反芻動物飼料間的組合效應(yīng)及調(diào)控技術(shù)

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反芻動物的能量需要以及不同飼料滿足這種需要的程度是動物營養(yǎng)學(xué)家們必須首先了解的，它有助于我們準(zhǔn)確地進(jìn)行日糧配合以及生產(chǎn)體系的優(yōu)缺點，而在現(xiàn)行的飼養(yǎng)體系中，飼料中的能值是被看作具有可加性來使用的，它假設(shè)飼料營養(yǎng)成分之間無相互影響，加工與混合也不引起營養(yǎng)成分利用率的改變，各個飼料的能值是穩(wěn)定的。而越來越多的事實表明日糧采食水平、蛋白含量和飼養(yǎng)水平會改變單個飼料的消化率，當(dāng)然也就改變了飼料的能量利用效率。其實早在19世紀(jì)末，德國學(xué)者Forbes 1931就首次提出混合飼料的非加性效應(yīng)或組合效應(yīng)這一術(shù)語，他們發(fā)現(xiàn)一種飼料的凈能在喂牛時隨日糧的組成而變化，并于1933年進(jìn)一步提出單個飼料的凈能值，在很大程度上取決于與其配合的其它飼料。

當(dāng)某日糧的表觀消化率不等于組成該日糧的各飼料消化率的加權(quán)和時就意味著產(chǎn)生了組合效應(yīng)，但是必須指出，盡管某些飼料配合后其營養(yǎng)價值提高了，如在粗料中補(bǔ)加一些蛋白飼料時，粗飼料的消化率和采食量提高的現(xiàn)象是緩解了營養(yǎng)素的缺乏而不是組合效應(yīng)，Gill等1993認(rèn)為衡量組合效應(yīng)的指標(biāo)應(yīng)包括采食量的變化，這突破了組合效應(yīng)僅僅限于非加性的傳統(tǒng)界限，并提出日糧配合中的組合效應(yīng)實質(zhì)上應(yīng)指來自不同飼料的營養(yǎng)物質(zhì)間的整體效應(yīng)，并應(yīng)包括營養(yǎng)因素與非營養(yǎng)因素或措施之間的互作效應(yīng)。反芻動物飼料間存在組合效應(yīng)是對已往飼養(yǎng)體系的挑戰(zhàn)盧德勛，1993，康奈爾凈碳水化合物和凈蛋白體CNCPS充分考慮了飼料間的互作，是一種科學(xué)的動態(tài)和系統(tǒng)。

1.組合效應(yīng)產(chǎn)生的原因：當(dāng)在某一日糧中加入少量易降解的碳水化合物如淀粉或葡萄糖時，纖維消化率提高，但當(dāng)易降解碳水化合物加入量增大時，日糧中粗料的消化率就會降低，這是最常見的組合效應(yīng)Mould 1988，淀粉消化的下降也被看作為引起組合效應(yīng)的一個重要因素，尤其是玉米用作精料時更明顯。為證實是否存在組合效應(yīng)，科研人員研究了許多種飼料飼喂反芻動物。這些日糧所提供的營養(yǎng)水平對組合效應(yīng)的產(chǎn)生似乎有很大的影響，當(dāng)日糧的營養(yǎng)水平高于維持能量需要時，才產(chǎn)生組合效應(yīng)。

如果飼料在營養(yǎng)上彼此是互相促進(jìn)的則產(chǎn)生正的組合效應(yīng)，反之則是負(fù)的組合效應(yīng)，當(dāng)纖維素或淀粉的消化減少或受阻而引起日糧能值的降低，就出現(xiàn)了負(fù)的組合效應(yīng)，最后Silwa和Srskov?1983?試驗發(fā)現(xiàn)了正的組合效應(yīng)，在很大程序上提高了纖維素的分解率。本文主要針對負(fù)組合效應(yīng)產(chǎn)生的原因加以闡述。

