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前 言
每日脂質(zhì)在動(dòng)物組織的能量產(chǎn)生過程中擔(dān)任一重要角色，且作為必需脂肪酸 ( EFA ) 的來源。除此之外，它擔(dān)任某些非脂質(zhì)營養(yǎng)的攜帶基之角色，尤其是脂溶性維生素 A、D 和 K。最近研究顯示，魚類對 EFA 之需要量視種類而有不同；另方面，魚類對能之需要量的研究顯示，肉食魚如虹鱒、鰻、鯡魚和鰈魚，利用高分子碳水化物作為能量來源的能力有限；每日脂質(zhì)可擔(dān)任此一角色，旦對蛋白質(zhì)有輔助的作用。
魚類必需脂酸需要量
最近數(shù)年來，魚類 EFA 之營養(yǎng)方面被廣泛的研究，選擇數(shù)種鱒魚作為實(shí)驗(yàn)魚；調(diào)查顯示虹鱒 ( Salmo gairdneri ) 最佳生長需要麻油族 ( ω3 ) 的脂肪酸，同時(shí)有最好的飼料轉(zhuǎn)換率及免于疾病 ( Lee et al , 1967 ; Higashi et al , 1964 ; 1966 ; Castell et al , 1972 a , b , c ;Watanable et al , 1974 a , b , c )。
Nicolaides & Woodall ( 1962 ) 發(fā)現(xiàn)北美鱒喂飼亞麻脂酸 ( 18：2 ω6 ) 和 ( 18：3 ω3 ) 麻油酸缺乏日糧，會(huì)降低色素沉著。Castell et al ( 1972 a ) 發(fā)現(xiàn)虹鱒喂飼 18：3 ω3的需要量是 1% 日糧，有很好的飼料效率，且不與 18：2 ω6合用下即有好的生長率。含有 18：2 ω6之日糧比較 EFA 缺乏日糧，生長和飼料效率有一些改善，但 ω6 脂酸無法預(yù)防某些 EFA 缺乏癥狀如 “ Shock syndrome ”。Watanable et al ( 1974 a , c ) 將 0.8% ~ 1.6% 麻油脂酸放入日糧；喂飼少于 0.5% 18：3 ω3導(dǎo)致延遲生長，尾鰭糜爛和休克癥狀，此乃由于生理上刺激所造成 ( Castell et al , 1972 a )。一些論文中描述 EFA 缺乏癥狀 ( Castell et al , 1972 b ) 和 EFA 缺乏在脂質(zhì)代謝和脂肪酸組成之影響 ( Castell et al , 1972 c )，結(jié)論是 18：3 ω3 對鱒魚的重要性和高等動(dòng)物之亞麻脂酸相類似。
虹鱒之 EFA 需要量，乃利用含有低量脂質(zhì) ( 2 ~ 5% ) 之日糧作試驗(yàn)。
Takenchi & Watanabe ( 1977 b ) 表示每日 18：3 ω3增加時(shí)，日糧中脂質(zhì)隨之增加。Castell et al 和 Watanabe et al 報(bào)告喂飼含有 1% 18：3 ω3 和 4% 12：0 之日糧，導(dǎo)致好的生長；但 1% 18：3 ω3 和 9% 或 14% 12：0 卻造成生長減緩。如此提高脂質(zhì)含量，為了最佳生長需有 2%以上之 18：3 ω3；顯示增加鱒魚每日脂質(zhì)量，須提高 18：3 ω3之含量。EFA需要量應(yīng)以 18：3 ω3和每日脂肪量百分率表示，大約 2%，此即表示虹鱒之實(shí)用日糧需要較高的脂質(zhì)。
河鯰 ( Ictalurus punctaus )，為北美中重要溫水魚之一，不能和鱒魚一樣的有效利用 18：3 ω3 ( Stickney & Andrews , 1972 )。Dupree ( 1969 ) 最先報(bào)告基礎(chǔ)日糧附加玉米油，導(dǎo)致正生長反應(yīng)和蛋白質(zhì)輔助效用；但是在后期的實(shí)驗(yàn)顯示玉米油中 18：2 ω6抑制生長，牛油和氫化玉米油比未處理玉米油有較好的效果。相同的結(jié)果可由 Stickney & Andrews ( 1972 ) 證實(shí)，日糧輔助牛油、橄欖油和鯡魚油三酸甘油脂有較高平均體重，而含有紅花籽油 ( 富含 18：2 ω6 ) 和麻油 ( 含 18：3 ω3 ) 則有較低平均體重。因此喂飼無脂日糧除 EFA缺乏癥狀外無生長減緩和肝及屠體中 20：3 ω9上升之現(xiàn)象；這些結(jié)果顯示河鯰 EFA 需要量少于虹鱒。
鯉 ( Cyprinus carpie ) 是日本重要人工培養(yǎng)的溫水魚之一，在 EFA需要量和河鯰相似 ( Watanabe et al , 1975 a )。最初利用小鯉魚，大約 2.5g，生長于無脂日糧中相當(dāng)長的時(shí)期，而無肉眼上的問題；此和虹鱒不相同。附加飽和脂質(zhì) ( 5%甲基月桂酸 Laurate ) 造成正的生長反應(yīng)；輔助 18：2 ω6或 18：3 ω3，22周在生長和飼料效率上有少許改善；無脂日糧可能由于缺乏脂肪而有較低的卡路里含量，以致有較低的生長率。利用 0.65g幼鯉進(jìn)行飼育試驗(yàn)，喂飼無脂日糧 4 個(gè)月；明顯顯現(xiàn)需要 18：2 ω6和 18：3 ω3的 EFA需要量 ( Watanabe et al , 1975 b；Takeuchi & Watanable , 1977 a )。最佳的增重和飼料效率，將可由喂飼 1% 18：2 ω6和 1% 18：3 ω3的日糧中得到。
河鯰和鯉之結(jié)果顯示溫水魚對 EFA的需要量，較少于冷水魚如虹鱒 ( Castell , 1978 )。
鰻 ( Anguilla japonica ) 為另一重要的溫水魚，也需要 18：2ω6和 18：3ω3。Arai et al ( 1971 ) 發(fā)現(xiàn)利用玉米油和鱈魚肝油以 2：1 之混合物，包含 ω6 和 ω3 脂肪酸，將可得到最有利的生長。Later Takeuchi et al ( 1980 ) 報(bào)告鰻需要和鯉相同的 18：2ω6 和 3ω3，但是是較低的含量，即 0.5% 和 1%。
