第六章牛的營養(yǎng)?

wellhope_365 · 發(fā)表于 2009-5-12 16:28:24

第六章牛的營養(yǎng)?

第一節(jié)
牛的消化生理特點?

牛是反芻動物，有四個胃室，即瘤胃、網(wǎng)胃(蜂巢胃)、瓣胃和皺胃。前三個胃沒有胃腺，第四胃有胃腺，能分泌消化液，與單胃相似，故第四胃也叫真胃。
牛作為反芻家畜與其他家畜不同，因為許多營養(yǎng)物質(zhì)的分解是借助微生物發(fā)酵過程來實現(xiàn)的。瘤胃微生物把大分子物質(zhì)分解為小分子，然后，部分簡單物質(zhì)在微生物體內(nèi)又重新合成復(fù)雜物質(zhì)。因此，發(fā)酵具有雙重作用：第一，大分子被分解為小分子；第二，這些小分子再合成大分子物質(zhì)。最后，家畜分泌的消化酶沿腸道而下把菌體消化掉，這一消化過程與單胃家畜相同。?

一、消化特點?

牛一生中有很短一段時間其消化系統(tǒng)的作用同單胃家畜一樣，幼犢的復(fù)胃真正起作用的部分只有皺胃，此時復(fù)胃的其他三部分尚未發(fā)育完全。圖6-1是幼犢初生時各胃的相對比例。

圖6-1 幼犢初生時各胃的相對比例
圖6-2
成年牛胃的相對體積和位置

當犢牛斷奶后，飼料由液體型變?yōu)楣腆w型，復(fù)胃的其他三個胃室顯著變大，所以到成年后真胃的容積與其他三個胃相比較小(見圖6-2)。成年牛的瘤胃，更確切地可以稱作瘤網(wǎng)胃(因為這兩個胃緊密相連)，占有顯著的地位，飽飼后其體積將占據(jù)半個乃至大半個腹腔。復(fù)胃由四個互相連通的胃室組成，其中前兩個即瘤胃和網(wǎng)胃，盡管兩者各自都是單獨的器官，但共同發(fā)揮著作用。
瘤網(wǎng)胃形成了一個容有億萬個微生物的發(fā)酵器官，其中主要的兩大類是細菌和原蟲。微生物把固體飼料內(nèi)的有機物發(fā)酵分解，轉(zhuǎn)變?yōu)榉浅：唵蔚幕瘜W(xué)物質(zhì)，如氨和各種揮發(fā)性脂肪酸(VFA)如乙酸、丙酸、丁酸等。這些簡單的化學(xué)物質(zhì)有的通過胃壁直接吸收并進入血液，有的則被菌體吸收，形成所謂的“生物量”。瘤胃的兩個最重要的營養(yǎng)機能是把飼糧中的能量及蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵蔚幕瘜W(xué)物質(zhì)，這些簡單的分子有的通過胃壁進入血液而被“吸收”，其余的作為微生物的營養(yǎng)基進而合成復(fù)雜的分子，特別是菌體蛋白質(zhì)。
進入瘤胃的可消化有機物約70%由瘤胃微生物分解，然后進入瓣胃。瘤胃就像一個發(fā)酵罐，它持續(xù)而不斷地工作著，因此需要經(jīng)常不斷地供應(yīng)飼料。在自然狀態(tài)下，可以通過日夜長時間放牧來做到這一點。放牧行為學(xué)研究證明，牛每天放牧?xí)r間8～9h，其中約1/4的時間是在午夜，甚至在漆黑的夜晚也是如此。當用人工或機械喂給牛以配合飼料和飼糧中由部分牧草所配合的飼糧時，其采食時間會大大縮短，由放牧?xí)r的8～9h減少至3～4h。最好是把這較短的飼喂時間分為幾個飼喂期，以便于使瘤胃不斷地得到新飼料補充。因此，少喂勤添的飼養(yǎng)方法要比一日兩餐好得多。瘤網(wǎng)胃是一個肌肉發(fā)達的器官，其蠕動頻繁，便于徹底混合發(fā)酵物質(zhì)。放射學(xué)研究指出，瘤網(wǎng)胃的蠕動方式是以網(wǎng)胃的復(fù)收縮開始，隨之是瘤胃的單收縮，大約每分鐘進行一次循環(huán)，其作用是把懸浮的微生物不斷與飼料中的有機物質(zhì)混合，增加其作用機會。
瘤胃內(nèi)壁不規(guī)則，并有許多皺褶狀突起。網(wǎng)胃內(nèi)膜結(jié)構(gòu)則較為對稱，形成蜂窩狀間隔溝，因而得名蜂巢胃。瘤胃內(nèi)壁有大量肉眼看不到的乳頭狀突起，它增加了胃壁與食糜的接觸面積。幼畜只有開始采食固體飼料，尤其是纖維物質(zhì)以后才出現(xiàn)這種小突起。喂奶的小牛犢，其瘤胃沒有這種結(jié)構(gòu)，因為在飼喂液體奶情況下，牛的胃壁不發(fā)達。
既然瘤胃像個發(fā)酵罐，在發(fā)酸過程中必然產(chǎn)生大量氣體，其中主要是二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)，這些氣體必須通過噯氣或反芻來排除。如果氣體不能及時通過這兩種方式排除，則會發(fā)生瘤胃膨脹，瘤胃體積急劇增大，完全堵塞排氣孔。此時如不及時用胃導(dǎo)管插入瘤胃排氣或在瘤胃用人工開口放氣，牛就會死亡。
瘤胃的另一個重要作用是改變飼料中脂類物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)。很多不飽和脂肪酸被還原為飽和脂肪，有些則被瘤胃內(nèi)微生物利用合成菌體脂肪，少量未被氫化的不飽和脂肪酸則進入后段消化道?

二、瘤胃內(nèi)容物的特性

?

（一）瘤胃內(nèi)容物的干物質(zhì)

瘤胃內(nèi)容物中干物質(zhì)的比例直接受飼料干物質(zhì)進食量，飲水量及唾液分泌量的影響。要保持瘤胃發(fā)酵的適宜環(huán)境，干物質(zhì)與水分的比例應(yīng)保持相對穩(wěn)定。
（二）比重

據(jù)研究，瘤胃內(nèi)容物比重平均為1.038(1.022～1.055)。放牧母牛有的報道為0.80～0.90，有的報道平均為1.01。瘤胃內(nèi)容物的顆粒越大則比重越小，顆粒越小則比重越大。
(三)瘤胃溫度

瘤胃正常溫度為39～41℃，采食快的牛能提高瘤胃溫度，飼料在瘤胃中的發(fā)酵能影響瘤胃溫度，如飼喂苜蓿溫度能上升到41℃，且瘤胃溫度高于網(wǎng)胃。瘤胃的溫度變化比網(wǎng)胃大，部分原因是由于飲水溫度往往較低，當飲入25℃水時，可使瘤胃溫度下降5～10℃，飲水后往往經(jīng)2h才能達到正常溫度。?
(四)瘤胃pH值

瘤胃pH值受飼糧料特性和采食后測定的時間影響較大(圖6-3)。瘤胃pH值的波動反映了有機酸量的變化以及產(chǎn)生的唾液量。當瘤胃中揮發(fā)性脂肪酸濃度降低時則瘤胃中pH值升高。據(jù)研究，當飼喂顆粒狀粗料，喂量從體重的0.5%提高到2.0%時，則pH值從6.9降到6.5；當按同樣的量飼喂精料飼糧，則pH值從6.2降到5.7。飼料顆粒的大小也影響瘤胃pH值，飼料細時能提高發(fā)酵速度和促使發(fā)酵完全，從而降低了pH值。環(huán)境溫度也影響pH值，據(jù)試驗研究，當牛飼喂粗料飼糧，室溫低時pH值為6.48，室溫高時pH值為6.09；飼喂高精料飼糧，室溫低時pH為6.08，室溫高時pH值為5.56。?

圖6-3
飼糧質(zhì)量和飼養(yǎng)水平對瘤胃pH的影響

注：A．精飼料B．粗飼料 · · ··· · ··· · · 1%進食量；─·─·─ 2%進食量

(五)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸

瘤胃中飼料的消化與單胃動物有很大不同，瘤胃內(nèi)沒有胃腺，主要依靠微生物的分解。瘤胃像個大發(fā)酵罐，飼料進入瘤胃后，被瘤胃微生物分解為乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸(VFA)及氣體。大部分揮發(fā)性脂肪酸在胃壁被吸收。據(jù)報道，反芻動物以VFA吸收的能量占總吸收能量的60%～70%(25.08～50.16MJ/d)，因此，VFA是反芻動物最重要的能量來源與合成體脂肪和乳脂肪的原料。?
1．瘤胃中VFA的產(chǎn)量測得瘤胃內(nèi)容物質(zhì)的VFA濃度、瘤胃內(nèi)容物總量及外流速度，就可以計算出VFA的產(chǎn)生量。早在上世紀60年代就已進行很多研究，Grey等(1967)發(fā)現(xiàn)苜蓿和小麥干草飼糧可消化能的53%轉(zhuǎn)化為VFA。Bengman等(1965)用牧草顆粒飼糧試驗，可消化能的62%轉(zhuǎn)化為VFA。Westen等(1968)發(fā)現(xiàn)可消化有機物與所產(chǎn)生的VFA之間存在高度相關(guān)(r=0.94)，平均為0.85mol或1017kJ/100g可消化有機物質(zhì)，并總結(jié)出以下回歸式：?

y=0.068x－1.75?

