1主要奶牛繁育科技發(fā)展的國內(nèi)外對比
自從孟德爾遺傳學(xué)于19世紀(jì)創(chuàng)立以來，發(fā)達(dá)國家的動物育種工作在20世紀(jì)前后開始從經(jīng)驗(yàn)走向科學(xué)，加拿大從1905年就開始實(shí)施系統(tǒng)的奶牛育種計(jì)劃。20世紀(jì)40年代以來，人工授精技術(shù)、胚胎移植技術(shù)、計(jì)算機(jī)技術(shù)的成功應(yīng)用為奶牛繁育工作注入了強(qiáng)大的動力，推動奶牛育種哲學(xué)不斷革新，奶牛種質(zhì)得以大幅度提升。近10年來，遺傳標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、克隆技術(shù)等高新生物技術(shù)的研究取得突破性進(jìn)展，給奶牛育種工作帶來了新的希望。中國的奶牛繁育技術(shù)研究起步時(shí)間比發(fā)達(dá)國家晚不了多少，但真正深入的研究和應(yīng)用是從新中國成立以后尤其是20世紀(jì)70年代以來才逐步走上正軌，在取得了一些重大研究成果的同時(shí)，與發(fā)達(dá)國家相比仍然存在不小的差距。下面從人工授精技術(shù)與AI育種體系、胚胎生物技術(shù)與MOET育種體系、奶牛繁育高新技術(shù)等方面對國內(nèi)外的發(fā)展?fàn)顩r加以比較。
1.1
人工授精技術(shù)
人工授精技術(shù)于20世紀(jì)40年代問世并首先在奶牛中得到應(yīng)用，最初采用的是新鮮精液。1950年Smith和Polge在英國的瑞丁人工授精中心用冷凍精液首次獲得了犢牛。敬業(yè)低溫冷凍保存技術(shù)對人工授精的發(fā)展產(chǎn)生了深刻的影響，是指迅速得到推廣普及，成為迄今為止奶牛育種中最重要的生物技術(shù)。在奶牛育種中應(yīng)用人工授精技術(shù)，可是優(yōu)秀種公牛獲得更多的后代，迅速地?cái)U(kuò)大其高產(chǎn)特性在群體中的影響；通過精液低溫冷凍保存，使得優(yōu)秀種公牛的使用不受時(shí)間和地域的限制，可最大限度地?cái)U(kuò)大了優(yōu)秀種公牛在奶牛遺傳改良中的作用。20世紀(jì)60年代，具有精子凍后活力好、易標(biāo)準(zhǔn)化、衛(wèi)生狀況好、使用方便等特點(diǎn)的習(xí)慣凍精技術(shù)逐步替代了原來的顆粒凍精技術(shù)，使人工授精的應(yīng)用效果得到進(jìn)一步提高。
中國在奶牛生產(chǎn)中使用人工授精技術(shù)始于50年代，1952年北京雙橋農(nóng)場首先應(yīng)用這項(xiàng)技術(shù)，1956年后逐步在國內(nèi)推廣，1962年以前基本使用新鮮精液。1963年，北京市北郊農(nóng)場用干冰作為冷源，研制顆粒凍精成功，1966年采用液氮制作超低溫顆粒凍精成功。70年代中期，隨著冷凍精液工藝水平的成熟與完善，首先在北京市，而后在其他省市相繼將種公牛集中飼養(yǎng)，建立了一系列大型公牛站。大型公牛站的建立，進(jìn)一步減少了公牛的飼養(yǎng)量。中國于70年代中期開始細(xì)管精液的引進(jìn)與開發(fā)，但直到1981年依靠國際開發(fā)計(jì)劃署的援助從法國引進(jìn)全套細(xì)管凍精制作設(shè)備才得以順利開展，到1996年推廣量超過55%。
總體來看，經(jīng)過50多年的發(fā)展，中國的奶牛人工授精技術(shù)開發(fā)與應(yīng)用已經(jīng)非常成熟，但與國外相比還存在一定差距。國外1頭良種公牛年產(chǎn)凍精平均為2.5萬~5萬份，中國平均只有1.0萬~1.5萬份；每頭公牛平均授精母牛數(shù)，國外為1500~3000頭，國內(nèi)為1000~1200頭；人工授精的情期受胎率，國外一般為60%~70%，中國平均在50%~60%。
1.2
AI育種體系
在人工授精技術(shù)應(yīng)用于奶牛繁育之后，國外奶業(yè)發(fā)達(dá)國家經(jīng)過多年探索和實(shí)踐，形成一套以人工授精技術(shù)為基礎(chǔ)的育種體系，稱之為“AI育種體系”。該育種體系的要點(diǎn)是：①人工授精技術(shù)在牛群眾管飯地應(yīng)用，以及世界范圍地選用優(yōu)秀種公牛精液；②實(shí)施大規(guī)模的、規(guī)范化的生產(chǎn)性能測定；③實(shí)施科學(xué)、嚴(yán)格的公牛后裔測定，并在牛群眾全部使用驗(yàn)證公牛；④應(yīng)用先進(jìn)的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法，并通過計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)處理，提高選種的準(zhǔn)確性。AI育種體系的建立為奶牛種質(zhì)改善提供了加速的動力，使推動世界范圍內(nèi)奶牛單產(chǎn)在過去50年中成倍提高的第一推動力。美國、加拿大這兩個(gè)重要的奶牛生產(chǎn)大國的實(shí)施時(shí)間長達(dá)50年，幾乎覆蓋了整個(gè)奶牛養(yǎng)殖區(qū)域，最終形成了世界上最大的高產(chǎn)奶牛群。
