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動(dòng)物對蛋白質(zhì)的利用,長期以來一直認(rèn)為是蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸后才被吸收的。但近年來的研究表明,動(dòng)物在腸道對蛋白質(zhì)的利用并不局限于游離氨基酸的形式,大部分是以2個(gè)~3個(gè)氨基酸組成的小肽形式吸收的,并且小肽具有吸收快的特點(diǎn)。同時(shí),肽被吸收后,水解產(chǎn)生的氨基酸種類和數(shù)量也影響著蛋白質(zhì)的代謝水平,有些肽不僅能提供動(dòng)物生長、發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì),而且還對機(jī)體生理功能有調(diào)節(jié)作用,因此,小肽營養(yǎng)已成為蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究的新熱點(diǎn)。
蛋白質(zhì)營養(yǎng)在動(dòng)物營養(yǎng)中占有十分重要的地位。傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為蛋白質(zhì)營養(yǎng)實(shí)質(zhì)上是氨基酸營養(yǎng),蛋白質(zhì)必須被消化成為游離氨基酸之后才可被吸收利用。但最近研究表明,動(dòng)物攝入的蛋白質(zhì)在腸道內(nèi)消化可釋放出游離氨基酸和小肽。陳黎龍等(2002年)指出,與氨基酸相比,肽的吸收具有轉(zhuǎn)運(yùn)快、吸收效率高、耗能低、載體不易飽和、不競爭載體等優(yōu)點(diǎn)。同時(shí),小肽作為中間產(chǎn)物可直接被組織蛋白質(zhì)合成利用,參與組織蛋白質(zhì)的合成與調(diào)節(jié),而游離氨基酸沒有調(diào)節(jié)作用。因此,動(dòng)物從日糧中吸收肽與吸收游離氨基酸合成體蛋白同樣重要,而肽的吸收可能比游離氨基酸更具重要意義。
小肽的概念肽是由氨基酸通過肽鍵連接而成的化合物,它是機(jī)體組織細(xì)胞的基本組成成分。最簡單的肽是由兩個(gè)氨基酸組成的二肽,其中含有1個(gè)肽鍵;含有3個(gè)、4個(gè)、5個(gè)等氨基酸的肽分別稱為三肽、四肽、五肽等。由2個(gè)到10個(gè)氨基酸通過肽鍵形成的直鍵肽稱為寡肽或小肽;由肽鍵結(jié)合起來的多于10個(gè)氨基酸的聚合體則稱為多肽。
小肽的吸收機(jī)制及特點(diǎn)研究表明,肽與氨基酸的吸收,存在兩種獨(dú)立的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制。小肽吸收具有轉(zhuǎn)運(yùn)快、耗能低、不易飽和等特點(diǎn);而氨基酸則吸收慢、耗能高、載體易飽和,從而限制了其在腸道中的吸收量。目前普遍認(rèn)為,動(dòng)物從胃腸部位吸收二肽或三肽是一種重要的生理現(xiàn)象,且循環(huán)中相當(dāng)數(shù)量的氨基酸是以寡肽形式被吸收的。
日糧蛋白質(zhì)在胃腸道消化酶的作用下,最終分解成游離氨基酸和二肽~六肽。這些肽在小腸絨毛膜刷狀緣受到氨肽酶N、氨肽酶A的作用,最后大多以游離氨基酸和小肽的形式被完整地吸收,再轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入血液循環(huán)。小肽與游離氨基酸的吸收機(jī)制不同,小肽的吸收是逆濃度梯度進(jìn)行的,其轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能有以下3種:第一種是依賴氫離子濃度或鈣離子濃度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程,需要消耗ATP。