    1.1 纖維素的分解降低：

    1.1.1 碳水化合物：Belch和Johnson 1950等報道，添加淀粉來補(bǔ)充能量，降低了纖維素的分解。Head 1953也發(fā)現(xiàn)，如果能量與氨之間保持平衡那么纖維分解的受抑制程度可以降低。Campling和Muedoch 1966試驗表明，補(bǔ)充能源可降低纖維素分解和干物質(zhì)的采食量，采食量可隨著粗料質(zhì)量的提高而增加，甚至在粗料的質(zhì)量很高時不需要其它任何補(bǔ)充料。Vadiveloo和Holmes 1979指出，纖維素分解的降低可能是由于高質(zhì)量粗料已含有大量的碳水化合物，所以再補(bǔ)充很可能就降低了瘤胃pH值，結(jié)果也降低了纖維素的分解，補(bǔ)充的碳水化合物的發(fā)酵率也是很重要的。Drskov和Fraser 1975觀察到，提高壓扁大麥的補(bǔ)充水平，可降低纖維素的分解，但是，若用同一水平的整粒大麥，則纖維的消化不會降低到相同的程度。因此，他們認(rèn)為由于整粒籽實中淀粉的緩慢釋放和唾液分泌量的增加，使得瘤胃的PH值升高，較高的瘤胃pH值消除了阻止纖維素分解的一些因素。

    1.1.2 瘤胃pH值對纖維素的分解：進(jìn)行體外研究表時，纖維素的分解主要是受pH的影響。Halliwell 1957觀察到，在pH值低于5.9時，纖維的分解完全被抑制。這主要是由于隨著日糧精料水平的提高，使瘤胃內(nèi)生成VFA的速度加快，產(chǎn)量增多，瘤胃pH急劇下降，抑制微生物發(fā)酵，使采食量和消化率下降，Terry等1969發(fā)現(xiàn)，在pH為6.8時，成熟雞腳草的發(fā)酵作用最大。大量研究表明，日糧中特別是日糧中精料水平較高時添加緩沖鹽能明顯提高采食量和纖維物質(zhì)消化率，主要是它提高和穩(wěn)定了瘤胃pH，增加瘤胃液流通速率，增強(qiáng)纖維分解活性菌Osbourn等1970在含40％玉米的日糧中加入碳酸氫納以保持瘤胃pH值在6.5左右時避免了纖維素分解的降低。Emmanuel等1970也報道，較低的瘤胃pH引起的纖維素分解的降低，可由在日糧中添加磷酸鹽、碳酸鹽或碳酸氫鹽來補(bǔ)償。

    1.1.3 瘤胃微生物區(qū)系Mann和Srekov1975報道，用整粒大麥飼喂綿羊，其瘤胃pH6.6值高于用制粒大麥飼喂的綿羊瘤胃pH值5.6，并產(chǎn)生一個新的瘤胃微生物區(qū)系。該區(qū)系的纖維素分解菌是原來的100到1000倍之多。Stewart 1997認(rèn)為pH下降到5.3以下時微生物生長嚴(yán)重受阻。Depeters 1984認(rèn)為瘤胃pH維持在6.6－6.8可以保證適宜的纖維消化環(huán)境，可見，瘤胃pH值的穩(wěn)定是日糧中添加緩沖鹽的主要目的。

    1.1.4 微生物間的互作El－Shaely等1961認(rèn)為，在反芻動物日糧中補(bǔ)加淀粉時，纖維素分解菌和淀粉分解菌之間對營養(yǎng)素的競爭是纖維素分解菌受抑制的一個主要原因。他們后來還發(fā)現(xiàn)，這種抑制作用可通過補(bǔ)加尿素而得以部分緩解。Mitchell等1940指出纖維素分解的下降是由于葡萄糖替代了瘤胃微生物作用的難溶或不溶性底物。Van Gylswyck和Labuschagne1971證實了這一論點，他們發(fā)現(xiàn)，分解纖維素的弧菌系首先作用是單糖而不是可降解的纖維素。

    1.1.5 瘤胃流通速率減少粗飼料在瘤網(wǎng)胃中停留時間，可降低纖維素的降解度，提高采食量。Batch1950報道，如果磨得很細(xì)的飼料與大顆粒飼料組成日糧時，其流出瘤胃的速率要比與小顆粒飼料組成日糧時高得多。Campling等1961?觀察到，粗料的自由采食量與其從瘤網(wǎng)胃消失的速度有關(guān)，秸稈通過的速率較慢是由于消化的速度慢，未消化的殘余物滯留時間較長。相反，有機(jī)物消化率越高，滯留的時間越短，自由采食越高。