中國的AI育種體系萌芽于20世紀(jì)70年代，真正開始有組織實(shí)施的時(shí)間為80年代。70年代以前，由于當(dāng)時(shí)牛群的規(guī)模較小，育種組織工作尚不健全，加之受前蘇聯(lián)米丘林學(xué)派的影響，種牛的選擇主要依據(jù)體型外貌的主觀印象判定種牛的去留，對公牛后裔測定和相應(yīng)的公牛遺傳評定方法基本上是持排斥態(tài)度的。自1972年建立大型種公牛站以來，中國才開始試行公牛后裔測定工作。最初在各省市的小范圍內(nèi)進(jìn)行，其后按地理位置分成幾個(gè)地區(qū)的協(xié)作組，在組內(nèi)分別進(jìn)行。1983年由中國奶牛協(xié)會組織，開始每年對部分優(yōu)秀的后背公牛，主要是進(jìn)口的青年公牛及其后代，在中國范圍內(nèi)開展聯(lián)合后裔測定。
近20年來，隨著奶牛育種方法和計(jì)算技術(shù)的發(fā)展，中國使用的公牛育種值估計(jì)方法也經(jīng)歷了一個(gè)發(fā)展過程。70年代主要采用“同期同齡比較法”（contemporary comparison,CC）；80年代初期改用預(yù)期差法（predicted difference,PD），并根據(jù)產(chǎn)奶量、乳脂率和體形外貿(mào)評分的PD值，配合成總性能指數(shù)（total performance index,TPI），按TPI值對測定公牛配對選擇；自80年代后期，隨著線性模型（linear model）理論和方法的日趨完善，以及計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，BLUP法首先在奶牛遺傳評定中得到應(yīng)用。中國育種界對現(xiàn)行模型的研究工作始于80年代初期，1988年已經(jīng)開始使用公畜模型（sire model）BLUP對聯(lián)合后裔測定的公牛進(jìn)行遺傳評定。90年代初由北京市首先開始，隨后在部分省市使用更科學(xué)合理的動物模型（animal model）BLUP法，可以充分利用多年歷史數(shù)據(jù)，對所有有關(guān)的公牛進(jìn)行統(tǒng)一遺傳評定。例如，北京奶牛中心公布的1998年“公牛概要”（sires summaries），就是利用了北京荷斯坦奶牛1979年至1996年間的生產(chǎn)性能記錄資料，其中包括51322頭母牛的82064條有效產(chǎn)奶量紀(jì)錄，34796頭母牛的46825條乳脂率紀(jì)錄和18108頭母牛的16202條體型線性評分，除了每頭有關(guān)母牛都獲得了一個(gè)估計(jì)育種值外，還對涉及到的432頭公牛進(jìn)行了遺傳評定。
僅就AI育種體系在奶牛遺傳評定方法和計(jì)算技術(shù)等領(lǐng)域技術(shù)水平而言，目前中國與國際先進(jìn)水平的差異并不大。但由于起步晚，加上缺乏有效的組織體系，導(dǎo)致中國至今未能全面地實(shí)施“AI育種體系”，生產(chǎn)性能測定組織系統(tǒng)不健全，公牛后裔測定規(guī)模小而不夠嚴(yán)格，對全國牛群整體遺傳改進(jìn)的影響還有限。
1.3
胚胎生物技術(shù)
哺乳動物胚胎移植技術(shù)研究已有100多年的歷史，1890年英國首次將安哥拉兔的受精卵移植到比利時(shí)兔的輸卵管內(nèi)并得到2支仔兔，1951年在牛上獲得成功，1964年日本成功獲得第一頭非手術(shù)胚胎移植牛。胚胎移植技術(shù)的產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用于20世紀(jì)70年代，牛的非手術(shù)移植技術(shù)于1977年開始商業(yè)化應(yīng)用，目前13個(gè)國家成立了數(shù)百家商業(yè)化胚胎移植公司。僅北美洲1978年移植后妊娠的牛近1萬例。美國每年生產(chǎn)10余萬枚胚胎。日本于1984年開始推廣胚胎移植技術(shù)，目前每年出生的胚胎移植犢牛在10000頭以上。當(dāng)前商業(yè)性胚胎移植的水平，非手術(shù)移植鮮胚妊娠率已超過60%，凍胚移植妊娠率平均在50%。90年代以來，在世界范圍內(nèi)家畜胚胎移植技術(shù)的發(fā)展已經(jīng)從鮮胚移植發(fā)展到凍胚移植，從整胚移植發(fā)展到分割胚、嵌合胚、核移植胚及轉(zhuǎn)基因胚胎移植。與此同時(shí)，為了進(jìn)一步提高胚胎移植的效率，體外胚胎生產(chǎn)技術(shù)、胚胎性別鑒定技術(shù)、X-Y精子分離技術(shù)也逐漸成熟，并已經(jīng)開始在生產(chǎn)中應(yīng)用。發(fā)情控制藥物以及胚胎產(chǎn)業(yè)相關(guān)設(shè)備的開發(fā)也伴隨著胚胎技術(shù)的發(fā)展不斷前進(jìn)。
中國牛胚胎移植的研究工作始于70年代后期，1978年中國科學(xué)院遺傳研究所與上海牛奶公司合作，首次獲得手術(shù)法凍胚移植的2頭奶犢牛。此后，許多省市的大專院校、研究單位開始對這項(xiàng)技術(shù)進(jìn)行研究。經(jīng)過20多年來的摸索實(shí)踐，已經(jīng)掌握了家畜胚胎移植技術(shù)，在小群體范圍內(nèi)，牛鮮胚移植成功率為50%~60%，凍胚移植成功率為40%~50%，從20世紀(jì)80年代以來，中國學(xué)者緊密追蹤國際科學(xué)技術(shù)信息，積極開展以胚胎移植技術(shù)為基礎(chǔ)的高薪生物工程技術(shù)的研究，胚胎分割技術(shù)已趨于成熟；體外受精鮮胚、凍胚移植羊羔、牛犢相繼問世，牛體外受精技術(shù)已進(jìn)入中試階段。進(jìn)入新世紀(jì)，中國胚胎移植技術(shù)開始從實(shí)驗(yàn)研究階段進(jìn)入大規(guī)模推廣應(yīng)用階段。2002年，農(nóng)業(yè)部組織實(shí)施萬枚胚胎計(jì)劃，帶動全國全年完成胚胎移植25000枚，獲得5000頭左右的高產(chǎn)母牛，成功率在45%左右。