這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式在缺氧或添加代謝抑制劑的情況下被抑制。第二種是具有pH依賴性的非耗能性鈉離子/氫離子交換轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。第三種是谷胱甘肽(GSH)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng),由于谷胱甘肽在生物膜內(nèi)具有抗氧化的作用,因而GSH轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)可能具有特殊的生理意義,但目前其機(jī)制尚不十分清楚。
據(jù)報(bào)道,肽在通過小腸黏膜的運(yùn)轉(zhuǎn)中,其構(gòu)型起決定性作用。首先,肽的運(yùn)轉(zhuǎn)只能以小的二肽和三肽的形式進(jìn)行;其次,肽的氨基酸組成也影響其吸收;再其次,氨基酸位于N端還是C端也是影響肽吸收的一個(gè)重要因素。當(dāng)賴氨酸位于N端與組氨酸構(gòu)成二肽時(shí),要比它位于C端吸收快,而它在C端與谷氨酸構(gòu)成二肽時(shí),吸收速度更迅速。
小肽的生理作用小肽的營養(yǎng)作用Boza等(1999)報(bào)道,當(dāng)以小肽形式作為氮源時(shí),整體蛋白質(zhì)沉積高于相應(yīng)游離氨基酸日糧或完整蛋白質(zhì)日糧。一些肽類營養(yǎng)優(yōu)于氨基酸,是因?yàn)棰傩‰呐c游離氨基酸相比更便于通過腸壁轉(zhuǎn)運(yùn);②小肽比游離氨基酸更少高滲性,故可提高吸收效率,減少滲透壓問題;③在很多情況下,小肽的抗原性要比在多肽或其原型蛋白質(zhì)的抗菌性低;④小肽還具有良好的感官效應(yīng)。Daniel(1994)認(rèn)為在蛋白質(zhì)消化過程中,以蛋白質(zhì)肽形式存在的氨基酸濃度遠(yuǎn)比游離氨基酸的濃度大,而且肽的吸收速度也比等量的游離氨基酸的速度快,數(shù)量多。這表明蛋白質(zhì)肽比組成蛋白質(zhì)肽的等量游離氨基酸具有更高的生物效價(jià)和營養(yǎng)價(jià)值。Allen(2002年)研究發(fā)現(xiàn),合成的氨基酸如賴氨酸和蛋氨酸,在豬和禽的日糧中被廣泛用作添加劑,但可被這些游離氨基酸替代的日糧蛋白質(zhì)的量卻有限。蛋白質(zhì)雖然僅僅是氨基酸構(gòu)成成分的特殊序列,但供給游離氨基酸卻不能替代日糧中的蛋白質(zhì),可能日糧蛋白質(zhì)的部分重要性是通過在胃腸道降解過程所形成的中間生物活性肽來體現(xiàn)的。黃國清(2006年)在日糧中添加不同水平的小肽后,發(fā)現(xiàn)小肽能夠提高泌乳奶牛的產(chǎn)奶量、乳脂率和乳蛋白率(見表)。
小肽對瘤胃微生物的調(diào)節(jié)作用瘤胃微生物的氮素營養(yǎng)研究,繼非蛋白氮利用和蛋白質(zhì)降解(新體系)之后,最近發(fā)現(xiàn)小肽對反芻動(dòng)物具有特殊的調(diào)控功能,對瘤胃微生物的生長有顯著的促進(jìn)作用,這使小肽營養(yǎng)研究成為瘤胃微生物氮素營養(yǎng)研究的新熱點(diǎn)。
研究表明,按1∶1比例給綿羊飼喂稻草和精料1小時(shí)后,瘤胃中肽濃度增加2.5倍,然后直線下降。這一結(jié)果表明,飼料蛋白質(zhì)迅速分解成肽后。大部分被微生物利用。Agerberth(1999)發(fā)現(xiàn),小肽是瘤胃微生物合成蛋白質(zhì)的重要底物,對瘤胃微生物生長的主要效應(yīng)是加快微生物繁殖速度,縮短細(xì)胞分裂周期。特別是小肽能刺激發(fā)酵糖和淀粉的微生物生長,其促進(jìn)可溶性糖分解菌的生長速度比氨基酸高70%。