    1.1.6 脂類：反芻動物日糧中含有脂類時，也可以觀察到組合效應(yīng)，這類物質(zhì)含有較高的能量，是淀粉能量的二倍以上，而且還可能改變終產(chǎn)品的脂肪成分。但是大多數(shù)學(xué)者包括Bull 1971和Kowalcxyk 1997認(rèn)為由于補(bǔ)充脂類物質(zhì)，纖維的消化下降，同時也伴隨著采食量的降低。

盡管纖維消化降低的準(zhǔn)確機(jī)理還沒有完全認(rèn)識，但是已提出了多種可能性，包括瘤胃微生物數(shù)量的改變、纖維素分解酶的抑制或飼料顆粒表面的物理性涂層，阻礙了纖維素分解菌與之接近。此外，纖維素分解降低的程度似乎取決脂類補(bǔ)充物的數(shù)量和性質(zhì)及基礎(chǔ)日糧的類型。

    1.2 淀粉消化減少：淀粉消化率的下降，也同樣產(chǎn)生組合效應(yīng)，與纖維分解菌相比，淀粉分解菌對PH變化的敏感性較低，淀粉在瘤胃中的消化速度取決干淀粉的類型及其加工的方法和程度。

    1.2.1 淀粉源：不同來源的淀粉對纖維的消化率有影響，Waldo 1973在總結(jié)反芻動物對淀粉的利用時報道，盡管大麥淀粉在進(jìn)入皺胃之前有94％被降解，但是玉米和高梁淀粉分別只有78％和76％被降解。Onskov等1969觀察到，玉米的消化可通過加熱而提高，在瘤胃中玉米的降解比例由未處理的80％－85％提高到蒸汽壓片處理的95％。

    1.2.2 瘤胃流通速率谷物飼料降解的程度取決于其消化速度、飼養(yǎng)水平，加工程度和日糧其它原料顆粒的大小。如果通過瘤胃的速度較慢，則瘤胃中淀粉降解的程度降低。玉米中淀粉的這種現(xiàn)象比大麥淀粉更明顯，這是由于玉米降解的速度較低之故。Nordin和Campling 1976報道，高梁的消化率較低是由于糞中高梁顆粒的損失。Joannivg和Juhnaon 1979及Teeter 1980都得出，所觀察到的組合效應(yīng)是由于淀粉消化率的降低而不是纖維素分解的減少。

    2.組合效應(yīng)的調(diào)控技術(shù)

組合效應(yīng)廣泛存在于各養(yǎng)分之間，主要表現(xiàn)在養(yǎng)分的消化、吸收及代謝的各階段，飼料種類、加工方法和程度、給量及投喂方法不同，均可引起組合效應(yīng)，將負(fù)組合效應(yīng)降至最低限，具有十分重要的經(jīng)濟(jì)意義。

    2.1 控制瘤胃發(fā)酵速度

纖維降解的下降，部分是由于留胃中有易發(fā)酵的物質(zhì)，或者瘤胃的pH較低的緣故。因此首先考慮的應(yīng)是在不降低飼料消化率的條件下，降低補(bǔ)充料對瘤胃微生物的有效性，而不是考慮降低補(bǔ)充料的數(shù)量?從而降低飼糧的潛力。Drekov和Ftasler 1975及Mould 1983都報道，由較多的整粒大麥和較少壓扁大麥與切短的干草組成日糧，其纖維的分解并不下降。有人認(rèn)為，在有整粒大麥補(bǔ)充料的日糧中，由于淀粉釋放得較慢，整粒大麥日糧中纖維素的分解仍不會受很大影響。掌握好加工的程序很重要，谷物籽實的過度加工會引起纖維素解的下降，而加工不夠又降低了淀粉的消化率，因為整料籽實易通過消化道而不被降解。