淡水幼鮭在開始向海遷移前，經(jīng)過獨(dú)特變形成為兩歲大的鮭魚；隨著幼鮭一成鮭變化過程中形態(tài)、生理和行動(dòng)的改變，EFA需要量亦隨之改變。Takeuchi et al ( 1979 c , 1980 b ) 調(diào)查 Chum 鮭 ( Oncorhynchus keta ) 的 EFA需要量，發(fā)現(xiàn)不因生活環(huán)境的改變，即在海水和淡水的 EFA需要量沒有改變。迄今實(shí)驗(yàn)魚類中，chum 鮭對 EFA缺乏最敏感；EFA缺乏導(dǎo)致生長不良，低飼料效率，高死亡率和浮腫蒼白肝，見于飼育試驗(yàn)第 2 周。附加 18：2ω6 或 18：3ω3于日糧中，可以改善生長情況；但附加 18：3ω3 0.5%乃然無法改善死亡率。最佳的增重和飼料效率可經(jīng)由和鯉一樣，輔助 1% 2ω6 和 1% 18：3ω3 而得到。
最適宜的每日ω3 脂酸范圍 1% ~ 2.5% 和高于 1%之每日ω6脂酸，對另一種鮭魚，coho 鮭 ( Oncorhynchus kisutch )，有生長降低現(xiàn)象 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 證明 18：3ω3 可以有效預(yù)防 coho 鯉的 EFA 缺乏現(xiàn)象。
Kanazawa et al ( 1980 ) 最近試驗(yàn)一種熱帶草食魚 Tilapia zilli，生活于淡水和海水中，對 EFA之需要量。20：4ω6 和 18：2ω6 的生長促進(jìn)效用優(yōu)于 18：3ω3 和 20：5ω3，顯示 Tilapia 需要ω6 脂肪酸，其 18：2ω6 或 20：4ω6 每日需要量大約 1.0%。
另方面，Yone et al 顯示 18：3ω3 在某些海產(chǎn)魚如紅鯛 ( chry-sophrys major ) ( Yone & Fujii , 1975a , b ; Fujii & Yone , 1976 a , b )，黑鯛 ( Mylio macroce phalus )，opaleye ( Girella nigricans ) 和鰤魚 Yellowtail ( seriola quinqueradiata ) ( Yone , 1978 )，不如淡水魚那幺重要。紅鯛和鰤在商業(yè)上很重要，在日本培養(yǎng)于溫海水中。當(dāng)鰤魚日糧包含魚油如鱈肝油，含有大量的ω3 脂肪酸，比植物油如玉米油之ω6 脂肪酸，有較長的鏈和未飽和化；有較高的紅血球計(jì)數(shù)，血球比容計(jì)，血紅素和較好的飼料效率 ( Furukawa et al , 1966 ; Tsukahara et al , 1967 )
Yone et al ( 1974 ) 試驗(yàn)紅鯛與鰤有相似的結(jié)果，喂飼鱈魚肝油比較玉米油之日糧，有較好的生長。EFA需要量不為 18：2ω6 或 18：3ω3 所滿足 ( Yone & Fujii , 1975 a , b ; Fujii & Yone , 1976 a )；日糧中輔助 3%以上的 18：3ω3，導(dǎo)致紅鯛之脂肪肝 ( Fujii & Yone , 1976 b )。輔助魷魚制備的 20：5ω3 和 22：6ω3 混合油，對這些魚有改善及促進(jìn)生長的效用。Yone et al ( 1978 ) 發(fā)現(xiàn)ω3 含有較高未飽和脂酸，20 個(gè)碳原子以上 ( ω3HUFA )；擔(dān)任這些海魚營養(yǎng)的重要角色，而紅鯛日糧中 ω3HUFA需要量大約 0.5%。
長期飼育 18：3ω3 輔助日糧期間，海水魚和淡水魚對 18：3ω3 不同的需要，可以推定脂酸組成的變化。淡水魚中：鯉、鱒、鰻，Ayu fish ( plecoylossus altivelis )，喂飼 18：3ω3 結(jié)果顯現(xiàn)體脂中 20：5ω3 和 22：6ω3濃度之增加；但在鰈魚 ( Pleuronectes platessa ) ( Owen et al , 1972 )，紅鯛 ( Fujii et al , 1976 ) 則無此現(xiàn)象。由這些發(fā)現(xiàn)推斷，海水魚比淡水魚，對 18：3ω3 轉(zhuǎn)成 ω3HUFA 之能力較低。
比目魚 turbot ( Scophthalmus maximus )，當(dāng)喂飼玉米油時(shí)不能將 18：2ω6轉(zhuǎn)成 20：4ω6；當(dāng)喂飼 EFA缺乏日糧時(shí)不能將內(nèi)源性 18：1ω9 轉(zhuǎn)成 20：3ω9 ( Cowey et al , 1976 a , Cowey et al , 1976 b ) 進(jìn)一步證明，雖然鱈魚肝油有比目魚所需的 EFA，但未能由 18：3ω3 所滿足。Owen et al ( 1975 ) 利用〔14 C〕標(biāo)識(shí)脂酸喂飼比目魚，可使鏈延長和脫飽和作用，發(fā)現(xiàn) 〔1–14 C〕18：1ω9，18：2ω6 或 18：3ω3 有限，約 3 ~ 15%；而虹鱒發(fā)現(xiàn)從 18：3ω3 的 70% 放射性存于 22：6ω3。Yamad a et al ( 1980 ) 最近的試驗(yàn)再次證明，利用〔1–14 C〕18：3ω3 喂飼紅鯛、黑鯛、Opaleye、shipped 鯡和虹鱒，顯現(xiàn) 22：6ω3放射性為 14.5%；總活力在虹鱒為 3.6%，而海魚為 4.9 ~ 0.9。
Later Gatesoupe et al ( 1977 a ) 發(fā)現(xiàn)比目魚日糧中，至少需要 0.8% 長鏈 ω3 脂肪酸。雖然 C20 和 C22 ω3 脂酸較有效，但每日 18：3ω3 即可使比目魚有正的生長反應(yīng) ( Gatesoupe et al , 1977 b )。