式中：y為總VFA(mol/d)；x為瘤胃液中總VFA濃度(mmol/L)。?
由此可見不同飼糧的VFA產(chǎn)生量是不同的。?
各種反芻動物瘤胃中各種VFA的摩爾百分數(shù)很相似，甚至采食嫩枝葉的野生反芻動物亦是如此，說明各種反芻動物瘤胃發(fā)酵的終產(chǎn)物很相似。當反芻動物食入大量發(fā)酵的飼料時，微生物活動增加，從而VFA濃度增加。綿羊飼喂前瘤胃VFA的濃度為最低點，以后隨著飼喂而VFA的濃度逐漸增加，到最高點時濃度為最低點的2倍多。喂小麥干草與飼喂苜蓿干草的綿羊比較，乙酸比例較低而丙酸的比例較高。
2．各種VFA的比例瘤胃中VFA有甲酸、乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸、戊酸、異戊酸、己酸等。其中以乙酸、丙酸、丁酸為主，這三種酸的占總VFA的95%左右。飼糧組成對乙酸、丙酸、丁酸比例有明顯影響。當瘤胃內(nèi)容物包含大量粗飼料時，其粗纖維含量很高，這時分解纖維素的菌群處于優(yōu)勢，結(jié)果產(chǎn)生大量乙酸。如果飼料含糖和淀粉較高，如谷類飼料，則產(chǎn)生較多的丙酸。而VFA的能量轉(zhuǎn)化效率又與VFA的比例有密切關(guān)系，因此研究VFA比例對生產(chǎn)實踐有重要意義。飼料加工對VFA的比例有一定影響，粉碎和加工成顆粒能提高丙酸的比例，堿處理能提高VFA的總量，但乙酸、丙酸、丁酸的比例無明顯變化。
3．VFA的吸收大部分(約75%)VFA直接從瘤網(wǎng)胃吸收進入到血液中，約20%在瓣胃和真胃吸收，只有少量(約5%)隨食糜進入小腸。VFA的吸收是被動的，其吸收的程度和速度依賴于瘤胃液與血液中的濃度之差，即直接受滲透壓的影響。瘤胃VFA的吸收速度還受瘤胃液中pH值的影響，當pH值低時則吸收速度快；反之，則吸收速度減慢。但pH值對VFA吸收的影響不是絕對的，在pH值相同的條件下，高精料飼糧條件下的VFA吸收速度要明顯高于干草飼糧，這進一步表明滲透壓對吸收的影響。除蛋白質(zhì)外，反芻家畜從消化道吸收的能量主要來源于VFA，而葡萄糖很少，從而形成了反芻動物與單胃動物在能量代謝方面的根本區(qū)別。據(jù)研究表明，綿羊在維持飼養(yǎng)水平時，每天吸收的VFA總共為3745kJ，而吸收的葡萄糖則僅為314kJ(占8%)。
4．瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的轉(zhuǎn)化效率由于反芻動物食入的飼料碳水化合物主要是在瘤胃被微生物分解為VFA，因此VFA的轉(zhuǎn)化效率直接影響到肉牛對飼料的利用效率、產(chǎn)品質(zhì)量及飼養(yǎng)成本。VFA在瘤胃被吸收后成為肉牛所需能量和體脂肪沉積的原料，VFA的比例對其轉(zhuǎn)化效率的影響很大，所以一直是國內(nèi)外科研和生產(chǎn)領(lǐng)域關(guān)注的問題。早期的研究表明，丙酸和乙酸的比例與代謝能的利用效率呈線性關(guān)系(r=0.9274)；即丙酸所占比例越高則效率越高。VFA用于牛維持的能量需要時，其利用效率較高但用于肥育時則利用效率較低。后來的進一步研究表明，影響VFA利用效率的因素不只是瘤胃乙酸/丙酸比例，其中進入小腸的可利用碳水化合物和蛋白質(zhì)也起著重要作用。以粗飼料為主或高產(chǎn)的反芻動物，往往缺乏足夠的葡萄糖。因此，增加瘤胃非降解可利用碳水化合物和蛋白質(zhì)，這是提高VFA利用效率的重要途徑。?

第二節(jié)
能量需要

一、維持的能量需要?

維持的能量需要是維持家畜生命活動所需的能量，凡耗費于非生產(chǎn)的能量需要都包括在內(nèi)，它不僅包括絕食代謝的能量，也包括隨意運動的增加量以及必要的抵抗應(yīng)激環(huán)境的能量。成年牛維持的能量需要可用絕食代謝加活動量、比較屠宰試驗法及回歸法等方法確定。絕食代謝可用呼吸測熱法測得。
（一）
奶牛維持能量需要

關(guān)于成年奶牛的維持能量需要，國內(nèi)外飼養(yǎng)試驗和能量代謝試驗一致表明，在適宜的舍溫栓系飼養(yǎng)條件下，奶牛的絕食代謝產(chǎn)熱為：
F(kJ/d)＝29.56W0。67??
式中：F為絕食代謝；W為絕食時體重(kg)。?
牛在低溫條件下，體熱損失增加。根據(jù)國內(nèi)外試驗結(jié)果，在18℃基礎(chǔ)上平均下降1℃則牛體產(chǎn)熱增加2.5kJ/kgW0.75·d。因此，在低溫條件下應(yīng)提高維持的能量供給量。
根據(jù)國內(nèi)對6、9、12、15和18月齡的荷斯坦生長母牛在適宜環(huán)境溫度下的絕食代謝試驗結(jié)果表明：F(MJ)=1.161W0.53，在以上計算的基礎(chǔ)上加10%的自由活動量便為維持能量需要量。
在我國奶牛飼養(yǎng)標準中，為了把能量轉(zhuǎn)化的科學(xué)概念與生產(chǎn)中的習(xí)慣結(jié)合起來，力求簡便易行，避免繁瑣的能量數(shù)值計算，用“奶牛能量單位”確定奶牛的能量需要和飼料能量價值。一個“奶牛能量單位”相當于1kg含脂4%的標準乳所含有的能量（3.138MJ或0.75Mcal），縮寫為NND（漢語拼音字首），英語縮寫為DCEU(Dairy Cattle Energy Unit)。
（二）
肉牛維持能量需要

根據(jù)國內(nèi)絕食呼吸測熱試驗和飼養(yǎng)試驗的平均結(jié)果，生長肥育牛在全舍飼條件下維持凈能需要為0.322 W0.75。這個數(shù)值適合于適宜溫度、舍飼、有輕微活動和無應(yīng)激的環(huán)境條件下應(yīng)用。我國肉用牛飼養(yǎng)標準(2000)推薦，當氣溫低于12℃時，每降低1℃，維持能量需要將增加1%。
為了生產(chǎn)中使用方便，在我國肉牛飼養(yǎng)標準中，肉牛的能量需要和飼料營養(yǎng)價值用肉牛能量單位表示，即以1kg中等玉米（二級飼料玉米，干物質(zhì)88.50%、粗蛋白8.60%、粗纖維2.00%、粗灰分1.40%）所含有的綜合凈能值8.08MJ為一個肉牛能量單位（RND）。