研究表時，經(jīng)過加工的精料，少量多次飼喂，其纖維素的分解不會下降，這可能是較高以較穩(wěn)定的瘤pH作用的結(jié)果?該pH值與這種添加方法有關(guān)。最后研究了用易消化的纖維素性飼料（如干草、甜菜渣、氨處理的稿稈?作為能量補(bǔ)充料的可能性，使用這些物質(zhì)可避免補(bǔ)充物引起瘤胃pH值降低，同時也維持了適合纖維素分解的瘤胃環(huán)境。

    2.2 控制瘤胃pH

在大多數(shù)情況下，瘤胃pH值取決于快速水解的碳水化合物的數(shù)量，而且還取決于之配合的粗飼料中細(xì)胞壁組分的數(shù)量和組成。據(jù)報道，瘤胃pH低于6.0－6.1時，纖維素的分解全部被抑制。低于該pH值，纖維素分解活性的突然下降主要是由于狹窄的pH范圍與瘤胃分解纖維素的微生物數(shù)量減少的綜合結(jié)果，超過該pH值范圍，纖維素分解酶的活力就會加強(qiáng)。因此，如果要維持纖維家的分解作用，瘤胃pH必須保證在6.0－6.1以上。

不僅提供的精料水平很重要，加工的程度同樣也很重要。Mould等1983報道，綿羊日糧中75％的壓扁大麥就可使瘤胃pH值低于6.1，從而抑制了纖維素的分解，但是換成整粒大麥時又不產(chǎn)生這種現(xiàn)象，如果整個日糧全由該整粒大麥組成時又產(chǎn)生這種現(xiàn)象。精料補(bǔ)充料對維護(hù)的降解有影響，而粗料的類型對精料的這一作用似乎也有影響。補(bǔ)喂精料時，大麥秸稈的消化率不會降到劣質(zhì)干草的程度，這可能是由于秸稈基礎(chǔ)日糧的瘤胃pH不有下降到干草基礎(chǔ)日糧水平前者為6.2后者為5.9－6.0。大麥秸稈日糧有較高的瘤胃PH，可能是由于反芻的次數(shù)增多和唾液分泌較多的結(jié)果。

    2.3 調(diào)整結(jié)構(gòu)性碳水化合物SC和非結(jié)構(gòu)碳水化物NSC的比例

譚支良 1999試驗結(jié)果表明，當(dāng)綿羊日糧中SC：NSC比例為2.40～2.64時，不僅有利于日糧纖維質(zhì)在瘤胃和后腸道的消化，而且還能使纖維物質(zhì)在羊整個消化道的消化率得以提高。Strokes 1991試驗表明，當(dāng)乳牛日糧中NSC分別為24％、31％和38％時，NDF在瘤胃的消化率以31％NSC日糧組最高，此認(rèn)為在反芻動物日糧中存在一個適宜的SC和NSC比例問題，在配合日糧時，應(yīng)把SC和NSC包括在線性規(guī)模型的約束條件之內(nèi)。

    2.4 改變飼養(yǎng)制度

現(xiàn)存的飼養(yǎng)體系大多是精粗分開飼喂，即粗料自由采食，如果提供的精料水平很高時，反芻動物對粗料的采食量下降，瘤胃pH降低，不利于纖維素的消化。而改用全混合日糧養(yǎng)制度，可以增加反芻家畜的飼喂頻度，保證秸稈等飼料一定的采食量，剌激反芻家畜增加唾分泌，維持適合于纖維素分解的瘤胃環(huán)境，同時又要增加精料的采食量，提高飼糧的生產(chǎn)潛力。

    2.5 其它

粗料的物理形狀也可影響纖維的降解。由于加工，飼料的顆粒變小，使飼料在瘤胃滯留的時間縮短，從而抑制了消化。在磨細(xì)的和未磨細(xì)的粗料中加入精料，對纖維素的分解都有直接的影響，盡管磨細(xì)的精料日糧的pH下降更大。當(dāng)飼喂高濃度的精料時，保證家畜食入一定量的纖維性粗料也是很重要的，這將刺激反芻，并通過改善瘤胃液的緩沖能力來達(dá)到促進(jìn)纖維分解的目的。飼喂高水平的精料同時，又加入一些緩沖劑可維持瘤胃pH的衡定。