高未飽和脂酸作為 EFA
魚肝油作為每日脂質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)
上述對魚類 EFA 之研究報(bào)告顯示，隨著種類不同而有不同的 EFA 需要量。虹鱒需要麻油脂酸 ( ω3 ) 作為 EFA，而鯉、鰻和 Chum 鮭之生長需要麻油脂酸和亞麻油脂酸。另方面，這些脂肪酸對紅鯛、鰈和鰤等海水魚并非必需，而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3，可以有效的作為 EFA。
鱈魚肝油經(jīng)過中度蒸餾所產(chǎn)生維生素精料，可以有效的提高生長和改善飼料效率。這些刺激生長效應(yīng)之機(jī)轉(zhuǎn)不知道，但早期研究者歸因于 (1)脂溶性維生素 A 和 D ( Honjo , 1965 )，(2)磷脂 ( Phillips , 1963 )，(3)多未飽和脂酸 ( PUFA ) ( Higashi et al , 1964；Kaneko et al , 1967 )。最近研究顯示每日鱈魚肝油營養(yǎng)價(jià)值，可能是 PUFA，尤其是在脂肪酸部份中之ω3HUFA。
Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 報(bào)告喂飼虹鱒兩種部份，非皂化和總脂酸，由鱈魚肝油分離所得，其脂肪酸部份是營養(yǎng)價(jià)的主要元素。Lee et al ( 1967 ) 喂飼虹鱒，利用玉米油作為主要脂質(zhì)來源，得到減緩生長；但當(dāng)麻油脂酸或鯡魚油 ( 富含 C20
和 C22 ω3脂酸添加時(shí)，可增加生長。Trider & Castell , 1980 和 Castell & Covey , 1976 ) 報(bào)告鱈魚肝油比玉米油，對牡蠣 ( Crassostrea virginica ) 和龍蝦 ( Homarus americanus ) 有較高的營養(yǎng)價(jià)值；此乃由于兩者之脂酸類型不同，鱈魚肝油含較高量的ω3 脂肪酸，而玉米油較少。
鱈魚肝油作為 EFA 之重要角色，其有效成份是ω3HUFA，如 20：5ω3 和 22：6ω3。Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用甲基麻油脂酸替代鱈魚肝油，無法改善生長，顯示ω3HUFA有較高的營養(yǎng)價(jià)值。Yu & Sinnhuber ( 1972 ) 報(bào)告 18：3ω3 和 22：6ω3對虹鱒，有相似的 EFA價(jià)。鱈魚肝油中 20：5ω3 和 22：6ω3作用在于增強(qiáng)魚的生長，這些中性脂之脂酸組成平衡部份，對魚類生長比日糧中ω3 脂酸之總量較重要。
隨后論文中，Takeuchi & Watanabe ( 1976，1977 c ) 報(bào)告肝油的生長促進(jìn)作用，由于脂酸中之 20：5ω3 和 22：6ω3的輔助效用。此外，20：5ω3 如同 22：6ω3有相似的生長促進(jìn)作用；兩者具有較高未飽和ω3 脂酸，有生物的或 EFA效用，較高于 18：3ω3；如同 20：4ω6的 EFA效用較 18：2ω6 對哺乳類之作用還要好。ω3HUFA在許多種類魚測試，如鯉、鰻、Chum 鮭和 coho鮭 ( Takeuchi & Watanabe 1977 c，1980 )；發(fā)現(xiàn)輔助 0.5%20：5ω3 和 0.5%ω3HUFA 混合物 ( 20：5ω3：22：6ω3＝1：1 ) 對鯉、鰻和 chum 鮭的作用略勝于 1% 18：3ω3 ( 圖一 ) Takeuchi & Watanabe 報(bào)告無論日糧中低[量ω3 脂酸 ( 0.4 ~ 0.6% )，控制日糧含有鱈魚肝油，可有最好的增重。許多魚類如虹鱒、鯉、鰻、Ayufish、Chum 鮭和紅鯛之商業(yè)日糧，含有 4 ~ 6% 脂質(zhì)及白魚粉而來的蛋白質(zhì)來源和ω3 脂肪酸大約 0.4 ~ 0.6% ( 主要是 20：5ω3 和 22：6ω3 )；這些實(shí)用日糧可以滿足這些魚的 EFA 需要。
Watanabe & Takeuchi ( 1976 ) 利用卵磷脂試驗(yàn)磷脂在虹鱒生長上之效用，雖然與鱈魚肝油含有少量極化脂沒有直接作比較。附加卵磷脂到甲基月桂酸中含量為 0.01和 0.05%，對生長情況無任何改善。Stickney & Andreus ( 1972 ) 發(fā)現(xiàn)含有 8%牛油+2%卵磷脂比單獨(dú)使用牛油較少增重，顯示卵磷脂無法增強(qiáng)鯰魚對飽和脂肪之利用 ( Kulikov , 1965 )。Takeuchi & Watanabe ( 1978 ) 利用從短頸蛤 ( Tapes japinica ) 抽出脂質(zhì)，含有大約 60 ~ 70% 極化脂作試驗(yàn)；脂質(zhì)之三酸甘油酯和極化脂部份，均含有足量 20：5ω3 和 22：6ω3，對虹鱒有相同 EFA 價(jià)。從黃豆而來的磷脂輔助日糧，可改善斑節(jié)蝦 ( Penaeus japonica ) 之生長 ( Teshima , 1978 )。
不僅 18：3ω3 而且其他ω3 族脂，擔(dān)任許多魚類 EFA之角色。實(shí)用魚日糧，18：3ω3不是很重要，主要用作純化研究日糧；而ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用來作為 EFA。后者經(jīng)常以飼料油 ( 鱈魚肝油 ) 形式輔助魚日糧，喂飼魚類。
另方面，甲基化中斷雙鏈在 EFA 效用上是必需的。Takeuchi & Watanabe ( 1980 ) 顯示 C22：2
脂酸在ω3 位置具一雙鏈，另一接近羧端，對虹鱒和 chum 鮭無 EFA價(jià)值。