胚胎移植技術(shù)無論在國外還是國內(nèi)都已經(jīng)是一項(xiàng)成熟的技術(shù)，就研究水平而言，中國已經(jīng)與發(fā)達(dá)國家比較接近，但在胚胎性別鑒定、X-Y精子分離、體外胚生產(chǎn)等技術(shù)領(lǐng)域離產(chǎn)業(yè)化還有相當(dāng)?shù)木嚯x，落后于發(fā)達(dá)國家；在胚胎移植相關(guān)藥物與設(shè)備的開發(fā)方面，還存在依賴國外的問題；胚胎移植技術(shù)的大規(guī)模應(yīng)用，還存在技術(shù)人才缺乏的問題。
1.4
MOET育種體系
奶牛MOET核心群育種體系是將胚胎生物工程技術(shù)的優(yōu)勢與核心群育種的特點(diǎn)結(jié)合為一體的育種體系。其主體是建立一個(gè)高產(chǎn)奶牛核心群，通過系統(tǒng)、可靠的生產(chǎn)性能測定和精確的遺傳評定，選擇優(yōu)秀種子母牛，作為實(shí)施胚胎移植技術(shù)的供體母牛，由此使供體母牛每年獲得一定數(shù)量的具有全同胞關(guān)系的后代，這樣可以改變過去AI育種體系所必須實(shí)施的公牛后裔測定，而是在核心群中利用青年公牛的全同胞和半同胞姐妹的信息，即生產(chǎn)性能紀(jì)錄，采用特定的統(tǒng)計(jì)推斷方法，進(jìn)行青年公牛以及種母牛的遺傳評定。由此可縮短核心公牛的世代間隔，進(jìn)而加快牛群的遺傳進(jìn)展，比傳統(tǒng)育種體系效率要提高30%~40%。在胚胎生物工程技術(shù)的商業(yè)化應(yīng)用于70年代初部獲得成功以后，美國、加拿大、日本等國于20世紀(jì)80年代開始實(shí)施MOET核心群育種體系，目前美、加兩國有40%以上的奶牛參與生產(chǎn)性能測定（DHI），每年產(chǎn)生3萬~5萬頭胚胎移植母牛，80%以上的優(yōu)秀種公牛都是胚胎移植后代，日本幾乎全部新增種公牛都來自胚胎移植。
中國經(jīng)過“八五”和“九五”兩個(gè)五年計(jì)劃的研究，初步建立起奶牛MOET育種體系。其技術(shù)要點(diǎn)為：①經(jīng)嚴(yán)格選擇，組建一個(gè)800~1000頭的高產(chǎn)母牛核心群，在核心群中，對所有母牛實(shí)施系統(tǒng)、精確、可靠的性能測定，除產(chǎn)奶性能外，還應(yīng)有次級性狀和其他一些特殊性狀的測定，因此這個(gè)核心群也稱為“母牛性能測定站”；②每年根據(jù)性能測定的結(jié)果，通過育種值估計(jì)，選擇一定數(shù)量的優(yōu)秀母牛作為供體母牛；③對供體牛進(jìn)行超數(shù)排卵處理，并使用核心公牛或進(jìn)口的優(yōu)秀公牛精液配種，以期獲得足夠數(shù)量的可用胚胎，例如不低于12枚；④在核心群內(nèi)，將其他的母牛作為受體母牛使用，接受胚胎移植；⑤在成功的胚胎移植得到的ET犢牛中，母犢牛育成后第一胎先在核心群眾全部作為受體母牛使用，在獲得第一泌乳期成績后，對其產(chǎn)奶性能進(jìn)行個(gè)體遺傳評定，在每一全同胞組的頭胎母牛中，僅選留一頭最優(yōu)秀者作為核心母牛留在核心群中，其余的母?？勺鳛榉N牛推廣到外省市或到生產(chǎn)群中；⑥ET公犢牛經(jīng)過生長發(fā)育性能測定后，同樣每全同胞組留一頭，其余的可部分推廣到其他省市奶牛群體中作為種公牛用；⑦選留下來的青年公牛要等到其全同胞、半同胞姐妹的第一泌乳期性能測定得到后，利用以全同胞一半同胞信息為主的資料，使用特定的遺傳統(tǒng)計(jì)推斷方法，進(jìn)行青年公牛的育種值估計(jì)，選擇一定數(shù)量的核心公牛，以及用于生產(chǎn)群的種公牛；⑧在核心群以外，還可安排一個(gè)“測定群”，為核心群青年公牛的遺傳評定提供更多的信息。
在建立并實(shí)施中國荷斯坦奶牛MOET育種體系工作中，完成了一下研究工作：①根據(jù)系統(tǒng)工程方法，借助計(jì)算機(jī)技術(shù)，建立了奶牛MOET核心群育種規(guī)劃系統(tǒng)，并編制相應(yīng)的計(jì)算機(jī)軟件。使用這個(gè)規(guī)劃體系，一方面驗(yàn)證了MOET育種體系的育種成效，不僅證明了MOE育種體系優(yōu)于AI育種體系，同時(shí)還證明了附設(shè)測定群的MOET體質(zhì)體系進(jìn)一步完善了迄今國外學(xué)者提出的MOET體制體系進(jìn)一步改善了迄今國外學(xué)者提出的MOET育種體系。 ②針對著MOET核心群規(guī)模相對較小，并且需要對母牛進(jìn)行嚴(yán)格的遺傳評定的要求，我們提出了群體內(nèi)的動物模型BLUP方法，這個(gè)方法在精確性上雖然不如跨群體的動物模型BLUP法，但卻優(yōu)于選擇指數(shù)法，且在計(jì)算上也不是十分困難。