    3. 組合效應(yīng)的程度及作用機(jī)理

    3.1 組合效應(yīng)的程度

可用下面的方法來測量組合效應(yīng)的程度：把單一飼料的消化率進(jìn)行加權(quán)求和，就可計算出日糧消化率的期望值，再把該值與日糧實測的消化率值進(jìn)行比較，就可知日糧消化化率降低的（下轉(zhuǎn)第5頁）上接第20頁程度，這樣也就知道了日糧粗合效應(yīng)的量。Mould 1983為估測組合效應(yīng)的程度，設(shè)計了3種干草和大麥以3：0、2：1和1：2比例日糧讓綿羊自由采食，比較日糧消化率和估測值與實測值，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，1：2日糧組估測值實測值差異最大，據(jù)估測干草消化率由5％下降到31.2％，即是說干草可消化物質(zhì)的40％在糞中損失了。

    3.2 作用機(jī)理

到目前為止，對組合效應(yīng)作用機(jī)理不十分明了，但總結(jié)可能是如下兩種途徑，一是某些飼料可通過改變瘤胃微生物區(qū)系及微生物間互作，進(jìn)而改變瘤胃內(nèi)環(huán)境，使飼料間產(chǎn)生互作；二是某些飼料也可通過與動物生理需要有關(guān)的營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，來實現(xiàn)彼此的互作。產(chǎn)生組合效應(yīng)任何飼料間的互作都是幾種方式共存的，它們互相聯(lián)系，互相影響。

    4.組合效應(yīng)實際應(yīng)用中存在的問題

盡管現(xiàn)行的飼養(yǎng)體制可引起飼料的組合效應(yīng)?如全價飼糧中的有比例的粗料與精料或自由采食精料加一定量的精料，但當(dāng)用常規(guī)飼料如大麥或干草進(jìn)行配合時，組合效應(yīng)對消化率的影響程度和引起生產(chǎn)力下降的幅度在實際生產(chǎn)條件下是難于確定的。

盡管已觀察到瘤胃pH保持在6.0以上，便可避免pH對纖維素分解的抑制作用，但在實踐中怎樣才能估計到這一點呢？飼喂定日糧的奶牛瘤胃pH怎樣精確測定呢？瘤胃pH與組合效應(yīng)的相差性如何呢？組合效應(yīng)可能是由淀粉降解的減少引起，也可能是由易發(fā)酵的碳水化合物存在時纖維素分解減少中引起的，即使pH大于6.0，在這些情形下，碳酸氫鹽的存在也只有很少的有益作用?，F(xiàn)在需要的是簡單、準(zhǔn)確的測定方法，用此法要能測出任何日糧對纖素分解或淀粉降解影響的程度。這樣就可評價任何配合飼料是否產(chǎn)生非加性效應(yīng)，程度如何，以及校正消化率的下降是否經(jīng)濟(jì)合算。

分析糞中淀粉的含量，可估計出淀粉消化的抑制程度，一般說來，用加工過的谷物飼喂反芻動物，很少或沒有淀粉不被消化。如果糞中淀粉的含量高，則說明存在組合效應(yīng)。理論上飼料間存在組合效應(yīng)，當(dāng)條件改變時，正負(fù)組合可相互轉(zhuǎn)變，強(qiáng)度也能有所轉(zhuǎn)變，所以飼料間的組合效應(yīng)已越來越引起各國學(xué)者的普遍重視，但目前的營養(yǎng)價值評定體系與客觀存在的飼料組合效應(yīng)相抵觸，組合效應(yīng)究竟有多大？它對現(xiàn)行的飼料評定體系產(chǎn)生多大影響？仍是存在爭議的問題，有待進(jìn)一步探明。事實已證明，組合效應(yīng)可有效顯著降低配合飼料消化能，因此也就降低了日糧對動物有效的代謝能，所以在進(jìn)行日糧配合時，就應(yīng)考慮飼料的組合效應(yīng)。在今后的工作中就開展深入系統(tǒng)的研究，最大限度地發(fā)揮正組合效應(yīng)，抑制或減少負(fù)組合效應(yīng)，確保飼料達(dá)到最大的利用效率。

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