二、生產(chǎn)的能量需要

（一）奶牛生產(chǎn)的能量需要
1. 生長奶牛在維持的基礎(chǔ)上增加增重的能量需要。我國奶牛飼養(yǎng)標準（2000）估計生長母牛增重的凈能需要不是根據(jù)脂肪和蛋白質(zhì)沉積量，而是用體增重、體重與沉積凈能的回歸公式估計。
增重的凈能需要（MJ）=4.184×ΔW（kg）×[1.5+0.0045×W(kg)]/ [1-0.30×W(kg)]
生長公牛因能量的利用率比母牛高，增重加維持的能量需要量按母牛需要的90%估計。
由于生長奶牛的增重速度不如肉?？?，為了應(yīng)用的方便，對奶牛的凈能需要也用產(chǎn)奶凈能表示。
2.繁殖母牛早期研究表明，妊娠母牛的能量需要只在妊娠期的最后4～8周才增加。而按胎兒生長發(fā)育的實際情況，從妊娠第6個月開始，胎兒能量沉積已明顯增加，因此只規(guī)定妊娠最后兩個月的妊娠需要就不夠。牛妊娠的能量利用效率很低，每MJ的妊娠能量沉積量約需要20.36MJ產(chǎn)奶凈能，所以按此計算，妊娠6、7、8、9月時，每天應(yīng)在維持基礎(chǔ)上增加4.18、7.11、12.54和20.90MJ產(chǎn)奶凈能。
3.泌乳奶牛的能量需要泌乳奶牛的能量需要包括維持需要、母體增重需要、妊娠產(chǎn)物需要和產(chǎn)奶需要等幾個部分。
泌乳奶牛維持的能量需要多借用干奶牛的數(shù)值，據(jù)報道，泌乳奶牛與干奶牛維持需要差距很大。試驗還證明維持能量消耗和產(chǎn)奶量密切相關(guān)，產(chǎn)奶越高維持能量消耗越大。
泌乳期間，奶牛的體重會發(fā)生變化。成年母牛每kg增重或減重，根據(jù)對比屠宰試驗，平均為25.1MJ。泌乳期間增重的能量利用效率與產(chǎn)奶相似，因此每增重1kg約需要相當于8kg標準乳（25.1/3.138=8）所含的產(chǎn)奶凈能。減重的產(chǎn)奶利用效率為0.82，故減重1kg能產(chǎn)生6.56kg標準乳（25.1×0.82/3.138=6.56）。所以我國奶牛飼養(yǎng)標準規(guī)定，體重增加1kg相應(yīng)增加8NND，減重1kg相應(yīng)減少6.56NND的能量需要。
產(chǎn)奶的能量需要根據(jù)產(chǎn)奶量和乳脂率計算。首先根據(jù)乳脂率將產(chǎn)奶量折算成標準產(chǎn)奶量，1kg標準乳含能3.138MJ，該系數(shù)乘以標準產(chǎn)奶量即可得到產(chǎn)奶的凈能需要。美國的NRC提供了直接由乳脂率計算產(chǎn)奶凈能需要（NEL）的公式：
NEL（Mcal/kg）=0.3512－0.0962×乳脂率
我國的奶牛飼養(yǎng)標準（2000）推薦用下式推算產(chǎn)奶凈能需要，即：
NEL（kcal/kg）=342.65＋99.26×乳脂率。
（二）肉牛生產(chǎn)的能量需要
生長肥育肉牛的能量需要即是維持需要與增重需要之和。增重的能量需要即能量沉積。我國肉牛飼養(yǎng)標準（2000）估測增重的能量沉積用下列公式計算（Vanes,1978）：
RE（kJ）=（2092＋25.1W）×
式中W為體重（kg），ΔW為日增重（kg）。
對生長母牛，在上式的基礎(chǔ)上增加10%。
妊娠母牛的凈能需要是根據(jù)胎兒和子宮的能量沉積去確定。我國肉牛飼養(yǎng)標準（2000）是根據(jù)國內(nèi)78頭妊娠母牛的試驗結(jié)果，在維持凈能需要的基礎(chǔ)上，不同妊娠天數(shù)每kg胎兒增重的維持凈能為：
NEm(MJ)=0.19769t－11.76122
式中t為妊娠天數(shù).
不同體重母牛妊娠天數(shù)的胎兒日增重(kg)=(0.00879t－0.85454)×（0.1439+0.0003558W）
式中W為體重（kg）。

三、干物質(zhì)進食量?

干物質(zhì)不是營養(yǎng)成分的概念，但飼糧干物質(zhì)中含有各種營養(yǎng)物質(zhì)。不同類型的飼料所含干物質(zhì)差異很大，由于反芻動物須保持飼糧中合理的精粗料比例，特別是高產(chǎn)牛往往因干物質(zhì)進食量不夠而導(dǎo)致未能滿足能量的需要，因此對常規(guī)飼糧須保持適宜的干物質(zhì)量。干物質(zhì)進食量是指牛采食飼料的總重量，而不能說明進食的可利用能量。干物質(zhì)進食量因牛的性別、品種、年齡、飼糧類型和質(zhì)量、氣候等因素而有較大變化，所以不可能給出較準確的規(guī)定，故只能作為參考。?
（一）奶牛干物質(zhì)進食量
奶牛干物質(zhì)進食量受體重、產(chǎn)奶量、泌乳階段、飼料能量濃度、飼糧類型、飼料加工、飼養(yǎng)方法等影響。為了發(fā)揮奶牛的產(chǎn)奶潛力，須保持一定的干物質(zhì)進食量，以滿足能量的需要。
我國奶牛飼養(yǎng)標準（2000）根據(jù)我國的飼養(yǎng)試驗，提出了以下產(chǎn)奶母牛的干物質(zhì)參考進食量。
干物質(zhì)進食量（kg）=0.062 W0.75＋0.40y
（適于偏精料型飼糧，即精粗比約為60∶40）
干物質(zhì)進食量（kg）=0.062 W0.75＋0.45y
（適于偏粗料型飼糧，即精粗比約為45∶55）
式中y代表標準乳（kg），W為牛的體重（kg）。
(二)肉牛干物質(zhì)進食量
法國飼養(yǎng)標準(1989)推薦的計算式：
肉牛的干物質(zhì)進食量(kg)=aW0.06?
式中：a對晚熟公牛為0.197，對早熟公牛為0.219，對晚熟青年母牛為0.22，對早熟閹牛為0.248。?
英國ARC(1988)推薦的干物質(zhì)進食是隨飼糧的能量濃度(ME/GE)而變化。但是平均值，對長的粗飼料飼糧為87.2g/kg W0.75，對粉碎的粗飼料飼糧為89.8g/kgW0.75。?
我國肉牛飼養(yǎng)標準(2000)推薦的計算式為：
干物質(zhì)進食量(kg)=0.062W0.75＋(1.5296＋0.00371W)×日增重(kg)??
式中：W為體重（kg），W0.75為代謝體重(kg)。?
例如，按該式計算，300kg體重，日增重1kg的干物質(zhì)進食量為6.22kg。

第三節(jié)
蛋白質(zhì)營養(yǎng)需要?

長期以來，國內(nèi)外反芻動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)一直延用粗蛋白(CP)或可消化粗蛋白(DCP)體系。隨著反芻動物蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的粗蛋白或可消化粗蛋白體系不能反映反芻動物蛋白質(zhì)消化代謝的實質(zhì)，而不易準確地指導(dǎo)飼養(yǎng)實踐。北京農(nóng)業(yè)大學(xué)自1983~1993年受農(nóng)業(yè)部委托，主持研究了我國反芻家畜小腸蛋白質(zhì)新體系，已于1994年通過了部級鑒定。
包括我國在內(nèi)，至今只有英國、美國、法國、德國、瑞士、丹麥、荷蘭、澳大利亞等9個國家研究提出新的蛋白質(zhì)體系。各國新體系的表達方式雖然不同，但基本原理相似；由于各國的研究方法和條件有所不同，所以采用的主要營養(yǎng)參數(shù)不完全一致。本節(jié)著重介紹我國的蛋白質(zhì)營養(yǎng)新體系中的需要量和應(yīng)用方法。?

一、牛消化利用蛋白質(zhì)的特點?

由于瘤胃細菌和原蟲的作用，反芻動物利用蛋白質(zhì)明顯不同于單胃動物。瘤胃細菌和原蟲具有很強的合成全部氨基酸的能力，而且飼料蛋白氮的一部分，可以由簡單的含氮化合物如銨鹽或尿素來替代。所以，反芻動物在沒有飼糧蛋白質(zhì)供應(yīng)的情況也能夠生存和生產(chǎn)。牛消化的蛋白質(zhì)主要以下列方式利用：?
1．飼料蛋白質(zhì)在瘤胃內(nèi)大部分被細菌和原蟲降解為多肽，肽進一步分解為游離氨基酸，最后分解為氨、揮發(fā)性脂肪酸和二氧化碳。?
2．蛋白質(zhì)降解產(chǎn)生的氨，在有適當能源存在的情況下，被利用合成為菌體蛋白質(zhì)和其他成分，例如含氮細胞壁成分和核酸。?
3．一部分氨不能被生物固定，被吸收后轉(zhuǎn)運到肝臟中合成尿素。尿素可經(jīng)由唾液腺和瘤胃壁上皮再分泌進入瘤胃，被降解為氨，作為再循環(huán)的內(nèi)源氮素，用以再合成菌體蛋白。
4．瘤胃細菌和原蟲同未被瘤胃消化的飼糧蛋白質(zhì)一起，離開前胃進入皺胃和小腸。在皺胃分泌的鹽酸、胃蛋白酶以及小腸液、胰液的蛋白酶的消化作用下，分解為氨基酸并被吸收利用。?
二、瘤胃能氮平衡及其應(yīng)用?

