北美種公牛選育與后裔測定方法簡介

艾葉2008 · 發(fā)表于 2009-4-14 12:56:07

隨著人工授精和胚胎移植等繁殖技術的廣泛應用,奶牛遺傳物質(zhì)(凍精、胚胎、種牛)可以在全世界范圍內(nèi)廣泛交換和流通，使現(xiàn)代奶牛育種工作成為一個全球性的、綜合多學科的系統(tǒng)遺傳育種工程。2006年10月，中國奶業(yè)協(xié)會育種專業(yè)委員會組織會組織中國農(nóng)業(yè)大學、北京、上海、天津和美國的奶牛育種體系進行了考察，主要內(nèi)容包括：奶牛生產(chǎn)性能測定（DHI）體系、奶牛良種登記和ID系統(tǒng)、種公牛選育和遺傳評定系統(tǒng)等，實地考察了北美的8家主要種公牛站（ALTA-Canada、CIAQ、Gencore、 Foundation Sires；Select Sires Inc. 、CRI、 Accelerate Genetics、 Alta-USA），以及美國動物遺傳改良計劃實驗室（AIPL）和美國、加拿大荷斯坦協(xié)會等。下面就考察中對北美種公牛選育工作的主要內(nèi)容進行簡介，供國內(nèi)同行參考。

國外奶業(yè)發(fā)達國家的實踐經(jīng)驗和科學規(guī)律已經(jīng)證明，奶牛群體遺傳改良的原動力是來自一代超過一代的遺傳改良的遺傳優(yōu)秀種公牛，不管是在北美、歐洲，還是其他世界各國，由于人工授精技術能免最大程度地發(fā)揮優(yōu)秀種公牛的群遺傳改良的主要手段。選育和識別具有優(yōu)良基因組合的優(yōu)秀種公牛是奶牛育種工作的核心，種公牛對奶牛群體的遺傳改良和生產(chǎn)水產(chǎn)提高起差至關重要的作用。

1有計劃地選配培育后備種公牛

為保證后備種公牛的遺傳質(zhì)量，根據(jù)育種目標進行有計劃地選配培育后備公牛是非常重要的。在北美選留參加后裔測定的青年公牛中，有2/3以上的公牛是經(jīng)過有計劃的選配產(chǎn)生的，只有不到1/3的青年公牛是育種公司在一些奶牛育種場經(jīng)過嚴格系譜審查后直接購買的。有計劃地選配培育后備種公牛的重點是種子母牛（公牛母親）的選擇、在全球范圍內(nèi)最優(yōu)秀的種公牛（公牛父親）的選擇和選配計劃的確定，通?？紤]以下幾個方面：

1.1種子母牛的選擇

在北美種子母牛的選擇要根據(jù)全國奶牛生產(chǎn)性能記錄（DHI）數(shù)據(jù)資料，通常選擇遺傳評定在全國前1%的母牛作為種子母牛，要求種子母牛系譜資料完全、家系血統(tǒng)優(yōu)秀、產(chǎn)奶性能突出且穩(wěn)定、奶牛綜合指數(shù)高、體型外貌優(yōu)秀、體質(zhì)健康無疾病。近年來，隨著平衡育種理念的深入，選擇種子母牛時，除注重生產(chǎn)性能遺傳潛力以外，還要注重乳器、蹄腿、體細胞、長壽能力、分娩能力和泌乳速度方面的遺傳潛力，將生產(chǎn)性狀、體型性狀和功能性狀相結合。

1.2公牛父親的選擇

公牛的父親必須是育種公司培育的種用頂尖公牛，各方面的成績表現(xiàn)優(yōu)秀，在個別重要

育種性狀上表現(xiàn)特別突出。在與種子母牛選配時，大多考慮同質(zhì)選配以更好的鞏固優(yōu)良性狀；選用優(yōu)秀種公牛作為公牛你親時，還要考慮公牛血緣關系的遠近，注重保持公牛來源和遺傳物質(zhì)的多樣性，可以在全世界范圍內(nèi)選用最優(yōu)秀的種公牛資源，同時，育種目標要兼顧將來的市場發(fā)展需求和選育方向，以滿足不同用途、不同地區(qū)的需要。目前，北美奶牛育種中也面臨著由于選擇強度的不斷提高，使用的公牛血緣關系和遺傳多樣性越來越窄的問題，這在今后的育種工作中必須引起注意。