EFA缺乏在產(chǎn)卵期之影響
Watanabe et al ( 1978，1979 ) 證明 EFA 缺乏對虹鱒和紅鯛的產(chǎn)卵有很大的影響，EFA擔(dān)任魚類繁殖生理上一重要角色，如生殖醇在哺乳動(dòng)物上相似 ( Watanabe et al . 1977 ) ( 表一 )。
表 1 EFA缺乏在虹鱒和紅鯛產(chǎn)卵上之影響 | | | | | 虹鱒
對照組
EFA缺乏組
| | | | | 紅鯛
對照組
EFA缺乏組
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成虹鱒喂飼 EFA 缺乏酪蛋白日糧，在卵成熟前作為脂質(zhì)來源喂飼 3 個(gè)月，發(fā)現(xiàn)具有低孵化率。成魚不像小魚，對 EFA缺乏的影響較少；在喂飼 EFA 缺乏日糧，組織脂肪中脂酸分布的變化在成魚很少發(fā)現(xiàn)。
附加 1%乙基亞麻脂代替麻油脂比較產(chǎn)卵情況之改善情形，當(dāng) 18：3ω3 包含于虹鱒的繁殖日糧時(shí)，附加 18：2ω6是不需要的 ( Yu et al. 1979 )。紅鯛在產(chǎn)卵前喂飼 EFA缺乏純化日糧 6 個(gè)月，顯示出總產(chǎn)卵量、萌芽卵 eyed eggs 率和孵化率受到日糧中 EFA 情形的影響；發(fā)現(xiàn) EFA缺乏日糧均較低。這些低質(zhì)卵顯現(xiàn)不正常的油小球數(shù)，平均正常卵僅一個(gè)；幾乎所有的魚苗有不同程度的體變形。魷魚肝油富含ω3HUFA 可以有效的預(yù)防這些現(xiàn)象。
EFA的反作用
最近研究報(bào)告顯現(xiàn)虹鱒需要麻仁脂族ω3 脂酸，包括 ω3HUFA為一優(yōu)良的生長促進(jìn)作用。ω3HUFA 的 EFA值大約兩倍于 18：3ω3；虹鱒對前者的需要量約 10%，后者約 20%；過量的 EFA 會(huì)有不良的影響。
附加 18：3ω3 或 20：5ω3 和 22：6ω3 ( 1：1 ) 的ω3HUFA混合物于日糧中，含量高于虹鱒所需要的 4 倍，導(dǎo)致生長遲滯和低飼料效率 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) ( 圖二 )。過量ω3HUFA 所造的副作用，和一半量 18：3ω3的影響相似。Yu & Sinnhuber ( 1976 ) 報(bào)告附加 1% 18：2ω6可以刺激魚類生長，但是 2.5 或 5%卻使虹鱒生長受到抑制。高于 1%的ω6脂酸或過高的ω3 脂酸，均抑制 Coho 鮭的生長 ( Yu & Sinnhuber , 1979 )。我們應(yīng)該注意用作輔助日糧之脂質(zhì)中 EFA 的類型和數(shù)量，而 EFA需要量的變化依據(jù)脂質(zhì)中ω3 脂酸的類型和含量。
每日脂質(zhì)在體組成上之效用
體脂的組成明顯受到每日脂質(zhì)之影響，附加高品質(zhì) 5 ~ 25%每日脂質(zhì)，對虹鱒或鯉無不良影響；但由于日糧中過量的能量，造成內(nèi)臟脂肪的增加，然而肝的脂質(zhì)含量不受每日脂質(zhì)含量之影響。Ogino et al ( 1976 ) 發(fā)現(xiàn)虹鱒體脂之堆積，直接和每日脂質(zhì)含量有關(guān)；相似的結(jié)果見于虹鱒 ( Castledine & Buckley , 1980 )，鰈魚 ( Cowey et al , 1975 )，河鯰 ( Garling & Wilson , 1976 )，鯉 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 ) 和比目魚 ( Bromley , 1980 )。
每日脂質(zhì)缺乏 EFA或含有氧化產(chǎn)物，均影響體組成。Castell et al ( 1972 a ) 報(bào)告虹鱒喂飼 EFA–缺乏日糧，增加肌肉水分，增加肝呼吸率和血液血紅素的降低。Watanabe et al ( 1974 a ) 報(bào)告喂飼 EFA 缺乏日糧，在整個(gè)身體、肌肉和內(nèi)臟有較高的水分和較低的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)含量；肝脂質(zhì)也較高，顯現(xiàn)脂肪肝。鮭魚肝易受 EFA缺乏之影響；chum 鮭顯現(xiàn)浮腫蒼白肝 ( Takeuchi et al. 1979 c )。
另方面，EFA缺乏日糧導(dǎo)致鯉魚肝胰的脂質(zhì)含量減少 ( Takenchi & Watanabe , 1977 a )。這些脂質(zhì)含量的變化由于中性脂的變化，組織中極性脂的含量保持一定，不受 EFA缺乏之影響；由于每日非必需脂酸如 12：0 和 16：0 而使肝中非極性脂增加 ( Watanabe & Takeuchi , 1976 )。EFA缺乏之動(dòng)物的肝中脂質(zhì)的蓄積，能夠經(jīng)由脂蛋白生化合成之減少來追蹤 ( Fuknzawa et al , 1970，1971 )。4%每日 18：3ω3 導(dǎo)致紅鯛之肝的脂肪變性 ( Fujii et al , 1976；Fujii & Yone , 1976 )，而虹鱒的脂肪肝能經(jīng)由附加 18：3ω3來預(yù)防，高量每日 18：3ω3 ( 3.7%日糧 ) 可使比目魚生長較好 ( Leger et al , 1979 )。過量 EFA減少肝脂指標(biāo)和虹鱒的脂質(zhì)含量，相反的效用見于 EFA 缺乏魚類 ( Takeuchi & Watanabe , 1979 )。