根據(jù)上述算法編制的計(jì)算機(jī)軟件不僅用于MOET育種體系，還可用于一般奶牛場中的母牛遺傳評定。③為了達(dá)到MOET核心群育種體系對胚胎移植技術(shù)水平的要求，課題組開展了系統(tǒng)的基礎(chǔ)研究，建立了一套適合于史實(shí)MOET核心群育種方案的胚胎移植技術(shù)體系。在實(shí)施MOET育種體系期間，胚胎移植技術(shù)取得了高水平的成果。在核心群眾先后選擇了130頭高產(chǎn)供體牛，進(jìn)行310頭次超排處理，超排成功率89.68%（278/310）；每頭次平均獲可用胚6.38枚（1774/278）；鮮胚和凍胚合并統(tǒng)計(jì)，共完成移植受體母牛1214頭次，妊娠658頭次，總平均妊娠率54%，其中青年受體母牛鮮胚移植343頭次，妊娠240頭次妊娠率高達(dá)70%以上，青年受體母牛凍胚移植251頭次，妊娠133頭次，妊娠率53%；試驗(yàn)總共獲分娩犢牛612頭，總成功率達(dá)50.4%。④通過MOET育種體系的實(shí)施，共在MOET核心群中育種ET母牛278頭。這批母牛自1994年到1996年陸續(xù)進(jìn)入第一泌乳期產(chǎn)奶，經(jīng)精確紀(jì)錄，頭胎平均全期產(chǎn)奶量為7480千克，分別比北京奶牛良種場和北京市全市奶牛群同期頭胎非ET牛高9%和18%，其中產(chǎn)奶量超過8000千克的ET牛有46頭；這批ET母牛平均乳脂率3.5%以上，其中有39頭乳脂率超過3.8%。使用這批ET母牛作為種母牛，又培育了新一代優(yōu)秀母牛后代120頭，后備公犢牛15頭。與此同時(shí)，通過MOET核心群育種方案，培育公犢牛78頭，經(jīng)過生長發(fā)育性能測定1994年起選留37頭青年公牛，并轉(zhuǎn)入北京市公牛站，1996年又采用全同胞一半同胞資料對這批青年公牛進(jìn)行遺傳評定，最后有18頭公牛留作種公牛，目前作為主配公牛在北京市乃至全國的奶牛育種中，發(fā)揮著作用。
1.5
奶牛育種前沿技術(shù)
當(dāng)前國外奶牛育種前沿技術(shù)的研究熱點(diǎn)領(lǐng)域主要包括遺傳標(biāo)記輔助育種技術(shù)、基因工程技術(shù)和克隆技術(shù)等，各個(gè)領(lǐng)域都已經(jīng)取得突破性的進(jìn)展。遺傳標(biāo)記輔助育種方面，迄今已發(fā)展了2500多個(gè)DNA分子遺傳標(biāo)記，覆蓋了整個(gè)奶牛基因組；對奶牛產(chǎn)奶性狀基因（QTL）的監(jiān)測與定位已經(jīng)取得很大進(jìn)展，證實(shí)第6和第14染色體上有QTL的存在；美國、澳大利亞、加拿大等國開始應(yīng)用DNA微衛(wèi)星技術(shù)進(jìn)行奶牛重要經(jīng)濟(jì)性狀的選擇并取得了初步結(jié)果，建立了體細(xì)胞少、乳蛋白含量高的優(yōu)良品系。在克隆技術(shù)方面，已經(jīng)從胚胎的卵裂球作為牛克隆的供核細(xì)胞發(fā)展到體細(xì)胞克隆階段。1998年，《科學(xué)》雜志報(bào)道了美國科學(xué)家用培養(yǎng)的攜帶外源基因的胎兒成纖維細(xì)胞作為供核獲得的4頭轉(zhuǎn)基因克隆牛。隨后，體細(xì)胞克隆牛在日本、新西蘭、法國、澳大利亞、德國、美國、加拿大等國家獲得成功，美國已經(jīng)有連續(xù)克隆3代并存活產(chǎn)的紀(jì)錄。但目前全世界尚未弄清楚克隆牛過程中遇到的克隆動物早衰和死亡率居高不下的問題，因此該項(xiàng)技術(shù)離真正應(yīng)用于奶牛育種實(shí)踐還有相當(dāng)長的距離。
中國在奶牛遺傳標(biāo)記輔助育種領(lǐng)域的研究正處于追趕國外先進(jìn)水平的階段，目前就血清中代謝物濃度與產(chǎn)奶量的關(guān)系、有關(guān)激素濃度與產(chǎn)奶量關(guān)系、血液與奶中蛋白多態(tài)性與產(chǎn)奶性能的關(guān)系、血液紅細(xì)胞性與產(chǎn)奶性能關(guān)系及血液白細(xì)胞性與生產(chǎn)性能和抗病力間的關(guān)系等進(jìn)行的研究取得了有價(jià)值的結(jié)果，但與國外相比在分子育種領(lǐng)域的研究水平差距很大。中國的克隆技術(shù)研究的鼎盛時(shí)期始于20世紀(jì)80年代，相繼用胚胎細(xì)胞克隆出了牛、羊、豬、兔及小鼠等幾種動物。從1998年起，中國科學(xué)家開始了哺乳動物細(xì)胞克隆的研究，2001年，中國科學(xué)院動物研究所與山東曹縣重大胚胎中心合作研究體細(xì)胞克隆牛，試驗(yàn)用230枚重構(gòu)胚移植112頭受體牛子宮，其中26頭牛妊娠。
2
種公牛培育的國內(nèi)外對比
2.1
優(yōu)秀種公牛是奶牛群體遺傳進(jìn)展的主要動力