1.3后備種公牛的生長發(fā)育與健康

后備公牛的培育也是選育優(yōu)秀種公牛的重要環(huán)節(jié)。選留的小公牛要進行良種登記，在12

個月齡前進行生長發(fā)育測定、生殖器官和睪丸發(fā)育評定、健康狀況和傳染性疾病檢查、精液質(zhì)量評定等各項檢查，并進行初次選擇，淘汰30%-40%，合格的小公牛才能進入青年公牛后裔測定程序。需要注意的是，小公牛的精液產(chǎn)量和質(zhì)量對其是否選留很重要。

1.4參加后裔測定的種公牛數(shù)量

有一定數(shù)量的青年公牛參加后裔測定是提高種公牛選擇強度和保證選育出足夠數(shù)量的優(yōu)秀公牛的關鍵,測定的公牛頭數(shù)越多,則在其中發(fā)現(xiàn)優(yōu)秀公牛的概率就越大.近年來世界奶業(yè)發(fā)達國家都保持了相當數(shù)量的后裔測定青年公牛規(guī)模和選擇強度(見青1),留種率通常為5%-10%左右.

2種公牛的后裔測定體系

表1世界各國后裔測定的荷斯坦公牛數(shù)量

國家	后測公牛數(shù)量（頭）	國家	后測公牛數(shù)量（頭）
美國	1300—1500	丹麥	300—400
德國	900—1000	意大利	200—300
法國	600—700	澳大利亞	150—200
荷蘭	400—450	英國	150—200
加拿大	400—450	新西蘭	150—200

如上所述，青年公牛主要是通過有計劃的選配來產(chǎn)生的，有嚴格的育種目標和要求。但青年公牛的優(yōu)良基因隨機重組和交換產(chǎn)生的。對青牛公牛攜帶的優(yōu)良基因和遺傳潛力的識別和鑒定，需要通過后裔鑒定和遺傳評估來發(fā)現(xiàn)。這個后裔測定過程通常要耗時5年左右時間，以等待其有80—100個隨機取樣的女兒產(chǎn)奶性能和體型外貌記錄數(shù)據(jù)，經(jīng)過后裔測定的公牛叫“驗證公牛”（Proven Bull）。在考察中，美國育種專家談到的一個理念是“種公牛的選擇準確性比育種速度更重要”，這給我們留下深刻的印象，理論上說，便用年輕的種公牛、種子母牛進行繁殖會縮短世代間隔，進而有望增加遺傳改良速度，但這樣做的一個潛在風險是可能由于種公牛、種子母牛的育種值估計準確性降低而導致遺傳改良速度，但這樣的一個潛在風險是可能由于種公牛、種子母牛的育種值估計準確性降低而導致遺傳進展停滯不前甚至倒退，所以后裔測定仍然是選擇種公牛的最可靠方法。后裔測定在美國、加拿大等國家都已經(jīng)開展數(shù)十年，后裔測定的效果取決于選留參加測定的青年公牛數(shù)量、獲得準確完整數(shù)據(jù)的青年公牛的女兒數(shù)和分布、遺傳評定準確性和選擇強度。抓好種公牛后裔測定工作，就是找到了奶牛群體遺傳改良的主要矛盾。

2．1青年公牛后裔測定的要占

① 后測公牛和與配母牛的配種組合應保證是完全隨機的，與配母牛不能有挑選；

② 控制后測公牛凍精的分布，在不同生產(chǎn)水平和不同地區(qū)之間要平衡，盡量消除各種環(huán)境因素所造成的差異（牛場、產(chǎn)犢年份和季節(jié)）；

③ 后測公牛的所有健康女兒都應參加生產(chǎn)性能測定（DHI）和使用到遺傳評定中；

④ 每一測驗公牛要有足夠多的女兒數(shù)，且應分布在多個奶牛場中；

⑤ 公牛女兒生產(chǎn)性能的準確可靠的測定和完善的記錄體系（DHI）及科學的育種值估計方法；

⑥ 參加后測的青年公牛在遺傳評定以前，原則上不能作為種公牛大量使用。

2．2什么機制確保數(shù)據(jù)的完整性

奶牛后裔測定體系中，保證后裔測定數(shù)據(jù)的準確性和完整性是圣關重要的。美國和加拿大在確保數(shù)據(jù)準確性方面主要采取了如下措施：

① 所有奶牛生產(chǎn)性能和體型鑒定成績由荷斯坦協(xié)會和產(chǎn)奶記錄（DHI）協(xié)會進行抽樣核實；

② 奶牛的標識（耳標）由體型鑒定員在做體型鑒定是核實；為了保證測定公牛女兒記錄的準確性，需要對測定公牛的女兒抽樣進行DNA親子鑒定，通常抽樣比率為女兒數(shù)的20%，這對保證測定公牛數(shù)據(jù)的準確性很重要。