在飼養(yǎng)實踐中，往往由于瘤胃可利用能或降解氮的量較高，當單獨利用可利用能或降解氮去估測瘤胃微生物蛋白質(zhì)量時，會發(fā)生兩者所估測的結(jié)果不一致，這是因為瘤胃中的能量和氮量的不平衡所致。因此，我國的新蛋白質(zhì)體系提出了瘤胃能氮平衡的原理和應(yīng)用方法。
飼料成分表中，對各種飼料均列出兩種微生物蛋白質(zhì)的估測值，即可利用能估測的瘤胃微生物蛋白質(zhì)（MCP）和用降解氮估測的MCP。?
由于用對數(shù)回歸式計算的飼糧RDP·MCP不等于單個飼料RDP·MCP的相加值，所以對飼料成分表中單個飼料的RDP·MCP可用平均值先作出初步估測。?
瘤胃能氮平衡(g)=用可利用能估測的MCP－用RDP估測的MCP?
或=FOM×157－RDP×0.9?
或=DOM×144－RDP×0.9?
或=RND×95－RDP×0.9
式中：FOM為瘤胃可發(fā)酵有機物質(zhì)，DOM為可消化有機物，單位為kg；RND為肉牛能量單位；RDP為瘤胃降解蛋白質(zhì)(g)。?
對高能低蛋白質(zhì)飼料，如玉米，其瘤胃能氮平衡必然是正平衡；對高蛋白飼料，如豆粕，必然是負平衡。?

表6-1 肉牛飼糧的瘤胃能氮平衡及小腸可消化蛋白質(zhì)的計算舉例?

飼料	喂量（kg）	RND	CP（g)	降解率（%）	RDP（g）	瘤胃能氮平衡（g）			小腸可消化蛋白質(zhì)（g）
飼料	喂量（kg）	RND	CP（g)	降解率（%）	RDP（g）	RND·MCP	RDP·MCP	平衡
玉米秸	5.0	2.25	300	70	210	214	189	＋25
玉米青貯	5.0	0.60	80	70	56	57	50	＋7
棉籽餅	1.5	1.23	480	40	192	117	173	－56
玉米	0.5	0.50	43	60	26	47	23	＋24
總計		4.58	903		484	435	435	0	599

注：表中RND為肉牛能量單位，CP為粗蛋白質(zhì)，RDP為瘤胃降解蛋白質(zhì)(CP×降解率)，RND·MCP為用肉牛能量單位估測的生物蛋白質(zhì)量=RDN×95，RDP·MCP為用瘤胃降解蛋白質(zhì)估測的微生物蛋白質(zhì)量=RDP×O.9，小腸可消化蛋白質(zhì)=(903－484)×0.65＋435×0.75=599g。
一個飼糧，如瘤胃能氮平衡的結(jié)果為零，則表明平衡良好；如果為正值，則表明對微生物所需要的能量多余，這時應(yīng)增加RDP；如果為負值，就應(yīng)增加能量，以達到平衡。例如表6-1的飼糧，按MN（瘤胃微生物氮）/RDN的平均值0.9計算，瘤胃能氮平衡恰好等于零，表明該飼糧的瘤胃能氮正好達到平衡。最后需用對數(shù)回歸式進行檢驗：

MN／RDN=3.005 3－0.736 8ln×77.44/4.58=0.92?

RDP·MCP×484×0.92=445g??

該計算結(jié)果與表6-1計算的435g只相差10g，可以認為瘤胃能氮平衡良好。該飼糧能提供599g小腸可消化蛋白質(zhì)，正好可滿足300kg體重牛日增重0.9kg的能量和蛋白質(zhì)需要。?
由于非蛋白氮的瘤胃能氮為正平衡的條件下才能被瘤胃微生物有效利用，根據(jù)瘤胃能氮平衡的原理，馮仰廉(1987)提出了尿素有效利用量(Effective Supplementation of Urea，ESU)的計算模式：????

ESU(g) =

根據(jù)北京農(nóng)業(yè)大學(xué)(1994)的研究結(jié)果，普通尿素的轉(zhuǎn)化效率平均為0.65，加緩釋劑的糊化淀粉尿素的轉(zhuǎn)化效率平均為0.8。?
例如，一個飼糧的能氮平衡為＋120gMCP，則表明該飼糧的瘤胃可利用能有多余，但為了發(fā)揮瘤胃微生物蛋白質(zhì)的合成潛力，須增加瘤胃中的飼料降解氮，如用普通尿素作為降解氮的氮源，則：

ESU==65.9g尿素?

式中：2.8為尿素粗蛋白當量，因尿素含氮量為45%，故0.45×6.25=2.8；0.65為普通尿素轉(zhuǎn)化為微生物氮的平均效率。?
如用加緩劑的糊化淀粉尿素，則：

ESU==53.6g尿素??

三、維持的蛋白質(zhì)需要?

牛維持的蛋白質(zhì)需要是指維持生命活動所需的蛋白質(zhì)，主要由內(nèi)源尿氮的排出量去確定，但由于反芻動物瘤胃微生物活動的干擾，不同實驗方法測得的結(jié)果差異很大，因此，各國采用的參數(shù)或公式也不一樣。
例如：英國ARC(1988)采用的公式為：

內(nèi)源尿氮(g)=5.9206 log１０W－6.76???

300kg的牛按該式計算，內(nèi)源尿氮為7.906g；7.906×6.25=49.41g內(nèi)源尿蛋白質(zhì)。?
美國NRC(1984)的公式為：

內(nèi)源尿氮(g)=2.75W0.5?

300kg的牛按該式計算，內(nèi)源尿氮為47.63g。47.63×6.25=297.7g內(nèi)源尿蛋白質(zhì)。?
Φrskov等(1982)用無氮灌注VFA排除瘤胃微生物干擾的實驗結(jié)果為：

犢牛的內(nèi)源尿氮(g)=0.403W0.75??

閹牛的內(nèi)源尿氮(g)=0.295W0.75??

成年母牛的內(nèi)源尿氮(g)=0.296W0.75

由上可見，美國推薦的內(nèi)源尿氮是英國的6倍，因此外國的研究結(jié)果不能任意借用，應(yīng)加以分析判斷。?
除內(nèi)源尿氮外，毛及皮屑損失的蛋白質(zhì)可屬維持所需的蛋白質(zhì)。英國ARC(1988)推薦的計算式為：
毛及皮屑損失的氮(g)=0.018W0.75
美國NRC(1984)推薦的計算式為：

毛及皮屑損失的蛋白質(zhì)(g)=0.2W0.6

我國奶牛維持的蛋白質(zhì)需要，根據(jù)國內(nèi)的氮平衡試驗結(jié)果推測為維持的可消化粗蛋白質(zhì)的需要為3.0g×W0.75，200kg體重以下的用2.3g×W0.75 ；小腸粗蛋白質(zhì)的需要為2.5g×W0.75，200kg體重以下用2.2g×W0.75。
不同飼養(yǎng)標準肉牛的維持的凈蛋白質(zhì)需要量如表6-2。
我國蛋白質(zhì)新體系采用小腸可消化粗化蛋白質(zhì)體系，小腸可消化粗蛋白對維持凈蛋白質(zhì)的利用效率，建議用平均值0.65。故推薦：

維持的小腸可消化粗蛋白質(zhì)的需要量(g)= 4.2Ｗ0.75??

該式與法國INRA(1989)的計算式相似：

維持的小腸可消化粗蛋白質(zhì)需要量(g)= W0.75＝4.3Ｗ0.75??

表6-2 不同飼養(yǎng)標準對牛的維持凈蛋白質(zhì)需要推薦量(g/d)?

推薦者	體重（kg）
推薦者	150	200	250	300	350	400	450	500
英國ARC(1988)	43.1	49.4	53.6.	57.5	61.0	64.4	66.9	69.4
美國NRC(1984)	235.8	273.1	306.1	336.0	363.6	389.3	413.4	436.4
Φskov平均值?(內(nèi)源尿蛋白)	93.8	116.3	137.5	157.5	177.0	195.7	213.7	231.2

我國飼養(yǎng)標準推薦的奶牛成年母牛維持的蛋白質(zhì)需要見表6-3。

表6-3
成年母牛維持的蛋白質(zhì)需要

體重（kg）	飼糧干物質(zhì)（kg）	可消化粗蛋白質(zhì)（g）	小腸可消化粗蛋白質(zhì)（g）
350	5.02	243	202
400	5.55	268	224
450	6.06	293	244
500	6.56	317	264
550	7.04	341	284
600	7.52	364	303
650	7.98	386	322
700	8.44	408	340
750	8.89	430	358

四、生產(chǎn)的蛋白質(zhì)需要
(一) 奶牛
1. 增重的蛋白質(zhì)需要量  增重的蛋白質(zhì)需要取決于體蛋白質(zhì)的沉積量。根據(jù)增重的蛋白質(zhì)沉積量，以系列氮平衡實驗或?qū)Ρ韧涝自囼灤_定，并用統(tǒng)計學(xué)方法概括出平均規(guī)律的計算式。
我國奶牛飼養(yǎng)標準（2000）采用下式推測生長奶牛增重的蛋白質(zhì)沉積。?

