氨基酸在反芻動(dòng)物中應(yīng)用研究進(jìn)展

benniusiliao

由瘤胃合成的微生物蛋白（MCP），過瘤胃蛋白（RUP）和內(nèi)源蛋白（ECP）提供的各種氨基酸（AA）是反芻動(dòng)物體組織和乳蛋白合成的原料。少量吸收后的AA為機(jī)體合成其它代謝前體物所必需。因此AA營養(yǎng)對反芻動(dòng)物營養(yǎng)研究很重要。隨著各國新蛋白體系的相繼建立，使反芻動(dòng)物AA營養(yǎng)逐漸向模塊化方向發(fā)展。尤其是20世紀(jì)90年代美國CNCPS體系的建立，將蛋白質(zhì)營養(yǎng)與碳水化合物營養(yǎng)聯(lián)系起來，建立了描述小腸可利用AA的動(dòng)態(tài)模型。進(jìn)入21世紀(jì)，人們越來越傾向于應(yīng)用各種新技術(shù)，調(diào)控AA在組織層次上的代謝。本文將主要介紹近年來反芻動(dòng)物AA營養(yǎng)研究熱點(diǎn)。

    1 反芻動(dòng)物限制性氨基酸（LAA）研究進(jìn)展

限制性氨基酸（LAA）及其組成模式是決定反芻動(dòng)物體內(nèi)含氮物質(zhì)利用的重要因素。通過對可吸收LAA平衡調(diào)控可降低日糧蛋白用量，提高利用率，從而節(jié)約資源并能減少環(huán)境污染。AA吸收效率、轉(zhuǎn)運(yùn)效率、吸收與排出比例是評定LAA順序的基本方法（NRC 2001）。在此基礎(chǔ)之上應(yīng)用飼養(yǎng)試驗(yàn)，十二指腸（真胃）AA灌注法和多血管瘺技術(shù)（沈向真，2004）初步建立了LAA體系。研究一致認(rèn)為Lys和Met是反芻動(dòng)物的第一和第二LAA，而對其余AA限制性順序，學(xué)術(shù)界仍存在爭議。這是因?yàn)榱鑫肝⑸镉绊?，日糧和動(dòng)物種類、生產(chǎn)目的和研究方法不同引起的。王洪榮（1998）評定了3種蛋白質(zhì)飼料的不同LAA順序。Greenwood和Tigemeyer（2000）認(rèn)為生長牛的LAA順序?yàn)?/font>Lys、Met、Thr。McCuistion（2004）
認(rèn)為生長牛的LAA順序?yàn)?/font>Lys、Met、His。董曉玲（2003）研究了內(nèi)蒙古絨山羊的LAA，根據(jù)氮沉積求出各種AA的相對限制性順序依次為：Cys（72.17%）、Ser（54.25%）、Arg（51.76%）、Met（29.07%）、His（20.45%）；內(nèi)蒙古絨山羊的LAA為Met和His。然而甄玉國（2004）認(rèn)為Met不是影響羊絨生長的主要LAA。對于LAA對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響，也存在爭議。有研究表明，灌注或飼喂瘤胃保護(hù)性LAA可提高泌乳量和改善乳成分（Harrison等2000；Robinson等2000）。但Bernard等（2004）認(rèn)為補(bǔ)充瘤胃保護(hù)性LAA對乳產(chǎn)量無影響。NRC（2001）總結(jié)了大量研究表明：①乳蛋白含量比產(chǎn)奶量對補(bǔ)充Lys和Met的反應(yīng)更敏感，尤其是產(chǎn)奶高峰以后的奶牛。②乳蛋白含量的增加與產(chǎn)奶量無關(guān)。③酪蛋白是乳蛋白中最受影響的部分。④當(dāng)可代謝蛋白中其它AA達(dá)到或接近估測需要量時(shí)，乳蛋白增加對添加Lys和Met反應(yīng)最敏感。⑤在產(chǎn)奶量方面，泌乳早期奶牛比中期和晚期對Lys和Met更敏感。王洪榮和董曉玲（2004）述了一些評價(jià)LAA的新指標(biāo)，如分子生物學(xué)指標(biāo)，尿中3-甲基組氨酸（MMH）/肌苷比值，限制性氨基酸指數(shù)（LAAI），蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)等。