③ 人工授精中心不得挑選女兒?；蛉喊榕Ｗ鲶w型鑒定，承擔后裔測定任務的奶牛場必須對青年公牛所生的全部女兒個體進行體型鑒定；

④ 體型鑒定員對青年公牛女兒進行鑒定之前不知道其系譜公牛號（或牛名），以保證鑒定員在體型評定時不帶有任何主觀影響。

2．3后裔測定體系中的獎勵機制

北美各奶牛育種公司為了更有效地獲得準確可靠的后測公牛的女兒數(shù)據(jù)，在組織實施后裔測定過程中，都采取相應的獎勵機制鼓勵奶牛場承擔使用后測青年公牛的冷凍精液，主要獎勵措施是：

① 每頭登記的后測公牛女兒獎勵10—12美元；

② 第頭完成完整產(chǎn)奶性能記錄（DHI）的后測公牛女兒獎勵50—75美元；

③ 完成完整的后測公牛女兒記錄，每頭獎勵地區(qū)測定業(yè)務員10美元；

④ 對提供有用資料住處的后裔測定奶牛場，將來在使用驗證公牛冷凍精液時給予優(yōu)先和優(yōu)惠。

這些獎勵措施在后裔測定工作中是很有效的，有45%的牛場主表示，如果沒有這些獎勵，他們將停止參加官方的DHI產(chǎn)奶記錄和承擔后測任務。

2．4 后裔測定奶牛場的條件

在北美，承擔后裔測定任務的奶牛場必須符合以下條件：首先，奶牛場必須參加奶牛生產(chǎn)性能測定（DHI）體系，有好的生產(chǎn)性能記錄；其次，牛只參加全國品種登記，有好的生產(chǎn)性能記錄；其次，牛只參加全國品種登記，使用統(tǒng)一的奶牛編號（ID）標識；第三，奶牛場具有一定的群體規(guī)模（﹥200頭），能在短時間內(nèi)使用完后測公牛的試配冷凍精液并作到隨機交配；第四，奶牛場自己飼養(yǎng)后備母牛和青年牛，有生長發(fā)育和繁殖配種記錄；第五，奶牛群開展體型鑒定工作，飼養(yǎng)管理穩(wěn)定。

奶牛育種中心的后裔測定人員每年要至少走方一次后裔測定牛場，進行指導并檢查是否存在問題。

2．5綜合選擇指數(shù)的調(diào)整

在現(xiàn)代奶牛育種中，除遺傳評定模型和方法不斷改進外，各國使用的綜合選擇指數(shù)也各不相同，并且根據(jù)奶牛育種目標不斷進行調(diào)整。美國使用的選擇指數(shù)是體型生產(chǎn)指數(shù)TPI（Type and Performance Index），2005年2月的最新TPI指數(shù)可歸納為：

TPI=50%產(chǎn)量+30%體型+13%健康+5%產(chǎn)犢+2%妊娠率

加拿大使用的選擇指數(shù)是終生利潤指數(shù)LPI(Lifetime Profit Index),這個指數(shù)誕生于1991年，已經(jīng)過多次調(diào)整.目前最新的LPI指數(shù)為：

LPI=57[2.5(F-A)/SD+7.5(P-Avg)/SD]+38 [1FrC/SD+3FL/SD+4MS/SD+2(HL-Avg)/SD] *cfl]+5[(-6(SCS-Avg)/SD+3UD/SD+1(MSp-Avg)/SD) *cf2]

美國和加拿大通常每5年調(diào)整一次綜合選擇指數(shù)公式,發(fā)展趨勢是新的綜合選擇指數(shù)公式,發(fā)展趨勢是新的綜合選擇指數(shù)更加強調(diào)產(chǎn)奶性狀、體型性狀和繁殖性狀及長壽性狀之間的平衡育種理念。

3分子生物技術在種公牛選育中的應用

近年來分子生物技術的迅速進展，對奶牛遺傳改良起到重要影響。在種公牛選育方面，分子生物技術主要用于二個方面：一是利用分子標記進行早期標記輔助選擇（MAS），二是對公牛是否攜帶一些有害質(zhì)量性狀基因式隱性致死基因進行早期檢測。

