配種前營養(yǎng)策略對母豬妊娠早期胚胎成活的影響

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　　配種前營養(yǎng)策略對母豬妊娠早期胚胎成活的影響

　　Effect of pre-mating nutritional strategy on embryonic survival during early pregnancy in gilts and sows

　　王延忠1，劉杰2

　　(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物營養(yǎng)研究所，四川 雅安 625014;2. 湖北省麻城市畜牧局 湖北 麻城 438300)

　　摘要：提高母豬妊娠早期胚胎成活可以增加產(chǎn)仔數(shù)，提高經(jīng)濟(jì)效益。配種前營養(yǎng)對妊娠早期胚胎成活具有重要的影響。這種影響的途徑與卵泡發(fā)育和卵母細(xì)胞質(zhì)量密切相關(guān)。本文綜述了配種前營養(yǎng)，如營養(yǎng)水平、能量來源、蛋白和纖維對后備母豬和哺乳母豬妊娠早期胚胎成活的影響。
　　關(guān)鍵詞：營養(yǎng)，母豬，胚胎成活
　　減少母豬妊娠早期的胚胎損失是增加產(chǎn)仔數(shù)、提高母豬繁殖效率和經(jīng)濟(jì)效益的重要途徑。妊娠早期胚胎成活與卵母細(xì)胞質(zhì)量成正相關(guān)，而卵母細(xì)胞質(zhì)量由卵泡發(fā)育所決定。配種前營養(yǎng)影響卵泡發(fā)育和卵母細(xì)胞質(zhì)量進(jìn)而影響隨后的胚胎成活。后備母豬和哺乳母豬具有各自的生理特性，這些特性決定了它們配種前不同的營養(yǎng)策略，包括飼糧的飼喂時間、飼喂量和組成成分。
　　1 后備母豬配種前營養(yǎng)策略
　　后備母豬是繁殖群的重要組成部分，其繁殖力的提高將改善全群的繁殖性能。后備母豬配種前發(fā)情周期中的不同時期營養(yǎng)限飼都不利于胚胎成活。Ashworth等(1999)將后備母豬配種前一個情期分別飼喂高(3.5 kg)、低(1.15 kg)營養(yǎng)水平，配種后飼糧相同，妊娠12天高水平組胚胎成活和黃體數(shù)顯著高于低水平組，而且胚胎具有更多的細(xì)胞數(shù)量，胚胎表面積差異小。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)(Almeida等，2000)，在配種前一個情期，3組的營養(yǎng)水平為高水平組(1-7天2.8倍維持需要，2.8M，8-15天2.8M)，先高后低組(2.8M，2.1M)和先低后高組(2.1M，2.8M)，從16天到發(fā)情全部為2.8M。妊娠28天先高后低組胚胎成活率(68.3%)顯著低于其它組(高水平組83.6%，先低后高組81.7%)。先高后低組發(fā)情配種后48和72小時血漿孕酮濃度顯著低于其它組。因此推測，胚胎成活率與妊娠早期孕酮濃度有關(guān)。Mao等(2001)研究引起孕酮濃度的差異的原因，營養(yǎng)水平與之相同，在排卵后取出卵巢分離黃體細(xì)胞體外培養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，先高后低組在LH刺激下，產(chǎn)生和分泌的孕酮顯著低于先低后高組。豬排卵前有腔卵泡募集發(fā)生在黃體溶解之后，發(fā)情周期的第14-16天。在此研究中低營養(yǎng)水平不利于黃體期卵泡的發(fā)育，這種影響可以持續(xù)到妊娠早期，黃體分泌功能下降導(dǎo)致胚胎成活降低。