體脂的脂酸組成受到每日脂質(zhì)的影響；魚類能夠改變每日ω6／ω3 比率，以利于ω3 脂酸組合體脂 ( Sinnhuber , 1969 )；但是體脂的脂酸組成上；每日脂質(zhì)的影響在三酸甘油脂和磷脂之間有所不同。每日脂質(zhì)影響磷脂的脂酸組成，較大于中性脂。淡水魚磷脂部份，每日 18：2ω6 和 18：3ω3 延長和脫飽和化，前者變?yōu)?20：4ω6 和 22：5ω6，后者轉(zhuǎn)成 22：6ω3；在三酸甘油脂部份，這些脂酸堆積未改變，增加 18：2ω6 和 18：3ω3 的濃度 ( Takeuchi & Watanabe , 1977 a；Farkas et al , 1980 )。Farkas et al ( 1977 ) 推測三酸甘油脂保持一定的麻仁油脂，而磷脂則經(jīng)過鏈的延長及脫飽和作用。含有足量麻油脂的日糧，這些脂酸不經(jīng)改變在三酸甘油脂中堆積，或轉(zhuǎn)成 22：6ω3 放于磷脂和三酸甘油脂中。
日糧中 EFA 情況，對魚類磷脂的脂酸組成上見有影響。無脂日糧或 EFA 缺乏日糧，導(dǎo)致“ 不正常 ”eicosatrienoic acid ( 20：3ω9 ) 的增加，伴隨著磷脂中單乙烯脂酸和三酸甘油脂中 18：1ω9的上升，此見于虹鱒、鯉、鰻、chum鮭和河鯰；在鰈魚和比目魚由于無能力從 18：1ω9 轉(zhuǎn)成 20：3ω9，故無法使 20：3ω9增加 ( Owen et al. 1975 )。每日18：2ω6 和 18：3ω3，兩者降低 triene 含量。磷脂中 20：3ω9 的出現(xiàn)，和從三酸甘油脂而來的 18：3ω3 和 22：6ω3之消失，及三酸甘油脂中麻油脂之耗盡后 20：3ω9的蓄積有關(guān) ( Farkas et al , 1977 )。
魚類喂飼 EFA 缺乏日糧造成 20：3ω9之增加，與其他動(dòng)物的研究情形一致，如嚙齒類 ( Mohrhauer & Holman , 1963 )、雞 ( Hill , 1966 ) 和兔 ( Ahluwalia et al . 1967 )。許多動(dòng)物的研究指出，亞麻族脂酸能滿足 EFA之需要；Mohrhauer & Holman ( 1963 ) 建議動(dòng)物脂質(zhì)中 20：3ω9／20：4ω6比率，能作為 EFA缺乏的指標(biāo)。Castell et al ( 1972 b ) 指出虹鱒需要ω3 型脂酸，而 20：3ω9／22：6ω3比率適宜作為 EFA之指標(biāo)。Alfin-Slater & Aftergood ( 1968 ) 推薦 20：3ω9／20：5ω3比率可作為日糧中麻油脂的含量指標(biāo)，但比目魚出現(xiàn) 22：6ω3 累積于體脂中 ( Castel et al , 1972 b )。磷脂中 20：3ω9／22：6ω3比率用于評(píng)估 EFA 缺乏之基準(zhǔn)，0.7% 以上的 18：3ω3才是適量的ω3脂酸。基于 0.4 或以上的比率顯示哺乳類缺乏。ω3HUFA 如 20：5ω3 和 22：6ω3用作 EFA，當(dāng) 0.5%ω3HUFA 附加于日糧時(shí)，0.4 比率可以達(dá)到 ( 1.3% 每日卡路里 )；但是接受 1% 以上 18：3ω3 ( 2.5% 每日卡路里 )，比率卻少于 0.4 ( Takeuchi & Watanabe , 1976 b )。魚類喂飼 0.5% 20：5ω3 或 0.5%22：6ω3，顯現(xiàn)脂質(zhì)的值分別為 25.3% 和 27.3%，當(dāng)喂飼 1% 20：5ω3 或 1% 22：6ω3 則可得到 32%，而 3%18：3ω3僅有26.1%；由此可知 20：5ω3 和22：6ω3 比 18：3ω3 更有效的作為 EFA。
鯉魚需要 18：2ω6 和 18：3ω3作為生長用。Watanabe et al ( 1975 b ) 報(bào)告 20：3ω9／20：4ω6 比率和 20：3ω9／22：6ω3 比率，均可作為鯉之 EFA 指標(biāo)；當(dāng)兩者均用作指標(biāo)時(shí)，在鯉接受足量的 ω6 和 ω3 脂酸時(shí)，前者變成少于 0.4，后者少于 0.6。
這些比率的應(yīng)用，依據(jù)動(dòng)物有關(guān)的同化能力；尤其是從每日附加的類型和生理上的需要，合成長鏈多未飽和脂酸的能力。在這些比率應(yīng)用于人工培養(yǎng)時(shí)，必須確定數(shù)據(jù)。
這些比率僅用于評(píng)估魚類 EFA 缺乏情況之指標(biāo)，評(píng)估 EFA 情況應(yīng)從魚類生理、組織和生化方面考慮。這里有證據(jù)顯示，當(dāng) 20：3ω9 ／ 22：6ω3 比率少于 0.4 時(shí)，虹鱒顯現(xiàn) EFA 缺乏癥狀 ( Takeuchi & Watanabe , (1977 b )。每日月桂酸量提高時(shí)，增加虹鱒對麻仁脂的需要量。另方面，每日月桂酸含量在肝脂組成上無明顯效果，而脂酸分布上明顯改變歸因于日糧中麻仁脂量的增加。無麻仁脂日糧產(chǎn)生高百分率的 16：1 ，18：1 和 20：3ω9，這些含量因附加 1%麻仁脂而降低，而不管日糧中的月桂酸含量。低生長群接受含有 1%麻仁脂和 9% 或 14%月桂酸時(shí)，EFA 指標(biāo)顯現(xiàn)較低值；因此不管魚類是否接受適量的 EFA 以造成最佳生長，應(yīng)盡可能單獨(dú)由 EFA 指標(biāo)決定之。
Takeuchi & Watanabe ( 1976 ) 報(bào)告虹鱒利用中量ω3 脂酸作為脂質(zhì)來源時(shí)，月桂酸和棕欖脂酸沒有改變且無法改變脂酸組成。非常有趣的是無論日糧中高飽和脂酸的含量，魚體內(nèi)飽和脂酸保持一定，大約總量的 24% ( Yu et al , 1977 a )。Stickney & Andrews ( 1971 ) 報(bào)告相似的結(jié)果見于河鯰的飼育試驗(yàn)；日糧含有 10%牛油 ( 41%飽和物 ) 喂飼一群河鯰，另一種日糧含有 10% 鯡魚油 ( 25%飽和物 ) 喂飼第二群；20℃下 10 周后，兩群體脂的飽和脂酸含量均為 20%。