增重的蛋白質(zhì)沉積（g/d）=ΔW（170.22－0.1731W＋0.000178W2）（1.12－0.1258ΔW）
其中ΔW為日增重（kg），W為體重（kg）。
生長牛飼糧可消化蛋白質(zhì)用于體蛋白沉積的利用效率，根據(jù)國內(nèi)所做的生長牛的氮平衡試驗結(jié)果可采用55%。但幼齡時效率較高，體重40～60kg可用70%，70～90kg可用65%。生長?？上鞍踪|(zhì)的利用效率為60%。
例如，體重200kg，日增重為1kg：
維持的可消化粗蛋白質(zhì)的需要=3×2000.75=160g；
維持的小腸可消化粗蛋白質(zhì)需要=2.5×2000.75=133g；

增重的蛋白質(zhì)沉積=（170.22－0.1731×200＋0.000178×2002）(1.12－0.1258×1)

=129g/d。
增重的可消化粗蛋白質(zhì)需要量=129/0.55=235g/d
增重的小腸可消化粗蛋白質(zhì)需要量=129/0.6=215 g/d
2.妊娠的蛋白質(zhì)需要  妊娠的蛋白質(zhì)需要按牛妊娠各階段子宮和胎兒所沉積的蛋白質(zhì)量進行計算。我國奶牛飼養(yǎng)標準（2000）尚未規(guī)定瘤胃降解蛋白質(zhì)和非降解蛋白質(zhì)的需要，沿用粗蛋白質(zhì)體系，推薦可消化蛋白質(zhì)用于妊娠的效率按65%計算，小腸可消化粗蛋白質(zhì)的效率按75%計算，則在維持的基礎(chǔ)上，可消化粗蛋白質(zhì)的給量，妊娠6個月為50g，7個月為84g，8個月為132g，9個月為194g；小腸可消化粗蛋白質(zhì)的給量，妊娠6個月時為43g，7個月時為73g，8個月時為115g，9個月時為169g。
妊娠母牛對蛋白質(zhì)的需要，包括瘤胃降解蛋白質(zhì)和非降解蛋白質(zhì)兩個部分需要。這兩個部分蛋白質(zhì)的供給不足，均會影響粗纖維的消化，甚至精料的消化，母牛采食量降低，最終導(dǎo)致生產(chǎn)性能降低；若供給過量，就會造成蛋白質(zhì)的浪費。目前，認為應(yīng)盡量滿足奶牛對瘤胃降解蛋白質(zhì)的需要，若供給足夠的能量可促進對瘤胃降解蛋白質(zhì)的需要量。
3. 泌乳的蛋白質(zhì)需要  泌乳階段奶牛的蛋白質(zhì)需要包括維持、泌乳和增重三個方面的需要。泌乳的蛋白質(zhì)需要根據(jù)乳產(chǎn)量、乳中蛋白質(zhì)含量和飼料中粗蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為乳蛋白質(zhì)的效率確定。
乳蛋白質(zhì)含量可直接測得，也可按每kg標準乳含蛋白質(zhì)34g計算，或直接根據(jù)乳脂率推算。我國奶牛協(xié)作組根據(jù)國內(nèi)330個奶樣的實測結(jié)果，，樣品的乳脂率范圍在1.90%～5.39%之間，乳蛋白率與乳脂率相關(guān)的回歸公式如下：
乳蛋白率（%）=2.36＋0.24×乳脂率
（p<0.01，n=330）
國內(nèi)的奶牛產(chǎn)奶氮平衡試驗結(jié)果表明，可消化粗蛋白質(zhì)用于合成乳蛋白質(zhì)的平均效率為0.6，小腸可消化粗蛋白質(zhì)的效率為0.70（見表6-4）。

表6-4
每產(chǎn)1kg奶的蛋白質(zhì)需要量

乳脂率（%）	飼糧干物質(zhì)（kg）	可消化粗蛋白質(zhì)（g）	小腸可消化粗蛋白質(zhì)（g）
2.5	0.31～0.35	49	42
3.0	0.34～0.38	51	44
3.5	0.37～0.41	53	46
4.0	0.40～0.45	55	47
4.5	0.43～0.49	57	49
5.0	0.46～0.52	59	51
5.5	0.49～0.55	61	53

一些國家的奶牛飼養(yǎng)標準中也列出了降解蛋白質(zhì)和非降解蛋白質(zhì)的需要量。
（二）
肉牛
1.增重的蛋白質(zhì)需要

英國ARC(1988)推薦的計算公式為：
犢牛增重的蛋白質(zhì)沉積(g/d) = ΔW(kg/d)
×(170.22－0.173W＋0.000178W2)?×(1.12－0.1258ΔW)

生長牛增重的蛋白質(zhì)沉積(g/d)= ΔW (kg/d)×(168.07－0.168　69W＋0.0001633W2)×(1.12－0.1233ΔW)/0.34
式中：W為體重(kg)；ΔW為日增重（kg）。生長公牛在此基礎(chǔ)上增加10%。
美國NRC(1984)推薦的公式為：
增重的蛋白質(zhì)沉積(g)=〔(268－294)×增重的能量含量(Mcal/kg)×日增重(kg/d)
小腸可消化粗蛋白質(zhì)對增重沉積蛋白質(zhì)的利用效率，建議用0.46。
2.妊娠母牛的蛋白質(zhì)需要?妊娠母牛的蛋白質(zhì)需要，除維持需要外，還應(yīng)增加胎兒和子宮蛋白質(zhì)沉積量的需要。
美國NRC(1984)對妊娠母牛蛋白質(zhì)沉積，按妊娠最后3個月平均每天55g計算。?
我國建議借用英國ARC的統(tǒng)計資料。為了應(yīng)用方便起見，妊娠的小腸可消化粗蛋白質(zhì)的需要量在維持的基礎(chǔ)上增加相應(yīng)的量。因為小腸可消化粗蛋白質(zhì)對妊娠的利用效率較低，故仍按我國奶牛飼養(yǎng)標準中的0.42效率值。即妊娠第6~9個月，在維持的蛋白質(zhì)需要的基礎(chǔ)上，每天分別增加99g、160g、248g、374g小腸可消化粗蛋白質(zhì)。?

第四節(jié)
礦物質(zhì)營養(yǎng)需要?

?
目前已知牛所需要的礦物質(zhì)元素有鈣、磷、鈉、鉀、氯、硫、鋅、鉬、硒、鎂、鐵、鈷、銅、錳、碘、鎳等16種。?