在現(xiàn)代奶牛群體改良體系中，種公牛是影響牛群遺傳品質(zhì)的主要因素。據(jù)研究，人工授精技術(shù)廣泛應(yīng)用以后，種公牛對奶牛生產(chǎn)性能遺傳改良的貢獻(xiàn)，可以達(dá)到總遺傳進(jìn)展的75%~95%，可以說一個(gè)牛群的生產(chǎn)水平在很大程度上取決于公牛的遺傳水平；而選擇又是獲得優(yōu)良種公牛的關(guān)鍵。通常對乳用種公牛可分為兩個(gè)階段進(jìn)行選擇，一是性成熟前，根據(jù)系譜及本身的生產(chǎn)發(fā)育情況；二是在性成熟后，根據(jù)公牛女兒的生產(chǎn)性能及體形來決定公牛產(chǎn)奶的育種價(jià)值，即通常所稱的“后裔測定”。公牛后裔測定往往需要5~6年的時(shí)間，才能選出良種公牛。就準(zhǔn)確性而言，后裔測定當(dāng)前仍然是決定種公牛產(chǎn)奶遺傳能力最有效的方法。因此，在全世界至今仍廣泛采用，各主要奶業(yè)發(fā)達(dá)國家每年進(jìn)行后裔測定的青年荷斯坦公牛數(shù)分別為：美國1100頭，法國600頭，德國500頭，加拿大600頭，荷蘭350頭，意大利260頭。世界各奶業(yè)發(fā)達(dá)國家目前主要使用動物模型最佳線性無偏預(yù)測法（animail model blup）評定公牛育種值，中國計(jì)算技術(shù)與國外比沒有差距，但由于公牛女兒分布等原因，目前仍采用公畜模型最佳線性無偏預(yù)測法評定后裔測定。
2.2中國的種公牛培育工作處于起步階段
由中國奶牛協(xié)會組織的乳用公牛全國聯(lián)合后裔測定工作是從1983年開始的，至2003年4月已組織了29批（從1994年代市每年進(jìn)行兩次測定），參加測定的公牛共418頭，已獲結(jié)果的17批公牛共219頭。歷年公牛聯(lián)合后裔測定情況分列于下：
測定次 測定 實(shí)測 女兒數(shù)（頭）
每頭公牛的女兒平均分布
數(shù)編號 年度 公牛數(shù) 共計(jì) 平均 標(biāo)準(zhǔn)差 省區(qū)市 標(biāo)準(zhǔn)差 牛場數(shù) 標(biāo)準(zhǔn)差
1
1983
3
2
1984
6
565
94.2
±34.6
5.6
±1.2
18.7
±4.8
3
1985
26
1108
42.6
±20.3
4.7
±1.9
16.5
±12.4
4
1986
15
314
20.9
±17.2
3.3
±2.2
12.3
±9.1
5
1987
12
546
45.5
±47.5
4.8
±2.1
20.3
±8.5
6
1988
13
357
27.5
±21.8
3.8
±1.1
10.6
±4.9
7
1990
7
322
46.0
±12.3
4.0
±0.4
14.4
±2.2
8
1991
12
461
38.4
9
1992
9
231
25.7
10
1993
11
11
1994
6
128
21.3
13.3
12
1994
13
98
7.5
4.1
13
1995
17
265
15.6
10.8
14
1995
19
297
15.6
8.1
15
1996
5
51
10.2
6.2
16
1996
13
67
5.2
3.3
17
1997
32
379
11.8
14.2
共計(jì)及平均
219
5189
25.3
注：1993年因測定牛數(shù)過少，測定結(jié)果未予公布。
中國奶牛協(xié)會1998年對協(xié)會已獲結(jié)果的前7批后裔測定公牛中評出的優(yōu)秀公牛在全國的使用效果進(jìn)行抽樣調(diào)查分析。本次共抽取了14頭優(yōu)秀公牛的女兒材料，來源于8個(gè)省、38個(gè)牛場，包括1986年至1995年間產(chǎn)犢的14頭優(yōu)秀公牛的女兒1698頭的產(chǎn)奶量及乳脂率紀(jì)錄，以及所在牛場內(nèi)其他公牛的同期同齡女兒1278頭的產(chǎn)奶成績。資料分布、育種值比較及銷售情況如下：
測定次 選出良種 測定公牛與 女兒第1個(gè)泌乳期（平均）
數(shù)編號 公牛數(shù) 選出良種之比 產(chǎn)奶量（kg） ETA
R(%)
乳脂率(%)
ETA
R(%)
1
1
3.0：1
2
2
3.0：1
5146
225.5
74.5
3.64
0.015
62.5
3
16
1.6：1
5492
80.3
60.5
3.54
0.011
46.6
4
5
3.0：1
6546
156.8
55.1
3.52
0.001
50.9
5
7
1.7：1
6096
92.6
63.6
3.40
-0.028
57.0
6
3
4.3：1
5738
182.6
49.5
3.57
0.001
43.9
7
3
2.3：1
5840
202.6
54.6
3.63
0.025
53.1
注：ETA——估計(jì)傳遞力（公牛育種值）；R——重復(fù)力。
10
歷年后側(cè)公牛頭數(shù)及精液分配情況
數(shù)編號 年度 公牛頭數(shù) 省、市數(shù) 牛場數(shù)
1
1983
3
4
27
2
1984
6
8
37
3
1985
27
25
224
4
1986
16
15
184
5
1987
12
18
194
6
1988
13
15
164
7
1990
7
4
36
8
1991
13
11
121
9
1992
9
9
83
10
1993
11
13
89
11
1994
6
10
50
12
1994
13
11
51
13
1995
17
11
71
14
1995
18
11
45
15
1996
5
16
1996
13
17
1997
32
18
1997
10
19
1998
21
20
1998
7
21
1999
15
22
1999
15
23
2000
3
24
2000
15
25
2001
17
26
2001
21
27
2002
18
28
2002
14
29