如果最佳生長速率得到時(shí)，須要有最適量的未飽和脂酸含量。過量每日ω3 或 ω6 脂酸存在一種非自然或不平常的情況，迫使動(dòng)物代謝的反應(yīng)，以適應(yīng)這種不正常的情況 ( Yu & Sinnhuber , 1976 )。Takeuchi & Watanabe 報(bào)告每日 ω3 脂酸增加到大約 40% 時(shí)，肝極性脂中 ω3 脂酸總百分率會(huì)增加。魚類存在一種機(jī)轉(zhuǎn)，以調(diào)節(jié)和維持體脂飽和的正常量。飽和與未飽和脂酸的比率影響產(chǎn)生這些脂酸的酵素系統(tǒng)之平衡 ( 如脂酸合成?，多種去飽和?和鏈延長? ) ( Farkas et al , 1980 )。
飽和與未飽和脂酸之平衡，亦受到環(huán)境溫度之影響。( Roots , 1968 ; Knipprath , 1966a , b ; Kemp & Smith , 1970 ; Leger et al , 1977 ; Farkas et al , 1980 ) ( 本文 Lipid Nutrition in fish 由美國黃豆協(xié)會(huì)副代表?xiàng)钆鄩ο壬峁?，特此致謝 ) ( 待續(xù) )
飼料營養(yǎng)雜志第二冊合訂本
1987年元月號(hào)至1987年第12期
八七年．第十期 ( 94 ~ 104 )
每日脂質(zhì)能量值
脂質(zhì)在魚日糧中作為 EFA，亦擔(dān)任能量來源的重要角色，尤其肉食魚利用碳水化物作為能量的有效率低。魚類比禽類和哺乳類，需要較高的蛋白質(zhì)含量 ( Cowey & Sargent，1972 )，由于許多種類的魚是肉食性，對于復(fù)合碳水化物具有較低的有效利用率，需要某些蛋白質(zhì)作為能源，所以要有較高的蛋白質(zhì)日糧。附加 EFA 之脂質(zhì)作為能量來源，對每日蛋白質(zhì)的有效利用是有幫助的 ( 蛋白質(zhì)輔助作用 ) ( 表 2 )。
表 2 魚類每日脂質(zhì)之蛋白質(zhì)輔助效用 | | | | | | | | 虹
鱒
Rainbow tront
河
鯰
Channel catfish
鯉 ( 1 )
Carp
鯉 ( 2 )
鰻
Eel
鰤 ( 1 )
鰤 ( 2 )
鰈
Plaice
| P* 49：30：5
L 36：30：15
P* 40：18：5
L 36：32：15
P 42：10：6
P* 42：25：6
C+32；45；5
L 32：30：15
P 39：21：4
L 35：31：18
P 52：22：7
L 41：23：16
P 71：0：8
L 55：0：17
P 68：4：5
L 53：4：15
P 40：0：6
L 40：0：18
P 40：20：9
| | | | | | Takeuchi et
al ( 1978 c )
Garling et al
( 1976 )
Takeuchi et
al ( 1979a )
Ohmaet ++
Kagoshima
Pref.Fish.
Exp.st ++
Takeda et al
( 1975 )
Shimeno et al
( 1980
Cowley et al
( 1975 )
|
+ 蛋白質(zhì)：可消化碳水化物：脂質(zhì)
++ Watanabe T. ( 1980 ) 脂質(zhì)，In Nutrition in Fish and Diet ( Edited by Ogino C. ) pp.149 - 186. Koseisha - Koseikaku, Tokyo.
魚類蛋白質(zhì)需要量研究報(bào)告顯示，當(dāng)日糧中適量蛋白質(zhì)被利用作為可消化時(shí)，鯉和虹鱒的蛋白質(zhì)需要量幾乎等于豬，而較低于肉雞 ( Ogino . 1980 )。換句話說，因?yàn)橐罁?jù)飼育效率生能和蛋白質(zhì)需要量的變化，魚類的飼育效率明顯低于哺乳類。
每日脂質(zhì)主要蛋白質(zhì)輔助效用是替代蛋白質(zhì)，能夠被分解和利用作為能量，且形成合成脂。脂質(zhì)的蛋白質(zhì)輔助作用廣泛的在各種魚類間調(diào)查 ( Lee & Putnam , 1973 ; Page & Andrews , 1973 ; Takeda et al , 1975 ; Adron et al , 1976 ; Takenchi et al , 1978a , b , c , 1979a , b ;Shimeno et al , 1980 ; Bromley , 1980 )。Takeuchi et al ( 1978b ) 報(bào)告虹鱒日糧中蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的最佳比率，利用不同的蛋白質(zhì)含量 ( 16 - 48% ) 添加不同量的脂質(zhì) ( 5 ~ 20% )；虹鱒最佳蛋白質(zhì)與脂質(zhì)之比率為 35% 與 15 ~ 20%，且在這種含量下每日蛋白質(zhì)含量可從 48% 減至 35%，而在增重上沒有損失。同時(shí)也報(bào)告日糧中最適宜的能量與蛋白質(zhì)比率 ( DE Kcal／
蛋白質(zhì) % )，利用固定的蛋白質(zhì)含量 ( 35% ) 與不同含量的脂質(zhì) ( 5 ~ 25% ) 作試驗(yàn)；每日脂質(zhì)的增加，PER 和 NPU 值均增加，含有大約 18% 脂質(zhì)日糧，有最好的增重和最大的蛋白質(zhì)留滯 ( Takeuchi et al，1978 )。無論日糧中脂質(zhì)含量或魚的生長率，魚體中能量留滯率是 60%；蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的可消化率不受日糧中脂質(zhì)含量之影響，可高達(dá) 98%。比目魚最佳生長的最適當(dāng)?shù)?DE ( kcal／蛋白質(zhì) (%) 比率是 130，所試驗(yàn)的可消化能高于河比目魚 (Phillips et al，1966；Ringrose，1971 )，虹鱒 ( Lee & Pntnam，1973；Zeitoun et al，1973 )，阿鯰 ( Garling & Wilson，1976 ) 和鰤 ( Takeda et al，1975 )。