一、
鈣和磷

鈣（Ca）、磷（P）在家畜體內(nèi)主要是構(gòu)成骨骼，體內(nèi)鈣的99%、磷的80 %是在骨和齒中，鈣與磷的比例為2∶1。骨中鈣的代謝與內(nèi)分泌和營養(yǎng)因素有關(guān)。進食的鈣從消化道進入到血液中，利用血液作為運送媒介再轉(zhuǎn)移到其他組織中，由于生理性調(diào)節(jié)控制使血鈣保持相當穩(wěn)定的濃度。從消化道吸收鈣的量與食入量和吸收量比例有關(guān)，當飼糧鈣增加，則吸收比例趨于下降。但一般絕對吸收仍會增大。鈣的吸收與維生素D有關(guān)，當維生素D缺乏時，鈣的吸收會減少，甚至當飼糧充足時也會發(fā)生缺乏癥。飼糧的鈣主要由十二指腸和空腸吸收，當形成非溶性的磷酸鹽時，會影響鈣的吸收。鈣和磷其中的一個元素不足或過多，都會影響另一個元素的利用，飼糧中保持鈣、磷比在2∶1時吸收最好。?
鈣的表觀吸收率(飼料鈣減糞鈣)一般約為50%。犢牛對乳中鈣的吸收率很高，可達95%。隨著年齡的增長和轉(zhuǎn)變?yōu)橹参镄燥暳?，則吸收率逐漸下降。當鈣的需要量增加時，如泌乳牛和懷孕牛往往吸收率提高。?
妊娠母牛胎兒中沉積的鈣、磷量很大，40kg的犢牛身體中的總鈣量約541g，其中75%的鈣是在妊娠最后60天內(nèi)沉積的，因此妊娠后期的母牛鈣、磷需要量較大。泌乳牛每產(chǎn)1kg乳脂率為4%的標準乳，平均含1.23g鈣，飼糧鈣的利用率約45%，則每產(chǎn)1kg奶進食2.7g就能滿足產(chǎn)奶所需要的鈣。按飼糧干物質(zhì)計算鈣的需要量，生長青年牛、妊娠干乳牛、公牛和產(chǎn)奶牛飼糧干物質(zhì)中含0.18%～0.30%鈣，一般可滿足需要。?
在飼喂谷物副產(chǎn)物混合精飼料的情況下，由于含磷較多，一般不需要補充磷。但在放牧或以粗飼料為主時，或土壤中缺磷，則容易發(fā)生牛缺磷。必須檢查飼糧中的鈣、磷含量和比例，按飼糧實際需要補充鈣、磷。
牛缺鈣或磷的癥狀相似。早期缺乏表現(xiàn)為食欲減退、異食癖、血鈣和血磷降低、增重變慢、產(chǎn)奶下降、飼料利用效率降低。進一步缺乏則影響到骨組織，表現(xiàn)為跛行、關(guān)節(jié)僵直、骨質(zhì)疏松、骨軟化、骨折、犢牛佝僂病等。一般缺鈣的癥狀不如缺磷的明顯。?
常用的無機鈣磷飼料有石灰石粉、磷酸氫鈣、脫氧磷酸鈣等，貝殼粉由于含有幾丁質(zhì)故很難消化。

二、鈉和氯

鈉(Na)和氯（Cl）的主要功能是維持體內(nèi)的滲透壓、酸堿平衡、體液平衡。鈉為細胞外的重要陽離子，對神經(jīng)傳導(dǎo)和肌肉收縮起重要作用。反芻家畜唾液的含鈉量很高，平均在160～180mmol/L。當飼糧缺鈉時，會使唾液分泌量下降，進而影響對干飼料的采食量。?
植物性飼料中含鈉量很低，每kg秸稈中約含0.5g鈉，而每kg谷物飼料中則低于0.5g。因此在飼糧中應(yīng)添加鹽。
缺鈉會影響牛的生長發(fā)育，引起異嗜癖，長期缺鈉會使牛運動失調(diào)、心律失常、衰弱，甚至死亡。除飼糧因素外，長期腹瀉亦會造成缺鈉。鈉過量對牛有害，幼齡牛對食鹽過量的敏感性高于成年牛。在食鹽與飼料混合均勻的條件下，飲水充足，則對鈉的耐受力較高。但將食鹽溶于水飲用時，則耐受力較差，如按12～20g食鹽溶于1L水的量飲用，會引起食欲不振、飲水下降、血液鈉和氯的濃度升高、衰弱等癥狀。?
牛缺氯會表現(xiàn)食欲不振、異嗜、消瘦、體重下降。補給鈉和氯的常用方法，是按精飼料量混合0.5%～1.0%的食鹽，或按飼糧干物質(zhì)量加入0.25%的食鹽或用鹽和其他元素配制加工成舔塊，由牛自由舔食。?

三、硫

硫(S)是蛋氨酸、半胱氨酸、胱氨酸等含硫氨基酸的組成部分，在飼料中補充硫，部分做為蛋白質(zhì)的成分，部分可以形成其他礦物質(zhì)的鹽類—硫酸鹽。?
瘤胃微生物蛋白質(zhì)同樣有含硫氨基酸，因此合成瘤胃微生物蛋白質(zhì)亦需要硫。缺乏硫會影響微生物蛋白質(zhì)的合成，并影響瘤胃的消化和牛的采食量，瘤胃微生物能將飼糧中的有機硫和無機硫用于合成含硫氨基酸。?
由于合成瘤胃微生物蛋白質(zhì)需要由瘤胃降解氮提供氮源，故常用瘤胃氮硫比去計算硫的需要量。不同研究者對氮硫比的研究結(jié)果很不一致，英國ARC(1989)推薦的氮硫比為14∶1。
特別是在飼糧中添加非蛋白氮(如尿素)的情況下，更應(yīng)注意氮硫的比例，因為非蛋白氮不含硫，可根據(jù)計算確定硫酸鈉等硫酸鹽類的添加量。飼料中的含硫量與蛋白質(zhì)的含量有關(guān)，飼料中的蛋白質(zhì)含量高，則含硫量高。但幼嫩牧草粗蛋白質(zhì)中的非蛋白氮的比例較高，所以含硫量稍低。?
對硫的推薦給量，法國INRA(1989)與美國NRC(1988)的建議為每kg飼糧干物質(zhì)中應(yīng)有2g硫。Durand等人(1988)建議每kg可消化有機物質(zhì)含有1.8g硫。Gueguen等(1987)認為對高水平非蛋白氮飼糧，每克氮應(yīng)有0.1g硫。?
牛缺硫會使食欲減退、體重下降、衰弱、唾液過多、遲鈍、消瘦、甚至死亡。缺硫使瘤胃微生物不能利用乳酸鹽，使瘤胃、血液、尿中的乳酸鹽積累。硫的過量會影響銅、錳、鋅的利用。過量的硫會使瘤胃中產(chǎn)生大量硫化氫，從而影響瘤胃微生物的繁殖。硫的中毒癥狀表現(xiàn)為不安靜、腹瀉、肌肉抽搐、呼吸困難，甚至死亡。一般飼糧中含硫量不得超過0.4%。

四、鎂

牛體中鎂(Mg)的65%存在于骨骼中，其余的35%分布在各種組織器官中。血漿中鎂的正常水平為1.8～2.0mg/100ml，低于1.0mg/100ml時。表明缺鎂。?
鎂的吸收率隨年齡的增長呈下降趨勢。法國INRA(1989)的平均值，100kg體重牛的吸收率為50%，200kg體重牛為40%，而300kg體重牛的吸收率為30%，400kg牛則下降到25%。?
植物性飼料中所含的鎂量一般可滿足牛的需要。例如，小麥麩的鎂含量可高達0.6%，玉米籽實含量亦有0.13%，作物秸稈的含量在0.1%左右。但早春幼嫩牧草中含鎂量很低，故早春放牧牛容易發(fā)生缺鎂癥。?
突然在轉(zhuǎn)移到春季牧場的母牛中發(fā)生的急性低鎂血癥，不能簡單認為是飼料中缺鎂，其主要原因是鎂的吸收不良，或鎂排出消化系統(tǒng)的量增多，或由兩種情況結(jié)合在一起造成的，但是低鎂血癥不是與鎂的采食量無關(guān)，因為減少其發(fā)生的最好辦法是每天供給30g的鎂，這個數(shù)量比正常的營養(yǎng)需要量大。
缺鎂會影響公牛的精子生成、母牛的發(fā)情、妊娠、胎兒生長，發(fā)生流產(chǎn)、胎兒畸形。缺鎂常表現(xiàn)肌肉抽搐、遲鈍、痙攣、肌肉無力、心動過速，直至昏迷死亡。?
在正常飼糧條件下不缺鎂。但當添加鎂過量時又會發(fā)生鎂中毒。美國NRC(1984)規(guī)定飼糧中鎂的水平不得超過0.4%。?

五、銅

銅(Cu)是能量代謝酶的一個重要部分，而且它與其他有關(guān)形成腦磷脂的酶結(jié)合在一起，而腦磷脂是機體中神經(jīng)網(wǎng)狀系統(tǒng)的一部分。銅對骨骼的形成、血紅蛋白的生成、皮膚的色素沉著及毛發(fā)的生長都是重要的。它在動物體內(nèi)分布很廣，但銅的主要貯存器官是肝臟。?
反芻動物血銅的正常范圍為70～170μg/100ml。體組織的銅水平因飼糧、畜種、年齡和營養(yǎng)狀況而變化。高血銅牛的肝中銅濃度比正常的要高10倍。由于飼糧銅水平過高造成的肝銅過高，會引起溶血癥并導(dǎo)致死亡。一般認為，當牛的血漿銅水平低于60μg/100ml時，則表明缺銅，但首先表現(xiàn)的臨床癥狀是毛的色素沉著變差。?
肉牛對銅的需要量，美國NRC(1984)認為飼糧中含銅量在4～10mg/kgDM就能滿足需要。法國INRA(1989)規(guī)定的需要量為10mg/kgDM，中毒量為30mg/kgDM。
土壤中的銅含量能明顯影響植物的含銅量。谷物的含銅量一般低于飼草，但高于秸稈。豆科植物含銅量高于禾本科。?
大多數(shù)飼草能滿足牛對銅的需要。但在土壤缺銅的地區(qū)，或土壤中含鉬較高，往往需要補銅。?