2003
41
共計(jì)及平均
418
經(jīng)過對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和不同的數(shù)學(xué)方法分析，得出如下結(jié)果：
①從表型值分析，經(jīng)聯(lián)合后測評定出的優(yōu)秀公牛，其女兒的產(chǎn)奶量和乳脂率的最小二乘均值，與其他公牛的同期對照女兒比較，無論是逐頭公牛間，還是將14頭優(yōu)秀公牛合并一起比較，都是極顯著地高于其他公牛的女兒水平。說明我們通過后裔測定評定出的優(yōu)秀公牛是可靠的。
②估計(jì)公牛育種值間比較：用每頭優(yōu)秀公牛的ETA值與對照組公牛的ETA值比較，產(chǎn)奶量性狀ETA值只有831號公牛低于對照組，有92.86%的優(yōu)秀公牛高于對照組；乳脂率性狀的ETA值只有1515、1923、831和2810號4頭公牛低于對照組，有71.42%的優(yōu)秀公牛高于對照組。聯(lián)合后裔測定優(yōu)秀公牛產(chǎn)奶量和乳脂率的平均ETA值均高于對照組公牛。
③優(yōu)秀公牛的效益調(diào)查：抽樣調(diào)查12頭優(yōu)秀公牛近10年的精液銷售情況（表12）可以看出，共推廣銷售精液總量為860992劑，平均每頭公牛銷售敬業(yè)71749劑。按每3劑精液配孕1頭母牛且繁殖成活率為80%計(jì)算，每頭優(yōu)秀公?？色@成活女兒9566頭。根據(jù)本次調(diào)查結(jié)果優(yōu)秀公牛女兒比對照組公牛女兒平均每頭每年（按一個(gè)泌乳期305天計(jì)算）增加產(chǎn)奶量219.68千克計(jì)算，平均每頭優(yōu)秀公?？稍霎a(chǎn)值420.29萬元。據(jù)此測算，已推廣的優(yōu)秀公牛37頭，僅增產(chǎn)奶量一項(xiàng)共增產(chǎn)值1.555億元，如果再加上牛奶質(zhì)量的提高（乳汁率平均提高0.06%）和優(yōu)秀公牛精液售價(jià)的增值，其經(jīng)濟(jì)效益和社會效益是相當(dāng)可觀的。
由此可見，公牛后裔測定是當(dāng)前選擇種公牛乳用性能的最好方法，是提高牛群乳用遺傳性能的關(guān)鍵，也是提高牛場經(jīng)濟(jì)效益的重要途徑，并證明了中國奶牛協(xié)會組織進(jìn)行全國量和公牛后裔測定工作是必要的，是可信的，在提高牛群質(zhì)量上起到較大的作用，是具有較大的社會效益和經(jīng)濟(jì)效益的。
表12
估計(jì)傳遞力（ETA）值比較及精液銷售情況
乳脂率（%）
銷售年 銷售 分布省、 年均銷 公牛所在
公牛號
（1984—
總量 市數(shù)（個(gè)） 量（支） 省、市
女兒數(shù)（頭）ETA
R值 女兒數(shù)（頭）ETA
R值1999年）
228
22
462.2
0.59
22
0.068
0.73
6
60000
23
10000.0
江西
1524
71
305.6
0.82
34
-0.024
0.80
9
105000
20
11666.7
上海
1923
255
150.1
0.94
235
-0.045
0.96
10
120000
28
12000.0
江西
2810
13
112.7
0.45
6
-0.062
0.42
安徽
美2
167
77.4
0.91
69
0.009
0.89
10
74564
16
7456.4
廣州
278
152
60.1
0.91
124
0.110
0.93
10
75000
28
7500.0
江西
395336
21
19.6
0.57
6
-0.002
0.42
7
47606
21
6800.9
江蘇
1515
85
0.1
0.84
62
-0.102
0.86
9
32234
21
3581.6
江蘇
8353
107
-28.2
0.87
84
-0.035
0.91
10
100943
20
10094.3
黑龍江
1844
44
-38.9
0.74
14
0.029
0.60
10
34750
21
3475.0
江蘇
12403
45
-39.8
0.74
22
0.034
0.72
8
60000
15
7500.0
上海
88
304
-109.5
0.95
113
0.064
0.93
西安
8466
264
-144.1
0.94
245
0.069
0.96
10
103526
27
10352.6
黑龍江
831
148
-305.4
0.91
105
-0.069
0.92
12
47369
27
3947.4
江蘇
優(yōu)秀公牛 1698
37.3
1141
0.003
合計(jì)
860992
28
94374.9
共計(jì)與平均
對照公牛1278
-182.4
0.98
883
-0.042
0.99
共計(jì)與平均
表13
14頭優(yōu)秀公牛的女兒及其他公牛同期同齡女兒的數(shù)量分布
北京
3
7
173
165
338
天津
7
5
214
26
240
江西
2
4
344
249
593
黑龍江
4
3
290
249
539
廣州
4
5
180
210
390
南京
5
8
109
111
220
西安
8
3
151
172
323
上海
5
4
137
96
233
合計(jì)
38
1698
1278
2976
2.3
與發(fā)達(dá)國家比較的差距、問題和隱憂