　　營養(yǎng)水平不但對妊娠早期黃體功能產(chǎn)生影響，還可以直接影響卵母細(xì)胞質(zhì)量。Hazeleger等(2005)給發(fā)情周期中后備母豬注射孕酮3周，前2周飼喂相同飼糧(2.0M)，第3周飼喂高(2.8M)、低(1.5M)營養(yǎng)水平的試驗(yàn)飼糧，停止注射孕酮后全部飼喂2.8M至排卵，然后降低到1.5M。1周試驗(yàn)期后，高營養(yǎng)水平組卵泡大小極顯著高于低營養(yǎng)組，這種作用持續(xù)到孕酮處理結(jié)束后第2、3天，然而排卵時高營養(yǎng)水平組卵泡大小顯著低于低營養(yǎng)組。孕酮處理的第3周低營養(yǎng)水平減少了大卵泡的數(shù)量，并影響隨后3天的卵泡發(fā)育。但是停止孕酮處理后的卵泡期相同營養(yǎng)水平抵消了之前低營養(yǎng)水平的影響，使低水平組排卵時卵泡大小高于高水平組，最終導(dǎo)致妊娠第10天胚胎成活差異不顯著。在配種前不但黃體期營養(yǎng)水平影響卵泡發(fā)育及隨后的胚胎成活，卵泡期營養(yǎng)水平同樣具有重要影響。在研究中每個營養(yǎng)水平下有兩種能量來源(淀粉和脂肪)，結(jié)果差異不顯著。卵泡發(fā)育決定卵母細(xì)胞質(zhì)量(Ferguson等，2003)，后備母豬(105 kg，180日齡)每天飼喂2.3 kg直到第三個情期，然后從第1天(發(fā)情為第0天)到18天分別飼喂1.35和3.5 kg，在第19天屠宰，高水平組卵巢重量顯著高于低水平組，反映了卵巢上直徑大于4mm的卵泡數(shù)量(高、低水平分別為17.8和14.8)。從卵泡中取出卵母細(xì)胞和卵泡液在體外培養(yǎng)46小時，高水平組卵母細(xì)胞達(dá)到第二次減數(shù)分裂中期(metaphase II)的比例顯著高于低水平組，卵泡液中雌激素濃度、血液中IGF-I和LH濃度顯著高于低水平組。高營養(yǎng)水平增加IGF-I和LH分泌促進(jìn)卵泡發(fā)育，卵泡形成的內(nèi)環(huán)境(雌激素)提高了卵母細(xì)胞質(zhì)量。
　　除了配種前不同營養(yǎng)水平影響胚胎成活，配種前不同的飼糧組成也對胚胎成活有影響。Ferguson等(2006)將后備母豬飼喂相同飼糧至第三次發(fā)情，發(fā)情后飼喂相同能量(1.8M)、蛋白，但是組成不同的飼糧，對照組為玉米-豆粕型(2.39 kg)，高纖維組含有50%的甜菜(2.68 kg)。發(fā)情第4-8天測定血中繁殖激素的濃度，孕酮和雌激素差異不顯著。第四次發(fā)情后配種，飼喂相同飼糧(2.5 kg)，妊娠27-28天屠宰，高纖維組胚胎成活顯著高于對照組，子宮內(nèi)胎兒發(fā)育遲緩數(shù)量顯著低于對照組。黃體重和表面積無差異。此研究中除胚胎成活之外的結(jié)果無差異，F(xiàn)erguson推測高纖維組胚胎成活率高是由于改變了卵泡發(fā)育及其中的卵母細(xì)胞質(zhì)量。兩組類似的雌激素濃度可能是由于試驗(yàn)飼糧作用時間短所引起，因?yàn)橹暗难芯堪l(fā)現(xiàn)后備母豬飼喂高纖維飼糧減少外周血液中雌激素濃度，減少對下丘腦的負(fù)反饋，增強(qiáng)促性腺激素分泌從而促進(jìn)卵泡發(fā)育。不同的蛋白水平對卵泡發(fā)育的影響在后備母豬也有研究。Mejia-Guadarrama(2004)在后備母豬第三個情期的第14天飼喂能量相同的三個蛋白水平，配種后1周測定排卵率沒有差異。在隨后的試驗(yàn)中從第三個情期的第5天開始，仍然沒有差異。不同蛋白水平對后備母豬卵泡發(fā)育的影響似乎較小。
　　2 哺乳母豬配種前營養(yǎng)策略