如果品質(zhì)好的脂質(zhì)添加大約 18%時(shí)，能夠滿足魚類的 EFA 需要量，而蛋白質(zhì)含量可以減少至大約 15% 在虹鱒日糧中。如果利用鱈魚肝油維持卡路里含量，鰤魚日糧中蛋白質(zhì)量可由 70%減至 55%，而不會(huì)延緩生長 ( Takeda et al，1975 )。Bromely ( 1980 ) 報(bào)告脂質(zhì)的蛋白質(zhì)輔助作用可被證實(shí)，此利用輔助 6%脂質(zhì)日糧喂飼大約 3／4 量給比目魚作試驗(yàn)；此種情形下，42%每日蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)成魚蛋白質(zhì)；基礎(chǔ)日糧含有 0.5%脂質(zhì)，只有 32%轉(zhuǎn)換。
另方面，雜食魚如鯉，能夠有效的利用碳水化物和脂質(zhì)作為每日能量來源。從 320 - 460 Kcal／100g日糧附加 5 ~ 15%脂質(zhì)以提高可消化能，發(fā)現(xiàn)對生長沒有改善，飼料效率或 NPU值亦一樣，而每日蛋白質(zhì)含量維持大約 32%。當(dāng)魚類喂飼含有 23%蛋白質(zhì)日糧，無論 DE 如何，這些數(shù)值均較低 ( Takeuchi et al，1979a )。基于可消化能基礎(chǔ)上，最佳生長的 DE／蛋白質(zhì)率是 97 - 116。
魚類日糧中蛋白質(zhì)來源依賴著魚粉，由北方水域魚類制成粗料；200海浬捕魚區(qū)內(nèi)，未來魚獲量將銳減，所以盡可能減低魚粉之含量。
每日脂質(zhì)量和α–生殖醇的需要量
脂質(zhì)含有多烯脂酸的高量攝入，增加 Vit. E 的需要量，而日糧中附加脂質(zhì)可非常有效的促進(jìn)每日蛋白質(zhì)的利用情形。許多報(bào)告指出日糧中多未飽和脂酸 ( PUFA ) 含量，和動(dòng)物對 α–生殖醇 ( Vit. E ) 的需要量很有關(guān)系。Horwitt ( 1961，1962 ) 報(bào)告人類之 Vit. E 攝量和 PUFA 攝量有直接的關(guān)系，如果每日亞麻脂量增加，則增加生殖醇的需要量。Hayes & 伙伴 ( 1969 ) 報(bào)告犬的研究，生殖醇直接和 PUFA 消耗量有關(guān)，亦和脂質(zhì)代謝有關(guān)。
另方面，Alfin - Slater et al ( 1972 ) 發(fā)現(xiàn)植物籽油富含多未飽和酸喂飼 30%而無輔助 Vit. E時(shí)，無 α–生殖醇缺乏的證據(jù)或增加 α–生殖醇的需要量。
無論如何，魚類中這種關(guān)系的數(shù)據(jù)很少；Watanabe et al ( 1977 ) 報(bào)告日糧中未飽和脂酸增加，每日生殖醇的需要量亦增加。試驗(yàn)中由于缺乏 α–生殖醇 ( Watanabe et al，1970a ) 顯現(xiàn)鯉有明顯的肌肉顯著損失；而氧化脂 ( Hashimoto et al，1966；Watanabe et al，1967；1968；1970 ) 可用作α–生殖醇需要量之指標(biāo)。并且報(bào)告經(jīng)由明顯肌肉退化的證據(jù)，每日亞麻脂酸含量增加，生殖醇需要量亦增加。有人證明鯉喂飼含有 15 ~ 20%鱈魚肝油 ( Watanabe et al，1981 ) 時(shí)，增加生殖醇的需要量。虹鱒生殖醇需要量低于鯉，也受到每日脂質(zhì)之影響 ( Watanabe et al。1978 )。喂飼含有 15%甲基酯鱈魚肝油的生殖醇日糧于虹鱒 ( 0.9g 重量 ) 2周，結(jié)果造成生長遲緩，低飼料效率和高死亡率，伴隨痙攣；附加 5 g生殖醇可以預(yù)防這種現(xiàn)象。
魚日糧中脂質(zhì)的氧化作用
海產(chǎn)魚脂質(zhì)富含多未飽和脂酸，尤其是ω3
脂酸，供給 EFA 造成好的生長和飼料效率，并可作為良好的能量來源達(dá)成每日蛋白質(zhì)的輔助作用。當(dāng)曝露于大氣氧之下，脂質(zhì)自動(dòng)產(chǎn)生氧化；如果不注意日糧的制備和貯存，則魚類脂質(zhì)中W3
脂酸之營養(yǎng)值可能轉(zhuǎn)正為負(fù)。
脂質(zhì)氧化的產(chǎn)物，可能和其他營養(yǎng)反應(yīng)，如蛋白質(zhì)、維生素等，且減低每日脂質(zhì)值或造成魚的不良效用。氧化脂在每日蛋白質(zhì)，酵素和氨基酸的效用已經(jīng)被證明，如 Ronbal & Tappel ( 1966 )，Opstvedt ( 1974 ) 和 Ko et al ( 1975 )。Njaa et al ( 1966 ) 發(fā)現(xiàn)鯖魚粉中脂質(zhì)氧化有一很大的效用在可消化率上，比 NPU 值大。Opstvedt ( 1974 ) 也報(bào)告脂質(zhì)的氧化減少魚粉的能值，亦可能造成魚粉品質(zhì)的降低。