中國奶牛協(xié)會從1983年組織全國聯(lián)合后裔測定以來，到2003年上半年歷經(jīng)20年，共測定公牛418頭，還不及發(fā)達(dá)國家一年的測定頭數(shù)，每年平均參加測定公牛僅21頭（每次14.4頭）。
據(jù)農(nóng)業(yè)部統(tǒng)計(jì)資料顯示，截止到2002年底，飼養(yǎng)荷斯坦種公牛500余頭，按公牛平均存貨7年計(jì)算，每年選留的種公牛數(shù)量應(yīng)不少于100頭，而按以上資料看，測定公牛只占20%。當(dāng)選送的公牛很少時(shí)，就不能保證全國的公牛站都使用經(jīng)過后裔測定驗(yàn)證的最優(yōu)秀的公牛，顯然這將嚴(yán)重影響奶牛群的遺傳改良效果。未經(jīng)過后裔測定的公牛以及已經(jīng)驗(yàn)證為劣質(zhì)的公牛仍無限制地使用是公牛后裔測定工作不能正常開展的原因之一。
后裔測定的準(zhǔn)確性取決于被測公牛有足夠多的女兒并分布盡量多的牛場，一個(gè)可以信賴的估計(jì)育種值，其重復(fù)力至少要達(dá)到70%，要達(dá)到這個(gè)指標(biāo)，在公牛女兒分布基本均衡的前提下，女兒數(shù)至少達(dá)到50頭；且具準(zhǔn)確、可靠的生產(chǎn)性能測定和完善的記錄體系，保證公牛女兒有可靠的性能紀(jì)錄。而從我們以往完成的幾次后裔測定結(jié)果看，平均每頭公牛獲25頭女兒產(chǎn)奶資料，且分布不均，而乳脂率及體形資料更少。參加性能測定工作的牛場少。
進(jìn)行后裔測定選擇良種公牛的工作，所耗時(shí)間長（5~6年），所需費(fèi)用巨大，如加拿大人工授精站后裔測定一頭公牛，需直接耗資5萬加元（約4萬美元），如果選擇強(qiáng)度為5%，則獲得一頭優(yōu)秀公牛的成本為100萬加元，當(dāng)然這個(gè)數(shù)字在中國會小得多，但選出的良種公牛對全國牛群改良效果確實(shí)很大的。據(jù)我們所知，在許多國家，這項(xiàng)工作的費(fèi)用是由政府補(bǔ)助的。因此，這項(xiàng)工作急需有正常的經(jīng)費(fèi)來源并列入國家規(guī)劃，才能保證公牛后裔測定工作順利開展。
3
發(fā)達(dá)國家持續(xù)應(yīng)用奶牛繁育新技術(shù)的成就及啟示
1950年以來，伴隨著人工授精等一系列繁育新技術(shù)的推廣應(yīng)用和奶牛群體遺傳改良工作的持續(xù)開展，發(fā)達(dá)國家的奶牛生產(chǎn)水平保持著逐年提高的趨勢，美國、加拿大兩個(gè)國家是最典型的例子。從1950年到1980年的30年間，美國采用AI育種體系，奶牛平均單產(chǎn)提高了3000千克，平均每年達(dá)100千克；從1980年到2000年20年間，推廣應(yīng)用MOET育種體系，奶牛平均單產(chǎn)又提高了3000千克，平均每年達(dá)150千克，技術(shù)的更新使得奶牛種質(zhì)改善速度進(jìn)一步加快。在過去20年中，其他國家的奶牛生產(chǎn)水平也保持著相同的變化趨勢。從1980年到2002年，澳大利亞奶牛的平均單產(chǎn)從2850千克提高到4760千克，平均每年提高近100千克；1995年到2002年之間，荷蘭的奶牛平均單產(chǎn)從6613千克提高到7187千克。正是由于奶牛單產(chǎn)水平的提高，自1980年以來，幾乎所有奶牛發(fā)達(dá)國家均在保持奶產(chǎn)量低速增長的同時(shí)，奶牛存欄數(shù)不斷減少，從而顯著改善了整個(gè)奶業(yè)的競爭能力。
表14
1950年以來美國奶牛平均單產(chǎn)的變化趨勢
1950
2199
2410
5289
1955
2104
2650
5577
1960
1752
3190
5584
1965
1495
3770
5633
1970
1200
4420
5307
1975
1114
4700
5234
1980
1080
5390
5824
1985
1098
5910
6487
1990
999
6710
6701
1995
947
7440
7044
2000
921
8260
7604
2003
905
8620
7797
美國的研究顯示，近50年來奶牛平均單產(chǎn)水平提高良種有40%來自遺傳因素，日本開展的調(diào)查也顯示遺傳改良使奶牛平均單產(chǎn)每年提高50千克以上。發(fā)達(dá)國家的經(jīng)驗(yàn)給中國奶業(yè)的發(fā)展以重要啟示，只有持續(xù)不斷地研究并大規(guī)模系統(tǒng)應(yīng)用繁育新技術(shù)，奶牛的生產(chǎn)水平才能有質(zhì)的飛躍。
表15顯示，1949年中國奶牛平均單產(chǎn)為1667千克，同期美國為2200千克，差別并不大。但從1949到1979年的30年間，中國奶牛的平均單產(chǎn)水平之提高了不到300千克，相當(dāng)于美國的1/10；從1980年到2002年，中國奶牛的平均單產(chǎn)水平幾乎沒有變化（圖7-2），中間甚至出現(xiàn)了向下的波動，最低只有不足1400千克。這種現(xiàn)象的根源首先在于奶牛育種技術(shù)的應(yīng)用不夠。在1979年以前，中國的人工授精技術(shù)雖然得到了廣泛應(yīng)用，但由于各種原因，中國奶牛育種工作在指導(dǎo)思想、遺傳資源等方面均存在問題，因此難以取得理想的效果；1979年以后，中國的奶牛育種工作從高層思想上逐步接受了世界先進(jìn)觀念，但無論是AI育種體系還是MOET育種體系，其推廣應(yīng)用的范圍始終非常有限，尤其是中國80%的奶牛由小農(nóng)戶飼養(yǎng)，缺乏必要的組織體系將他們納入育種體系中。
