂0.77%次黃嘌呤的日糧飼喂大比目魚幼魚(大約230mg/尾)10d或者20d也能顯著增加體增重。Metail-ler等(1983)研究表明，次黃嘌呤促生長(zhǎng)作用是由于在幼魚階段能改善飼料適口性，提高采食速度以減少營養(yǎng)物質(zhì)過濾到水中或者在新陳代謝過程中起作用。除了次黃嘌呤，核苷酸代謝物對(duì)羅非魚幼魚(Ramadan和Atef，1991)和虹鱒魚(Adamek等，1996)也表現(xiàn)出促生長(zhǎng)作用。目前核苷酸對(duì)大多數(shù)青年魚或者成年魚的促生長(zhǎng)作用研究還較欠缺(Li等，2004)。此外，核苷酸對(duì)魚類的繁殖也起到一定作用。Gonzalez-Vecino等(2004)在處于產(chǎn)卵期鱈魚飼料中添加核苷酸，結(jié)果表明，添加核苷酸組鱈魚的魚卵的存活率比未添加核苷酸組高30%，且幼魚的內(nèi)臟發(fā)育和個(gè)體大小也比沒添加核苷酸組大。
　　
　　此外，核苷酸在牛、羊等動(dòng)物生產(chǎn)中也有研究應(yīng)用。
　　
　　4核苷酸飼料添加劑的應(yīng)用前景分析
　　
　　1)核苷酸是天然物質(zhì)，不受排斥或引起任何毒副作用，它作為新一代的飼料添加劑很有發(fā)展前途。目前，人們擔(dān)心核苷酸的使用會(huì)改變動(dòng)物的基因組成，但現(xiàn)在尚無核苷酸單體在腸道中直接轉(zhuǎn)入微生物或動(dòng)物的報(bào)道。
　　
　　2)核苷酸資源豐富，取材方便，提取生產(chǎn)技術(shù)成熟?？梢灶A(yù)測(cè)核苷酸及其衍生物產(chǎn)品的開發(fā)將是最有前途的行業(yè)。
　　
　　3)較多的研究結(jié)果顯示，核苷酸可促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和胃腸道發(fā)育，提高抗病力和免疫能力。
　　
　　4)核苷酸的降解產(chǎn)物IMP、GMP等本身就是一種影響風(fēng)味的物質(zhì)，另外核苷酸等調(diào)節(jié)機(jī)體的代謝水平，促進(jìn)肝臟、肌肉ATP生成，肉成熟過程中ATP降解為IMP是肉風(fēng)味提高更主要的因素。王友明等(2001)首次發(fā)現(xiàn)，提高肝臟和肌肉的IMP含量和提高肌肉甘氨酸、酪氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸必需氨基酸總量和氨基酸總量，肌肉總蛋白質(zhì)含量和肌紅蛋白含量，這些指標(biāo)提示核酸的使用可提高肌肉的營養(yǎng)價(jià)值、食用價(jià)值和商品價(jià)值。
-----《賽爾飼料工業(yè)》

zsp123 · 發(fā)表于 2009-3-29 18:00:39

　對(duì)動(dòng)物的研究表明，核苷是核苷酸主要的吸收形式，小腸上部區(qū)域的吸收能力最大，90%以上的核苷和堿基被吸收進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞。核苷轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入腸上皮細(xì)胞主要通過易化擴(kuò)散和特異的鈉離子依賴的轉(zhuǎn)運(yùn)調(diào)節(jié)機(jī)制。

楊乃歡 · 發(fā)表于 2009-4-24 19:51:02

福邦®復(fù)合酵母（畜禽專用）是一種富含功能性營養(yǎng)的制劑。它是采用天然活性酵母，利用內(nèi)源酶（細(xì)胞內(nèi)自溶酶）及外源酶水解、科學(xué)配制而成的酵母水解物，富含核苷酸、活性肽、消化酶、氨基酸及豐富的B族維生素，其中蛋白質(zhì)、小肽和氨基酸的含量大于38%，核苷酸含量在7%以上，并含有一定量的細(xì)胞壁多糖。