美國、加拿大和其他一些國家（如法國、荷蘭、澳大利亞等），在分子水平上通過對候選基因和遺傳標記基因的數(shù)量性狀基因（QTL）圖譜，來對后備青年公牛進行遺傳標記輔助早期選擇（MAS），可以有效減少參加后裔測定的青年公牛數(shù)量，提高種公牛的后裔測定選擇效率。可用于青年公牛早期標記輔助選擇的DHA遺傳標記種類較多，包括本身具有生物學功能的基因（如生長激素基因）、遺傳標記候選基因（Pit-1）目前，研究較多的是利用單核苷酸多態(tài)性(SNP's) 標記，美國Accelerate Genetics公司分析了6000多個SNP's標記與產(chǎn)奶性能的關系，加拿大亞達遺傳公司 (Alta Genetics)對近1萬個SNP's標記進行了分析。據(jù)有關專家預測，隨著人類基因組圖譜的完成，特別是當奶牛和主要家畜數(shù)量性狀基因（QTL）圖譜完成后，整個奶牛育種的體系將發(fā)生革命性改變，傳統(tǒng)的種公牛后裔測定體系將與新的分子基因測定方法相結合，遺傳評定的統(tǒng)計模型獎再次變化，分子信息將成為遺傳變異的解釋還很有限，僅3%~5%，這些標記基因還不足以取代目前行之有效的后裔測定體系。

對種公牛是否攜帶某些隱性有害基因（如CVM、BLAD）的分子檢測技術已經(jīng)廣泛應用于種公牛的選擇，利用小公牛的血液（或毛囊、精液）在實驗室中測定，就可以知道種公牛是否攜帶某種隱性有害基因，大大降低種公牛擴散隱性有害基因的可能性。目前，在北美荷斯坦牛中主要測定的隱性有害基因有：

BK：犬狀公牛癥（Bull Dog）;

BL：牛白血球粘連缺陷癥（Bovine-Leukocyte-Adhesion-Deficiency,BLAD）,正?；虮硎緸椋篢L（Tested free of BLAD）;

CV：脊椎畸形綜合癥(Complex Vertebral Malformation,CVM),正?；虮硎緸椋篢V(Testedfree of CVM);

DF：侏儒癥(Dwarfism)；

DP 尿苷磷酸合成酶缺陷癥(Deficiency of Uridine Monophosphate Synthase,DUMPS); 正常基因表示為：TD Testedfree of DUMPS）；

HL：無毛癥(Hairless)；

IS：皮膚缺陷癥(Imperfect Skin)；

MF：騾蹄癥(Mule-Foot)，正?；虮硎緸椋?TM(Tested free of Mule-Foot)；

RC：隱性紅毛色基因攜帶者（Red-hair Color）, 正常基因表示為：TR(Tested free of Red-hair Color)。

4對我國后裔測定奶牛場的幾點建議

近些年來，我國在開展奶牛后裔測定中，最大的問題是收集數(shù)據(jù)非常困難，每頭后測公牛能夠得到完整測定數(shù)據(jù)的女兒數(shù)很少，嚴重影響后裔測定的效果和各單位參加后測工作的積極性。通過這次考察，我們認為要解決好這一問題，一是要擴大開展生產(chǎn)性能測定（DHI）的奶牛數(shù)量和范圍，短期內(nèi)由目前的10萬頭DHI測定奶牛發(fā)展到40~50萬頭以上；二是選擇符合條件的奶牛場確定為承擔后裔測定奶牛場，將來在申請項目支持、政策資金和經(jīng)費補貼、凍精使用等方面給予優(yōu)先支持。建議由中國奶業(yè)協(xié)會組織認定承擔后裔測定資格場，后測場的基本條件應從以下幾方面考慮：

4．1奶牛場布局合理，全群飼養(yǎng)荷斯坦奶牛頭數(shù)在300頭以上，其中成乳牛應占55%以上，奶牛個體應符合中國荷斯坦牛品種登記條件。奶牛場自行飼養(yǎng)后備母牛和青年母牛。

4．2奶牛場應建立完整的奶牛系譜檔案，使用統(tǒng)一牛事情標識，使種源得以識別和追溯。奶牛場有固定的配種員、資料員（檔案等）等技術人員和聯(lián)絡人。

4.3具有科學合理的飼養(yǎng)管理規(guī)范、飼養(yǎng)工藝，有充足的飼料供應。奶牛場必須采用機械榨奶，并有科學合理的擠奶操作規(guī)程。

4．4奶牛場具有完善的奶牛生產(chǎn)性能記錄，最好有DHI測定。記錄數(shù)據(jù)應包括個體牛的胎次產(chǎn)奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細胞數(shù)等記錄；按要求進行奶牛體型評定，并做好記錄，有條件時進行第三方監(jiān)測。

4．5有完整的奶牛配種繁殖記錄、繁殖計劃和各項指標的記錄統(tǒng)計。有牛群健康計劃和奶牛健康記錄，如病歷、治療記錄、發(fā)病記錄等，有疾病應急預案。

4．6奶牛場愿意承擔全國青年公牛聯(lián)合后裔測定工作并履行義務。