實(shí)際上在北京、上海郊區(qū)的國有農(nóng)場中，由于幾乎與發(fā)達(dá)國家同期采用了先進(jìn)的繁育技術(shù)和育種思路，奶牛生產(chǎn)水平同樣取得了很高的成就。1949年上海的奶牛平均單產(chǎn)為2405千克，到1979年達(dá)到4939千克，到2000年達(dá)到7500千克，其中有將近40%的牛群已經(jīng)接近9000千克。北京國有農(nóng)場系統(tǒng)的奶牛近50年內(nèi)平均單產(chǎn)也提高了4000千克，三元集團(tuán)飼養(yǎng)的成奶牛平均單產(chǎn)水平在2002年達(dá)到了8500千克以上。
年 份
平均單產(chǎn) 年 份 平均單產(chǎn)
1949
1667
1989
1510
1959
1421
1990
1545
1969
1903
1991
1577
1978
1859
1992
1710
1979
1912
1993
1445
1980
1780
1994
1376
1981
1850
1995
1382
1982
1980
1996
1408
1983
1940
1997
1358
1984
1636
1998
1554
1985
1536
1999
1620
1986
1570
2000
1693
1987
1525
2001
1811
1988
1647
2002
2033
圖7-2
中國歷年奶牛平均單產(chǎn)水平（千克）
1949
2405
1979
4939
1984
5462
1989
5736
1994
5711
1998
6778
2002
7500
4
國際合作對提高中國奶牛育種水平的影響
回顧中國奶牛育種的歷程，與奶業(yè)發(fā)達(dá)國家的科技合作起到了主要的作用。這種合作是多種形式的。包括優(yōu)秀種牛、冷凍精液和胚胎等育種材料的引進(jìn)；先進(jìn)儀器設(shè)備的引進(jìn)；先進(jìn)科學(xué)的育種方法和技術(shù)的引進(jìn)和消化吸收等。其中“中國加拿大奶牛育種綜合項(xiàng)目”是一項(xiàng)執(zhí)行期長、效果明顯的政府間科技合作項(xiàng)目。
中國加拿大奶牛育種綜合項(xiàng)目是一個(gè)由加拿大國際開發(fā)署贊助的雙邊合作項(xiàng)目，簡稱奶牛CIDA項(xiàng)目。該項(xiàng)目的宗旨是，通過加強(qiáng)中國奶牛業(yè)的育種和管理基礎(chǔ)工作，來提高奶牛業(yè)的生產(chǎn)效率與牛奶得質(zhì)與量，使人民受益。
項(xiàng)目第一期（1994-1998年）在上海、杭州和西安三城市設(shè)點(diǎn)，按照加拿大的青年公牛后裔鑒定方案，在上述三城市開展育種工作。這個(gè)計(jì)劃中的公牛是由加方提供的純種加拿大荷斯坦牛，其中部分是1995年元月進(jìn)行的第一批胚胎移植所得的公牛后代，其余則為加拿大核心牛群的后裔。
每一頭青年公牛的凍精用于足夠數(shù)量母牛的配種，以便得到至少50頭有效的女兒，作為遺傳評定基礎(chǔ)。公牛育種值估計(jì)是用加拿大的動物模型。這個(gè)計(jì)劃中的第一批公牛將在2000年左右完成后裔鑒定，大約有35頭青年公牛。
依照加拿大奶牛牛群改良計(jì)劃（DHI），1995年奶牛生產(chǎn)性能測定工作也在三個(gè)項(xiàng)目點(diǎn)中開始進(jìn)行。三個(gè)點(diǎn)分別裝備有牛奶分析實(shí)驗(yàn)室，可分析牛奶中的脂肪、蛋白質(zhì)百分率和體細(xì)胞計(jì)數(shù)。進(jìn)入牛奶性能測定的所有母?；旧厦吭逻M(jìn)行一次產(chǎn)奶量抽測，并提取奶樣，送到牛奶測定室進(jìn)行乳成分分析。
性能測定組織要每個(gè)月給牛場出一份測試報(bào)告，這份報(bào)告可作為牛群管理和確切地掌握生產(chǎn)趨勢的一種有用的工具，也可作為牛群健康的指標(biāo)。到1997年秋，三個(gè)點(diǎn)大約有15000頭牛進(jìn)入性能測定系統(tǒng)，性能測定資料也是公牛遺傳評定的基礎(chǔ)。
項(xiàng)目最初就認(rèn)識到由加拿大專業(yè)人員對中方人員進(jìn)行培訓(xùn)是最重要的傳遞方法，在項(xiàng)目進(jìn)展的過程中，培訓(xùn)是重要的工作之一。培訓(xùn)有兩種形式，一方面，已證明是很有益的方法，使送少數(shù)關(guān)鍵中方人員到加拿大接受一些特定領(lǐng)域的培訓(xùn)；第二方面，在中國進(jìn)行培訓(xùn)是有許多加方奶牛專家來中國進(jìn)行的。
目前CIDA二期項(xiàng)目即將結(jié)束，科技部正在與加方磋商建立更廣泛深入的奶業(yè)科技合作項(xiàng)目。
此外，中國與日本、荷蘭、德國、以色列等國的奶?？萍己献骶〉妹黠@的成果。 | 
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發(fā)表于 2009-6-7 21:19:57
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