　　哺乳母豬的營養(yǎng)策略同樣影響胚胎成活，與后備母豬不同的是哺乳母豬在哺乳期代謝強(qiáng)度較大，大部分營養(yǎng)物質(zhì)用于乳的合成。在哺乳期全期營養(yǎng)限飼降低胚胎成活(van den Brand等，2000a, b)，頭胎母豬(n=48)在21天哺乳期飼喂兩個能量水平(44MJ和33MJNE/天)和來源(淀粉和脂肪)，但能量水平仍然是通過對同種飼糧的不同采食量來實(shí)現(xiàn)。斷奶后飼喂相同哺乳期飼糧(31MJNE/天)，配種后飼喂17.5 MJNE/天，利用超聲波測定斷奶后第2天的卵泡發(fā)育，妊娠35天屠宰，測定胚胎成活。斷奶后第2天高能組卵泡大小顯著高于低能組，能量來源無影響。高能組斷奶后妊娠頭數(shù)為23，低能組僅為15頭。以妊娠母豬計算，能量水平對胚胎成活無影響。但是低能量水平減少妊娠母豬數(shù)量，以全部試驗(yàn)動物計算降低了胚胎成活。能量來源對胚胎成活無影響。
　　斷奶后立即取出卵巢檢測更加清楚的說明了限飼延緩卵泡發(fā)育(Quesnel等，1998)。頭胎母豬哺乳期50%限飼與自由采食相比，28天斷奶時卵巢重量顯著變輕，表現(xiàn)為卵泡直徑和卵泡液體積顯著降低。斷奶前一天自由采食組LH脈沖數(shù)顯著高于限飼組，卵泡液中IGF-I濃度也顯著高于限飼組。IGF-I具有促進(jìn)細(xì)胞增殖的作用，較高的IGF-I濃度可以提高卵母細(xì)胞質(zhì)量。
　　在哺乳期仔豬吮乳抑制促黃體素釋放激素(LHRH)的分泌，這種抑制作用到哺乳后期逐漸減弱，斷奶后LH水平隨時間推移而增加，啟動新一輪的發(fā)情周期。斷奶前1周的營養(yǎng)水平對胚胎成活更為重要。在Zak等(1997)的研究中，頭胎母豬在28天哺乳期分成3組，高水平組全期自由采食，先低后高組1-21天50%限飼，22-28天自由采食，先高后低組1-21天自由采食，22-28天50%限飼，斷奶后自由采食哺乳期飼糧，配種后自由采食妊娠飼糧。結(jié)果顯示，妊娠28天先高后低胚胎成活率顯著低于其它組，另外兩組差異不顯著。所有處理血液中胰島素、IGF-I和LH的脈沖數(shù)與營養(yǎng)水平正相關(guān)，先高后低組28天的這三個指標(biāo)都顯著低于另外兩組，延緩了卵泡發(fā)育，卵母細(xì)胞達(dá)到第二次減數(shù)分裂中期的比例顯著降低，胚胎成活較低。與后備母豬不同的是，斷奶后自由采食沒有影響卵泡發(fā)育及隨后的胚胎成活。這種作用與哺乳母豬的生理特點(diǎn)有關(guān)，哺乳期母豬代謝強(qiáng)度大，大部分營養(yǎng)用于乳的合成，甚至動用自身的儲備。斷奶后生殖系統(tǒng)對營養(yǎng)物質(zhì)的分配處于劣勢，攝入的營養(yǎng)用于恢復(fù)體況，所以對卵泡發(fā)育的影響程度很小。Vinsky等(2006)報道與之一致的結(jié)果，斷奶前一周至配種限飼與自由采食相比，妊娠30天顯著降低胚胎成活。
　　在斷奶至發(fā)情間隔(10天)飼喂不同能量來源(淀粉和脂肪)的飼糧對妊娠35天胚胎成活影響差異不顯著，斷奶后發(fā)情比例淀粉組高于脂肪組，分別為67%和52%(van den Brand等，2001)。能量來源至少在一定程度上影響繁殖性能，但對胚胎成活的影響可能與作用時間長短有關(guān)。上述研究中試驗(yàn)時間在后備母豬為7天，在哺乳母豬為21天和10天，延長作用時間有可能對卵泡發(fā)育和胚胎成活產(chǎn)生影響，因?yàn)橐缘矸蹫槟芰縼碓吹娘暭Z與脂肪相比可以增加血液中胰島素和IGF-I的濃度。