六、鉬

鉬(Mo)存在于體細胞、血液及被毛中。鉬是黃嘌呤氧化酶、醛氧化酶等含金屬酶的組成部分。黃嘌呤氧化酶有鉬和銅，參與鐵的還原和鐵的代謝。亞硫酸鹽氧化酶對瘤胃微生物代謝有重要作用。?
鉬對銅的代謝有影響。飼糧中鉬的含量過低或過高，會使銅鉬之間存在拮抗關(guān)系。鉬過低易造成銅中毒，過高反而會引起銅的缺乏。反芻動物肝臟中銅的濃度隨飼糧中鉬的增加而下降。硫?qū)︺~和鉬的代謝也有一定影響，采食含硫酸鹽和鉬含量高的飼草會使肝中銅含量明顯下降，其原因是由于形成了銅的硫化物和銅的硫代鉬酸鹽，從而明顯降低了銅的吸收。?
由于目前對動物鉬的需要量的研究較少，故對其需要量尚未確定，只規(guī)定了極限給量，美國NRC(1984)提出的鉬限量的6mg/kgDM，法國INRA(1989)提出的鉬限量為3mg/kgDM。
鉬對牛的中毒癥狀為腹瀉、食欲缺乏、貧血、運動失調(diào)、骨骼變形等。

七、鐵

鐵(Fe)是血紅蛋白、肌紅蛋白、細胞色素、細胞色素氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶的組成部分，因此具有重要的生化功能。血紅蛋白作為氧的載體，將肺部進入紅細胞的氧通過血漿擴散至細胞間液，然后進入組織細胞。?
牛的缺鐵多發(fā)生在哺乳犢牛。已知全部喂全乳的犢牛會發(fā)生缺鐵性貧血，當補鐵后就會恢復(fù)。據(jù)研究，只喂全乳的犢牛，當乳中鐵含量為0.3mg/kg，日補飼20mg鐵，就能防止貧血。據(jù)計算日增重1kg的犢牛，為了合成血紅蛋白、肌紅蛋白和含鐵酶，每天約需50mg鐵。成年牛飼糧的含鐵量，NRC建議50～100mg/kgDM，最大耐受量為1000mg/kgDM。?
鐵在喂給牛的普通飼料中是否缺乏還難以確定，因為這種微量元素在多數(shù)植物性飼料中的含量都高于其正常數(shù)量。?
鐵的補飼常用硫酸亞鐵、檸檬酸鐵、碳酸鐵、氯化鐵等。?

八、碘

碘(I)存在于大多數(shù)體細胞中，但主要在甲狀腺中，無機碘被甲狀腺吸收后，用于合成甲狀腺激素。甲狀腺激素作用于溫度調(diào)節(jié)、中間代謝、生長發(fā)育、繁殖、循環(huán)、器官的正常功能等。?
缺碘往往發(fā)生在缺碘土壤所生產(chǎn)飼料的地區(qū)。缺碘癥狀有甲狀腺腫大、幼牛無毛、生長受阻、代謝率下降、繁殖性能受影響、公牛精液品質(zhì)降低等。?
肉牛碘的需要量，美國NRC(1984)推薦為0.5mg/kg干物質(zhì)，法國INRA(1989)為0.2mg/kgDM，中毒量為8mg/kgDM。?
補碘常用碘酸鈣、碘化亞銅、碘酸鉀、碘化鉀、碘酸鈉、碘化鈉等。

九、鈷

牛對鈷(Co)的需要，實際上是瘤胃微生物對鈷的需要。瘤胃微生物將鈷結(jié)合到維生素B12中，供微生物和動物體組織利用。維生素B12(鈷胺素)對丙酸的利用有重要作用，鈷或維生素B12缺乏會影響丙酸的代謝。牛食入鈷的3%在瘤胃中轉(zhuǎn)化為維生素B12。所產(chǎn)生的總維生素B12只有1%～3%被吸收利用，而大部分被排泄掉。?
肉牛對鈷的需要，美國NRC(1984)推薦為0.1mg/kgDM，中毒劑量為5mg/kgDM；法國INRA(1989)推薦0.1mg/kgDM，中毒劑量為10mg/kgDM；英國ARC(1988)推薦0.08～0.11mg/kgDM。?
缺鈷的癥狀有被毛粗亂、毛質(zhì)脆而不堅、食欲減退、體重下降、貧血而導(dǎo)致皮膚及粘膜蒼白，嚴重時行走蹣跚，最終消瘦死亡。

十、鋅

鋅(Zn)廣泛地分布在機體內(nèi)，它是脫氫酶、肽酶、磷酸酶等很多酶的激活劑和組成部分，與核酸代謝、蛋白質(zhì)合成、碳水化合物代謝有關(guān)。它對于皮膚組織的正常發(fā)育，特別是對于公畜的繁殖力都是很重要的。?
牛的鋅需要量，美國NRC(1984)推薦需要量為30mg/kgDM，中毒量為500mg/kgDM；法國INR(1989)推薦需要量為50mg/kgDM，中毒量為250mg/kgDM。
已有關(guān)于反芻家畜在鋅含量低的牧草地上放牧飼養(yǎng)時缺鋅的報道。缺鋅癥狀表現(xiàn)為生產(chǎn)性能下降、倦怠，進而發(fā)展為腿腫和皮炎，以頭、頸、腿的皮炎較重；視力下降，唾液分泌過多，瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生下降，傷口不易愈合，繁殖機能異常。在生產(chǎn)中補鋅常用乙酸鋅、碳酸鋅、氯化鋅、硫酸鋅。

十一、錳

錳(Mn)是很多酶的金屬輔助因子，對碳水化合物代謝和粘多糖的代謝有重要作用，這種元素對骨骼的形成和肌肉的發(fā)育是很重要的。
錳與其他某些元素間存在拮抗作用，當飼糧中鈣和磷過量時，會影響錳的利用，從而增加了錳的需要量。鐵過量時，會使犢牛體內(nèi)錳的存留量下降，反之，錳過量會降低鐵的吸收。
補飼硫酸銅、氯化鈷、碘化鉀會降低錳的存留。錳過量還會使鋅的存留增加并降低銅的存留。?
對反芻家畜錳的需要量研究較少。美國NRC(1984)對肉牛推薦的錳需要量為40mg/kgDM，中毒劑量為1000mg/kgDM；英國ARC(1988)的推薦量為20～25mg/kgDM；法國INRA(1989)的推薦量為50mg/kgDM，中毒量為100mg/kgDM。?
缺錳會影響精子的生成、母牛的發(fā)情，使繁殖率降低。因錳是很多酶的激活劑，缺錳會影響這些酶系，使胎兒生長受到影響，進而發(fā)生流產(chǎn)或胎兒畸形。缺錳還會引起骨骼變形、運動失調(diào)、色素減退、神經(jīng)障礙。補飼常用氯化錳、硫酸錳等。?

十二、硒

硒(Se)與維生素E都與體內(nèi)細胞壁和細胞膜的有效生成有關(guān)。兩者在防止生物膜過氧化損害中起協(xié)同互補作用。維生素E和硒兩者不能相互取代。在形成谷胱甘肽氧化酶時硒不足的情況下，雖然維生素E具有預(yù)防能力，但仍有過氧化物損害細胞。因此兩者的供給量都必須在臨界量以上。?
肉牛對硒的需要量與飼糧中的維生素E的水平有關(guān)，美國NRC(1984)的推薦需要量，對生長肥育牛為0.1mg/kgDM，對種公牛、妊娠牛、泌乳牛為0.05～0.10mg/kgDM，中毒劑量為2mg/kgDM。法國INRA(1989)推薦的需要量為0.1mg/kgDM，中毒劑量為0.5mg/kgDM。?硒是毒性很強的元素。輕度過量會發(fā)生慢性中毒，表現(xiàn)為脫毛、蹄殼畸形或脫落、關(guān)節(jié)僵直、跛行、貧血等。當嚴重過量時，會發(fā)生急性中毒，表現(xiàn)體溫升高、腹瀉、脈博加快、呼吸困難、終因呼吸衰弱而死亡。缺硒常發(fā)生在飼料中缺硒的地區(qū)。缺硒會引起白肌病，癥狀為骨骼肌和心肌變性、肌肉色澤蒼白、行動困難。缺硒還會影響牛的繁殖功能。

第五節(jié)
維生素營養(yǎng)需要?