      2 理想氨基酸（Ideal Amino Acid,IAA）模型及氨基酸平衡理論研究進(jìn)展

影響蛋白質(zhì)利用效率最重要的因素是小腸可消化AA模型，但由于瘤胃微生物對飼料的降解，影響了IAA模型在飼料配制過程中的應(yīng)用（Boisen等2000）。近幾年來，隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)在動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)中的應(yīng)用，可通過更復(fù)雜的數(shù)學(xué)模型來評估反芻動(dòng)物IAA模型及AA平衡。瘺管術(shù)、灌注營養(yǎng)技術(shù)和多血管瘺技術(shù)等又為反芻動(dòng)物AA平衡模式研究提供了重要工具。王洪榮（1998）研究發(fā)現(xiàn)改進(jìn)肌肉模式為生長綿羊小腸可消化IAA模式（M85+C15），即Lys 100%、Met+Cys 39.37%、Thr 76.17%、His 40.51%、Arg 72.25%、Leu 157.54%、Ile 81.47%、Val 104.75%、Phe 81.02%和Trp 12.94%，EAA:NEAA 1：1.01。甄玉國（2002）
認(rèn)為在AA不平衡條件下，增加蛋白質(zhì)水平實(shí)際上是對AA不平衡的一種補(bǔ)償，但這種補(bǔ)償是有限的，過度的補(bǔ)償對蛋白質(zhì)資源是一種浪費(fèi)，同時(shí)也達(dá)不到理想的增絨效果。AA平衡以后可增加外周組織，尤其是皮膚對蛋氨酸的利用，從前胃以內(nèi)源形式進(jìn)人十二指腸的Met數(shù)量減少，提高了皮膚蛋白合成量，促進(jìn)絨毛纖維生長。研究同時(shí)表明，在一定范圍內(nèi)動(dòng)物機(jī)體可通過自我穩(wěn)衡調(diào)控功能，調(diào)節(jié)血液循環(huán)中的AA趨于平衡。一旦超出動(dòng)物本身調(diào)控范圍，某些AA在血液循環(huán)中大量滯留，反而會(huì)影響AA平衡性。同時(shí)也說明，小腸可吸收IAA模式是一個(gè)范圍，在這一個(gè)理想模式范圍內(nèi)，動(dòng)物借助機(jī)體的自我調(diào)控功能，使進(jìn)人組織代謝層次的AA模式趨于理想平衡模式（盧德勛，2004）。為此，甄玉國引入氨基酸平衡指數(shù)（Amino Acid Blance Index,AABI）概念，用以評價(jià)小腸可吸收AA平衡性。甄玉國研究得出的絨山羊小腸可吸收IAA模式與王洪榮所確立的綿羊IAA模式相比，絨山羊含硫氨基酸(SAA)的比例約為綿羊的２倍，Leu和Ile明顯低于綿羊，其它氨基酸則差異不大。由于內(nèi)臟組織消耗了大量的Leu，當(dāng)根據(jù)肌肉和絨毛模式計(jì)算IAA式時(shí)低估了Leu的實(shí)際需要，因此在甄玉國研究所確定的IAA模式的前提下應(yīng)該適量提高Leu添加量。同時(shí)也應(yīng)該增加Ile和Ser比例。蘇鵬程等（2004）采用同樣方法，測定了內(nèi)蒙古白絨山羊小腸AA表觀消化率，并對AA平衡性進(jìn)行評定，結(jié)果表明：玉米—豆粕型日糧條件下，小腸可吸收AABI為0.69，要達(dá)到M85+C15的平衡模式，需要補(bǔ)充Met、Arg、His、Thr、Ser和Trp。

     3 反芻動(dòng)物可利用氨基酸研究進(jìn)展

可利用氨基酸（Utilizable amino acid,uAA）指到達(dá)反芻動(dòng)物十二指腸的、可被反芻動(dòng)物消化的氨基酸。到達(dá)十二指腸的uAA的來源包括MCP和RUP。趙廣永（2005）認(rèn)為反芻動(dòng)物uAA概念及其測定技術(shù)可正確反映含氮化合物在瘤胃中代謝過程，并且可對反芻動(dòng)物常用飼料蛋白營養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行快速、準(zhǔn)確、低成本的評定。小腸可消化AA體系和可代謝AA體系雖然能夠體現(xiàn)這3個(gè)方面的要求，但計(jì)算較復(fù)雜，限制了在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用。隨著各種反芻動(dòng)物uAA需要量研究的進(jìn)行，uAA體系在反芻動(dòng)物日糧配合方面將被廣泛應(yīng)用。Zhao和Lebzien（2002）用奶牛瘤胃液發(fā)酵測定uAA，結(jié)果表明體外培養(yǎng)技術(shù)可以用于飼料uAA測定。并且體內(nèi)試驗(yàn)計(jì)算的uAA （X，g/kg DM）與體外試驗(yàn)測定的uAA（X,g/kg DM）間存在顯著相關(guān)關(guān)系（Ｙ=0.85Ｘ-6.67，ｒ2=0.85，P<0.001，ｎ=33）。這一結(jié)果再次表明體外培養(yǎng)技術(shù)可以用于飼料uAA的測定。趙廣永（2005）還探討了用羊糞緩沖液代替瘤胃液作為接種物測定飼料uAA的可能性。