盡管大多數(shù)瘤胃微生物能利用氨和氨基酸作為氮源生長,但是肽合成微生物蛋白質(zhì)的效率高于氨基酸。等(1987年)證明,肽是瘤胃蛋白質(zhì)降解的限速步驟,雖然目前還不清楚瘤胃微生物對肽轉(zhuǎn)運(yùn)和利用的機(jī)制。Boza(1999年)已經(jīng)證明,肽是瘤胃微生物達(dá)到最大生長效率的關(guān)鍵因子,但其能否促進(jìn)微生物生長,主要取決于碳水化合物的發(fā)酵速度。對于發(fā)酵速度快的可溶性糖,小肽可促進(jìn)微生物生長,而對發(fā)酵速度慢的纖維素類物質(zhì),則不能促進(jìn)微生物生長。另外,小肽對瘤胃微生物蛋白質(zhì)合成量、小腸內(nèi)氨基酸組成和微生物對粗飼料的降解都有著重要影響。
小肽在瘤胃內(nèi)的代謝主要由瘤胃微生物的肽酶完成。瘤胃內(nèi)的肽酶以外切酶為主,肽分子量的大小對其利用途徑有影響。細(xì)菌對大分子肽的攝取速度比對小分子肽和氨基酸的攝取速度快,使大分子的肽更易于轉(zhuǎn)化為菌體蛋白。研究發(fā)現(xiàn),氨基酸殘基大于3和4時(shí),肽的攝取速度下降。因此,分子量大小對肽代謝有影響,而且肽鏈的氨基酸序列對肽的利用效率也有影響。
小肽對氨基酸利用的調(diào)節(jié)作用FAA的吸收存在競爭現(xiàn)象,如精氨酸和賴氨酸在吸收時(shí)相互競爭載體上的結(jié)合位點(diǎn)而發(fā)生頡頏,游離精氨酸和賴氨酸有降低門靜脈賴氨酸水平的傾向。閔育娜等(2003年)在研究不同比例小肽與FAA吸收的影響時(shí)發(fā)現(xiàn):當(dāng)完全以小肽的形式供給動(dòng)物時(shí),賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸的影響。
因小肽吸收機(jī)制本身不易飽和,轉(zhuǎn)運(yùn)速度快,能緩解腸壁細(xì)胞對不同F(xiàn)AA攝入的競爭,故小肽的氨基酸能夠迅速吸收。KimHH等(2002年)報(bào)道,小肽作為不腸腔的吸收底物,不僅增加刷狀緣膜的氨基酸肽酶活性,而且提高二肽酶和氨基酸載體的活性和載體數(shù)目。Agerberth等(1999年)也試驗(yàn)表明,飼喂酷蛋白日糧,大鼠小腸對寡聚蛋氨酸的吸收速度高于大豆蛋白日糧。姜寧(2005年)試驗(yàn)證明,日糧中小肽含量的提高,可以顯著增加血液中氨基酸的含量。
小肽的研究動(dòng)向和開發(fā)前景目前,動(dòng)物營養(yǎng)研究所要關(guān)心的問題是動(dòng)物對蛋白質(zhì)的充分、合理利用。小肽多種重要功能的發(fā)現(xiàn),改變了過去對蛋白質(zhì)營養(yǎng)功能單純以氨基酸為標(biāo)準(zhǔn)的評價(jià)方法,使人們在評價(jià)蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價(jià)值時(shí),須考慮到蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)及其在消化道中可能釋放出的生物活性肽的組成和數(shù)量。肽較之游離氨基酸的重要性在于可提高動(dòng)物對日糧氮利用率的巨大潛力,這對于節(jié)約蛋白質(zhì)飼料、減輕環(huán)境污染有重要作用。
由于生物活性肽的商業(yè)化生產(chǎn)技術(shù)不夠完善,另外對生物活性肽的安全性尚存有爭議,如生產(chǎn)條件控制不當(dāng)是否會(huì)產(chǎn)生對機(jī)體有害的肽類,以致使生物活性肽尚未能大規(guī)模應(yīng)用于飼料行業(yè)。隨著研究的深入可以預(yù)見,生物活性肽制品在畜牧業(yè)中將會(huì)有巨大的市場,特別在提倡生態(tài)農(nóng)業(yè)、綠色飼料和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的今天,研究和開發(fā)生物活性肽更具廣闊前景。 |
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