反芻家畜的正常生長及維持正常的生理功能都需要各種維生素。粗放飼養(yǎng)的肉牛，維生素需要量很容易滿足，因為需要量較低，而且它們不是存在于草本植物中，就是被共生在放牧的成年家畜消化道中的微生物所合成。但是對于哺乳母牛，冬季應(yīng)補給維生素A和D。犢牛一直到它們的瘤胃發(fā)育完全以前，是沒有這種有利條件的，所以必須補充所有的重要維生素，一直到它們能夠采食相當多的固體飼料時為止。在畜牧業(yè)采用集約的管理方式而家畜生產(chǎn)性能水平又較高的情況下，注意精料型飼糧中維生素的數(shù)量和效力是十分必要的，甚至對成年家畜也是如此。?
在家畜營養(yǎng)中重要的維生素有：維生素A、維生素B族、維生素C、維生素D、維生素E和維生素K。下面著重介紹牛容易缺乏的幾種維生素。

一、
維生素A?

維生素A是成年和幼齡反芻家畜為保持健康必須在飼糧中補充的幾種維生素之一。在集約化奶牛、肉牛生產(chǎn)中特別需要補充維生素A。維生素A是一種脂溶性維生素，它是家畜利用采食的青綠飼料中的胡蘿卜素所形成的。牛能將胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A，其轉(zhuǎn)化效率大體為1mgβ-胡蘿卜素相當于400IU維生素A。一般β胡蘿卜素在牛消化道內(nèi)可吸收30%～40%。?
動物的肝臟和體脂肪內(nèi)能貯存大量的維生素A。其中以反芻動物貯存能力為最強，據(jù)測定，牛每g肝組織中維生素A的貯存量為618IU，成年牛的貯存量多于犢牛，犢牛每克肝中的貯存量為121IU。因此，牛在青飼季節(jié)采食大量青綠飼料時，能將很多胡蘿卜素貯存在體內(nèi)，以供干枯飼料期間對維生素A的需要。但肝中的貯存是動態(tài)變化的，對其變化規(guī)律尚不清楚，且不可能取肝樣進行檢查，因此在實踐中不宜依賴于肝中貯存的維生素A，而應(yīng)保持飼糧的胡蘿卜素供給量。?
牛飼糧的維生素A缺乏多發(fā)生在高精料飼糧；在枯黃牧草的草場放牧或飼喂枯黃的干草；飼喂秸稈加精料的飼糧；飼料在陽光下過多晾曬或高溫處理；飼料貯存時間過長等情況。即使大量飼喂青貯玉米時，由于胡蘿卜素具有順反兩種異構(gòu)體，青貯過程中因反式異構(gòu)體會轉(zhuǎn)化為順式異構(gòu)體，從而降低其轉(zhuǎn)化為維生素A的效率，雖然按計算β-胡蘿卜素能滿足牛的需要，但也會出現(xiàn)維生素A的不足。瘤胃微生物能夠?qū)⒕S生素A降解和破壞掉一部分，尤其是飼喂精飼料飼糧時，維生素A通過瘤胃之后，其生物活性會損失20%～80%。
生長牛每100kg體重每天約需β-胡蘿卜素13mg或5200IU的維生素A。由于胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A的主要部位是在腸壁，所以引起腹瀉的一些疾病不但降低胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A的效率，也由于通過腸道的速度過快而降低吸收率。肝功能障礙會降低維生素A的貯存。牛在異常的維生素A營養(yǎng)狀況下，也會影響需要量，如維生素A缺乏的牛不能很有效地利用胡蘿卜素；牛長期進食低水平胡蘿卜素飼糧，會使肝貯存維生素A的能力下降，甚至在大劑量供給維生素A時，也不能滿足其需要。?
收割及時的新鮮青綠牧草中，胡蘿卜素的含量很高，往往在100mg/kgDM以上，無穗的玉米青貯的含量亦可在10mg/kgDM以上。但干草的含量則因收割期和晾曬技術(shù)而有很大差異，優(yōu)質(zhì)的可在50mg/kgDM以上，而低質(zhì)干草甚至和秸稈相似。秸稈的胡蘿卜素含量很低，如大麥秸和小麥秸僅有2mg/kgDM。谷物籽實的胡蘿卜素的含量極低，如小麥和燕麥的含量為零，黃玉米和大麥只有2mg/kgDM，棉子和大豆粕僅有0.2mg/kgDM?？梢?，用秸稈、棉子餅、灑糟、玉米組成的肉牛飼糧，其胡蘿卜素含量遠不能滿足需要，必須調(diào)整飼糧組成或添加維生素A。?
維生素A缺乏所表現(xiàn)的癥狀與缺乏的持續(xù)時間和缺乏的程度有關(guān)，幼齡牛比成年牛敏感。輕度缺乏時，會影響采食量、增重速度變慢、皮毛光澤變差、粗糙、進而使生長發(fā)育受阻；消化道上皮組織增厚并角質(zhì)化，常見為幼畜下??；發(fā)生夜盲癥或失明；呼吸和泌尿生殖器官組織損傷；腎、唾液腺等抵抗外界感染的能力下降；易發(fā)生感冒、肺炎等呼吸道疾??；影響公牛和母牛的生殖機能，母牛發(fā)情紊亂而導(dǎo)致不孕，即使懷孕，母牛也易發(fā)生早產(chǎn)、死胎、胎兒發(fā)育異常、新生犢牛衰弱和盲眼、胎衣滯留等；公牛精子數(shù)量和成活率下降，畸形精子數(shù)增加。

二、維生素D?

維生素D的主要作用是有利于鈣、磷的代謝，促進鈣、磷的吸收并沉積于骨骼中。因此，缺乏維生素D會引起鈣、磷代謝失調(diào)，發(fā)生佝僂病，食欲減退，生長速度下降，步態(tài)僵直。當缺乏維生素D時，飼料中即使有足夠的鈣和磷也不能充分吸收，仍然會發(fā)生上述癥狀。?
牛皮膚內(nèi)富有7—脫氫膽固醇，經(jīng)日光中紫外線照射，而成為維生素D。植物性飼料中不含維生素D，但含有麥角固醇，經(jīng)紫外線照射后可轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素D。因此，只要牛經(jīng)常在室外活動，采食曬制的干草就能得到足夠的維生素D。冬季飼養(yǎng)時，在飼糧維生素D含量低的情況下，集中飼喂的家畜，很容易發(fā)生維生素D的缺乏，所以對于奶牛飼糧補充維生素D是必要的。?

三、維生素E

長期以來，一直認為維生素E能影響動物的繁殖功能。但研究表明，牛在飼糧維生素E含量很低的情況下，經(jīng)四個世代的研究，對生長、繁殖或泌乳都沒有影響。維生素E的主要功能是抗氧化作用，防止動物細胞中脂肪的過氧化降解，防止形成能抑制某些酶作用的過氧化物，保護細胞膜不受損傷，保護和促進維生素A的吸收和貯存。?
維生素E和硒之間的關(guān)系密切，兩者不能相互代替。由于過多進食多聚不飽和脂肪酸引起的代謝障礙，只能用維生素E去治療或預(yù)防，所出現(xiàn)的白肌病等癥狀，通常是由于既缺維生素E也缺硒，除非硒的供給量很低時。?
牛缺乏維生素E的癥狀表現(xiàn)為肌肉變性、腿部肌肉衰弱、姿勢異常，當心肌嚴重損害時會發(fā)生突然死亡。反芻家畜對維生素E的需要量，受維生素E和硒的相互影響并與飼糧多聚不飽和脂肪酸的含量有關(guān)。生產(chǎn)犢牛肉時常用添加有脂肪的人工代乳飼養(yǎng)，每kg人工乳添加20～40mg維生素E可滿足需要。如同時為防止人工乳的脂肪氧化，建議人工乳中維生素E的添加量為50～60mg/kgDM。英國ARC(1988)建議生長牛的維生素E最低給量為10～15mg/kgDM。
目前，關(guān)于牛對維生素E需要量的研究尚不充分，但大多數(shù)飼料和飼草通常能滿足反芻動物對維生素E的需要。由于維生素E對熱不穩(wěn)定，干草和青貯受熱過度或經(jīng)長期貯存后，會使其中的部分甚至全部維生素E喪失活性。秸稈、甜菜渣等粗飼料中維生素E含量很少。?

本章內(nèi)容提要
本章主要闡述了牛的消化生理特點、牛的能量營養(yǎng)和蛋白質(zhì)營養(yǎng)以及礦物質(zhì)和維生素的營養(yǎng)特點，同時介紹了牛維持和生產(chǎn)時營養(yǎng)需要的評價方法。
復(fù)習(xí)思考題
1. 簡述瘤胃內(nèi)容物的一般特性。
2. 簡述瘤胃VFA的比例與飼糧的關(guān)系。
3. 牛的能量需要包括哪些部分？
4. 簡述瘤胃能氮平衡及其應(yīng)用。