氧化脂對許多魚有毒性；Hashimoto et al ( 1986 ) 報(bào)告鯉的疾病中稱為“ Sekoke”病的，組織學(xué)上呈現(xiàn)肌肉退化，此在日本人工培養(yǎng)上是一個(gè)嚴(yán)重的問題，此乃利用干化蠶蛹作為飼料成份后氧化脂所引起的。附加 DL–α生殖醇醋酸鹽 ( 50 mg／100 g 日糧 ) 可以預(yù)防；但是利用抗氧化劑如甲基藍(lán)，BHA、乙基沒食子 ethyl gallate、 DPPD 和 ethoxy quin 則無此效用 ( Watanabe et al，1966、1967 )。Sinnhuber et al ( 1968 ) 相同證明附加 5%高氧化鮭魚油于虹鱒日糧中，可以利用 Vit. E 預(yù)防毒性或負(fù)作用。Fowler & Banks ( 1969 ) 描述北美鮭小魚喂飼腐敗魚粉所發(fā)生的癥狀；Murai & Andrews ( 1974 ) 也證明河鯰喂飼氧化大鯡油而引起肌肉退化。魚類喂飼含有氧化鯡油，在無輔助α–生殖醇或 ethoxyquin 時(shí)，發(fā)現(xiàn)抑制生長，飼料效率和存活率的現(xiàn)象；有三種不同的肉眼癥狀：滲出性素質(zhì)、肌肉退化和去色素化。生殖醇在所有的因素上均比 ethoxyquin 有更大的效用；α–生殖醇和 ethoxyquin 的預(yù)防效果可由 Watanabe et al 和 Murai & Andrew 報(bào)告中得知；Takeuchi ( 1972 ) 報(bào)告當(dāng) ethoxy quin 無法改善過氧化物的吸收時(shí)，α–生殖醇可作為過氧化物分解者和腸上皮的穩(wěn)定因子，改善氧化脂的吸收。
Aoe et al ( 1972 ) 調(diào)查生殖醇同類物對幼鯉肌肉退化的預(yù)防效果，結(jié)果證明α–生殖醇最有效，β–、γ– 和 s–生殖醇的效用依序遞減。非 α–生殖醇在鯉 ( Higashi et al，1972 ) 和 虹鱒 ( Watanabe et al，1978 ) 的同化作用，明顯較低于 α–生殖醇；且 α–生殖醇和其他生殖醇在魚的種類之間，發(fā)生的轉(zhuǎn)變很小。
鯉喂飼含有氧化脂日糧，其組織間低量的生殖醇，推測為氧化脂造成肌肉退化，且與 α–生殖醇缺乏有關(guān) ( Watanabe et al，1966、1967 )。Watanabe et al ( 1970 a , b , c ) 證明 α–生殖醇缺乏日糧導(dǎo)致明顯的肌肉退化，此在鯉飼育 90 天后；而鯉需要維持最佳生長所需要的 α–生殖醇大約 100 mg／ 100 g日糧。在每日 5%脂質(zhì)日糧上，chinook 鮭 ( Woodall et al，1964 ) 和虹鱒 ( Watanabe et al， 1978 ) 所需的生殖醇量較鯉低。應(yīng)該注意不要使用氧化脂，且日糧應(yīng)該預(yù)防進(jìn)一步的氧化作用。
氫化魚油和動(dòng)物脂肪作為能量來源的利用情形
氫化魚油或豬脂，豬油和牛油適合在魚日糧中作為能量來源，此由于在制備日糧中有較大的穩(wěn)定性。此外，這些脂質(zhì)廣泛用在動(dòng)物飼料中作為能量來源，且容易得到。動(dòng)物脂肪或氫化油具高溶點(diǎn)，在冷水魚類有較低消化性。因其配合飼料中利用較低溶點(diǎn)之脂質(zhì)；因此較少被利用作為魚的日糧 ( Phillips，1969 )。
對于魚之能量需要量有最近的研究報(bào)告，顯示動(dòng)物脂肪如豬油和牛油或氫化肉牛油，與其他脂質(zhì)供予 EFA 的必需含量，能被利用作為魚日糧的能之來源，而在飼料效率、生長或存活率上無副作用 ( Yu et al，1977 a , b；Takeuchi et al，1978 d，1979 d )。Takeuchi et al ( 1979 d ) 報(bào)告肉牛油和數(shù)種氫化魚油具不同的溶點(diǎn)及在鯉和虹鱒的可利用性，更調(diào)查魚的大小和水的溫度對這些脂質(zhì)效用之影響 ( 圖三 )。氫化魚油的可消化性受溶點(diǎn)的影響。當(dāng)溶點(diǎn)減少則可消化性增加 ( 圖四 )。無論這些脂質(zhì)，每日蛋白質(zhì)的可消化率在 98%。溶點(diǎn) 53℃之氫化油，在鯉和虹鱒中明顯有較低的可消化率，尤其是魚重量少于 10 g 時(shí)。另方面，溶點(diǎn) 38℃的肉牛油和氫化魚油能被這些魚類有效的利用，無論魚的大小和水溫，其可消化率大于 70%，此顯示當(dāng)利用這些海產(chǎn)脂質(zhì)供予必須 EFA 量時(shí)，可以有效的作為能量來源，而無任何副作用。
基于虹鱒的試驗(yàn)結(jié)果，每日脂質(zhì)攝量所需 EFA 的量大約是 20% 18：3W3 或 10%W3HUFA；當(dāng)含有 15%的動(dòng)物脂肪或氫化魚油具 40℃以下溶點(diǎn)之干物質(zhì)，和 3%高品質(zhì)脂質(zhì)以作為 EFA 的需要之干物質(zhì)下，可以呈現(xiàn)輔助蛋白質(zhì)的作用。Takeuchi et al ( 1978、1979、1980 ) 執(zhí)行長期試驗(yàn) ( 3 年 )，測定低蛋白質(zhì)日糧 ( 35% )，具高能量值 ( 18%脂質(zhì)含有牛油作為能量來源和W3HUFA 的 10% 每日脂質(zhì) ) 的效用，結(jié)果顯示在虹鱒的每一時(shí)期如小魚、成魚和產(chǎn)卵期的正常生長均有效用。他們發(fā)現(xiàn)高能量低蛋白日糧，有效應(yīng)用于虹鱒所有時(shí)期的發(fā)育，且這些時(shí)期的 EFA 需要量可以不改變。此外，產(chǎn)卵成魚喂飼這種日糧，和含有 45%蛋白質(zhì)對照日糧相較之下，有較多的萌芽卵 eyed eggs 及較高的孵化率。
( 本文 Lipid Nutrition in fish 承蒙美國黃豆協(xié)會(huì)副代表?xiàng)钆鄩ο壬峁厣曛x忱！)
飼料營養(yǎng)雜志第二冊合訂本
1987年元月號(hào)至1987年第12期
八七年．第十一期 ( 97 ~ 102 )
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