     4 反芻動(dòng)物氨基酸營養(yǎng)調(diào)控

     4.1 瘤胃微生物AA營養(yǎng)調(diào)控

     MCP是進(jìn)入小腸的主要蛋白質(zhì)來源，對反芻動(dòng)物AA營養(yǎng)有重要影響。而且研究表明，由于宿主動(dòng)物消化道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)衡機(jī)制的存在和宿主與消化道微生物菌群以及菌群之間存在共生性平衡，消化道微生物對宿主動(dòng)物氨基酸穩(wěn)衡調(diào)控作用不容忽視（Metges，2000；盧德勛，2004）。但據(jù)報(bào)道，通過改變微生物數(shù)量和組成調(diào)控進(jìn)入小腸的AA組成幅度是有限的。

    4.1.1 日糧調(diào)控微生物蛋白的AA組成
調(diào)控瘤胃微生物AA的主要方法是通過調(diào)節(jié)日糧可發(fā)酵能和AA組成來影響瘤胃微生物AA組成（鐘誠，1996；周勃，馮仰廉，2000；Mitsumori等，2002；Yang等，2004；Scholljegerdes等,2004）。但對于日糧及其在瘤胃中發(fā)酵對瘤胃微生物AA組成的影響在學(xué)術(shù)界一直存在爭議。有學(xué)者認(rèn)為瘤胃微生物AA組成受日糧影響很?。?/font>Storm等1983；Martin等1996；Shabi等2000），但以Clark教授為代表的研究者認(rèn)為瘤胃微生物AA組成是可調(diào)控的（Clark等，1992；王洪榮，1998；Boisen等，2000；Mitsumori等，2002），這種觀點(diǎn)在近幾年占主流。

    4.1.2 瘤胃原蟲調(diào)控技術(shù)
原蟲可吞噬大量細(xì)菌、真菌和小顆粒飼料，并利用它們的AA合成自身AA。再通過自溶作用為宿主提供可利用AA，有研究報(bào)道原蟲AA具有較高的小腸消化率，因此調(diào)控瘤胃原蟲可間接調(diào)控反芻動(dòng)物的AA利用。這已為韓春燕等（2002），苑文珠等（2002）研究所證實(shí)。通過分子生物學(xué)技術(shù)來調(diào)控原蟲數(shù)量目前還鮮有報(bào)道，認(rèn)為有廣闊的前景。

通過調(diào)節(jié)瘤胃能氮平衡和瘤胃微生態(tài)平衡也可調(diào)節(jié)瘤胃微生物AA組成，但這方面的研究報(bào)道不多。

    4.2 過瘤胃蛋白對反芻動(dòng)物氨基酸營養(yǎng)調(diào)控

可針對不同飼料的瘤胃降解特性和AA組成，通過特定的飼料加工方式、原料組合，調(diào)整進(jìn)入小腸RUP的AA組成，從而改變小腸可吸收AA數(shù)量和比例。盡管對RUP部分與原料中AA組成差異性尚存在爭議，但越來越多的證據(jù)支持這種差異性存在，尤其是對支鏈AA的抗瘤胃降解性得到共識(shí)（刁其玉和馮仰廉，2002；晏向華等，2003）。

   4.2.1 飼料組合效應(yīng)調(diào)控RUP氨基酸組成
動(dòng)物的采食水平，日糧蛋白補(bǔ)充料，易降解纖維，易發(fā)酵碳水化合物和脂肪的添加，以及飼料間不同搭配、加工調(diào)質(zhì)和一些營養(yǎng)調(diào)控措施等均會(huì)改變單個(gè)飼料消化率和利用率，即反芻動(dòng)物飼料間存在組合效應(yīng)，可通過組合效應(yīng)提高過瘤胃AA數(shù)量和質(zhì)量（Chen等，1993；Haddad，2000；Liu等，2000；盧德勛,2004）。

   4.2.2 飼料加工調(diào)控RUP氨基酸組成
常用的飼料加工方法（加熱，碾壓，膨化等）都可通過改變過瘤胃AA組成進(jìn)而調(diào)控反芻動(dòng)物AA代謝。有的加工方法是通過改變瘤胃AA降解率來實(shí)現(xiàn)這種調(diào)控的（Ljфkjel等,2000）。有些是通過改變各種AA組分流量來實(shí)現(xiàn)的（Yang等，2004），但也有研究表明不同處理方法對小腸AA消化率影響不明顯（Prestlфkken,1999），估計(jì)是研究方法和試驗(yàn)動(dòng)物不同所致。

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很經(jīng)典，學(xué)習(xí)了了，呵呵 LZ很無私嘛給你加10分

Karl

學(xué)習(xí) 下！