　　哺乳期飼糧蛋白水平對胚胎成活也有影響，而且與分娩時體重有關(guān)(Quesnel等，2005)。分娩體重為180kg的頭胎母豬在28天哺乳期每天賴氨酸(第一限制性氨基酸限制蛋白利用)攝入量分別為39.4g(180C)和21.2g(180L), 分娩體重240kg為16.0 g(240L)，斷奶至妊娠30天飼喂相同日糧。哺乳期每日供給4.5kg飼糧，但240L實(shí)際采食量為3.5kg，蛋白限飼程度高于180L。180L斷奶后8天內(nèi)發(fā)情的比例顯著低于另外兩組，導(dǎo)致妊娠頭數(shù)也較少。妊娠30天180L活胚數(shù)低于180C和240L，分別為11.8，12.8和12.1。180L與180C相比妊娠30天胚胎成活差異不顯著，但與上面所討論的一樣，蛋白限飼顯著降低斷奶后發(fā)情的母豬數(shù)量。240L由于體重大，自身營養(yǎng)的緩沖能力降低了蛋白限飼引起的不利影響。
　　蛋白限飼的不利影響可以用卵泡發(fā)育的情況來解釋。Clowes等(2003a)研究了不同分娩體況的頭胎母豬哺乳期蛋白限飼對卵泡發(fā)育的影響。在26天哺乳期每天攝入蛋白和賴氨酸分別為731和37，416和22 g，斷奶時取卵巢上最大的16個卵泡。不論分娩時體況好壞，高蛋白(賴氨酸)組卵泡直徑大于3.5mm的比例極顯著高于蛋白限飼組，卵泡液中雌激素濃度顯著高于蛋白限飼組。分娩時體況好的母豬大卵泡數(shù)量極顯著高于中等體況組，卵泡液中雌激素濃度也較高(P=0.051)。哺乳期蛋白水平影響卵泡發(fā)育及隨后的繁殖性能，但是過高的蛋白水平也不會進(jìn)一步增強(qiáng)卵泡發(fā)育(Clowes等，2003b)。在頭胎母豬23天哺乳期采用高、中、低3個不同蛋白水平，每天蛋白和賴氨酸攝入量分別為878和50，647和35，491和24 g。斷奶時測定卵巢上最大的16個卵泡，低蛋白組卵泡直徑大于4mm的卵泡數(shù)量和卵泡液中雌激素的濃度顯著低于中、高組，中、高組間差異不顯著。卵泡發(fā)育又與其中的卵母細(xì)胞質(zhì)量相關(guān)，Yang等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，18天哺乳期賴氨酸攝入分別為56，36，16 g，斷奶后發(fā)情時屠宰，高和中水平卵泡直徑大于7mm的數(shù)量顯著高于低水平，取出卵母細(xì)胞體外培養(yǎng)44小時，高和中水平卵母細(xì)胞達(dá)到第二次減數(shù)分裂中期的比例顯著高于低水平，高和中水平差異不顯著。與中等蛋白水平相比，低水平不利于卵泡發(fā)育和降低卵母細(xì)胞質(zhì)量，高蛋白水平也沒有更加明顯的作用。
　　3 小結(jié)
　　在配種前不同的階段飼喂不同的營養(yǎng)水平、成分影響卵泡發(fā)育和卵母細(xì)胞質(zhì)量及隨后妊娠早期胚胎存活。對于后備母豬，配種前的發(fā)情周期飼喂高營養(yǎng)水平可以提高胚胎成活，飼糧中高纖維含量同樣提高胚胎成活，但準(zhǔn)確的供給量還不完全清楚，蛋白水平的作用很小。與后備母豬不同，哺乳母豬哺乳期蛋白限飼減少斷奶后發(fā)情的頭數(shù)，中、高蛋白水平效果類似，過高的蛋白反而會增加飼料成本。哺乳期，特別是斷奶前1周，低營養(yǎng)水平不利于胚胎成活。能量來源的作用時間對胚胎成活能否產(chǎn)生影響還需要進(jìn)一步研究。
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　　作者簡介：王延忠(1980-)，男，漢族，內(nèi)蒙古根河市人，在讀碩士生，主攻豬的營養(yǎng)與飼料科學(xué).

wlq1983

好，學(xué)習(xí)了，謝謝分享

wanghongyangwhy

好文章，收藏了。謝謝分享啊