動物的采食調(diào)控

朱習(xí)春 · 發(fā)表于 2010-10-13 13:11:41

　　動物采食飼料的多少直接影響其生產(chǎn)效率，采食量過低，飼料的能量用于維持體能的比例增加，其生產(chǎn)水平就會下降。在畜牧業(yè)生產(chǎn)中，用消化性低的飼料飼喂動物，若能增加采食量，則能以較低的飼料成本維持較高的生產(chǎn)水平，因此采食量調(diào)控對動物生產(chǎn)具有重要的意義。但在高度集約化的生產(chǎn)條件下，動物采食不足往往成為一個普遍現(xiàn)象。充分發(fā)揮動物的生產(chǎn)潛力，進(jìn)一步提高動物的生產(chǎn)性能，盡可能提高動物的采食量成為研究者和生產(chǎn)者考慮的主要因素之一。
　　雖然采食作為動物本能與生俱有，但這一生命活動卻受體內(nèi)復(fù)雜的神經(jīng)和體液因素調(diào)節(jié)，動物的采食量調(diào)控是通過神經(jīng)—內(nèi)分泌、化學(xué)性和物理性的綜合調(diào)控系統(tǒng)來實(shí)現(xiàn)的，其中中樞神經(jīng)系統(tǒng)是最主要的調(diào)控手段。
　　1 動物的采食控制系統(tǒng)
　　1.1動物采食量的調(diào)控中樞
　　哺乳動物和禽類的采食受下丘腦的特定區(qū)域調(diào)控，其中，采食中樞(feeding center)位于下丘腦的旁側(cè)(LHA)，飽感中樞(satiety center)位于下丘腦室的中部的腹內(nèi)側(cè)核(VMN)。而下丘腦內(nèi)側(cè)區(qū)的弓狀核(ARC)、背內(nèi)側(cè)核(DMN)、室旁核(PVN)、視交叉上核(SCN)和外側(cè)下丘腦區(qū)(LHA)皆可影響攝食行為，因而推斷這些腦區(qū)中存在能重疊的食欲調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)(appetite regulation network)。ARC中不少神經(jīng)元能合成食欲促進(jìn)因子和抑制因子，并且有軸突延伸至VMN、DMN、PVN以及視前區(qū)中。VMN是“飽感中樞”，是一些食欲調(diào)節(jié)因子受體的存在部位。DMN中有神經(jīng)元軸突伸入VMN;ARC可將神經(jīng)肽Y(NPY ，一種最重要的食欲促進(jìn)因子)傳遞至DMN,從而極可能成為DMN中刺激食欲的信號。PVN是目前唯一證實(shí)可釋放NPY的下丘腦區(qū),是食欲促進(jìn)因子作用的重要位點(diǎn)。LHA是“饑餓中樞”，可合成部分食欲促進(jìn)因子。SCN是“生物節(jié)律中樞”，但在大鼠中其可能通過增加食欲促進(jìn)因子的釋放來啟動夜間的攝食活動。此外，SCN與VMN、DMN、LHA、ARC之間皆有突觸聯(lián)系。食欲受到下丘腦的綜合調(diào)節(jié)，從而使機(jī)體得以維持自身的能量穩(wěn)定，進(jìn)而將體重嚴(yán)格控制在一個很小的波動范圍內(nèi)。
　　1.2動物采食量的神經(jīng)-內(nèi)分泌調(diào)控
　　研究表明，禽類胃腸道在采食量調(diào)節(jié)中起重要作用，腸道內(nèi)含有葡萄糖受體，十二指腸含有控制采食的滲透壓及氨基酸受體，同時這些胃腸道中也存在著感受器，對采食起調(diào)控作用。哺乳動物的食道、胃、小腸中均存在著牽張感受器，若在這些部位充滿食料，可增強(qiáng)迷走神經(jīng)活動，從而興奮下丘腦飽感中樞，使動物停食(Mcdonald 等,1988)。在神經(jīng)-內(nèi)分泌調(diào)控中存在許多食欲因子，它們參與調(diào)控采食。從功能上大致分為2類：食欲促進(jìn)因子和食欲抑制因子。
　　1.2.1食欲促進(jìn)因子
　　可促進(jìn)動物采食的因子包括神經(jīng)肽Y、丙甘肽、內(nèi)源性阿片樣多肽、生長素、黑素濃集激素、γ-氨基丁酸、食欲素、谷氨酸等。
　　神經(jīng)肽Y(NPY)：神經(jīng)肽Y首先從豬腦中分離出來，它的神經(jīng)元在腦內(nèi)分布廣泛，下丘腦內(nèi)主要分布在ARC，少部分分布于PVN DMN等區(qū)域，并形成相互投射的神經(jīng)環(huán)路。下丘腦外食欲調(diào)節(jié)相關(guān)的NPY神經(jīng)元則主要分布在腦干，并與另三種促食欲物質(zhì)去甲腎上腺素(NE)、腎上腺素(E)、GAL共合成投射到下丘腦眾多的核團(tuán)。神經(jīng)肽Y由36個氨基酸分子構(gòu)成，是下丘腦中最重要的食欲促進(jìn)因子，主要來源于ARC和DMN。Levine 等(1984)在大鼠的腦內(nèi)投放NPY，大鼠的采食量增加。但在皮下注射等量的神經(jīng)肽Y，不能影響其采食量。此種現(xiàn)象表明，神經(jīng)肽Y在下丘腦特定區(qū)域起作用，從而激發(fā)動物采食。Antonopoulos等(1989)報道，在綿羊大腦的幾個區(qū)域內(nèi)，包括下丘腦，出現(xiàn)神經(jīng)肽Y樣免疫反應(yīng)。神經(jīng)肽Y在綿羊和嚙齒類動物中是一種很強(qiáng)的食欲刺激劑(Miner 等，1992)。給大鼠灌注3 mM的人NPY，2 h和4 h后可分別使進(jìn)食量增加24倍和12倍(Katner S N 等,2002)。目前，人們已清楚豚鼠、兔子、大鼠和人的NPY的結(jié)構(gòu)，豬的神經(jīng)肽Y結(jié)構(gòu)與豚鼠、兔子、大鼠和人的NPY結(jié)構(gòu)的差異是：前者第17位上為亮氨酸，后者第17位上為蛋氨酸(O`Hare 等,1988)。神經(jīng)肽Y的受體也參與調(diào)節(jié)神經(jīng)肽Y對食欲的刺激作用。由于神經(jīng)肽Y是一個天然存在的食欲信息傳遞因子，對其它多種食欲促進(jìn)因子和抑制因子具有調(diào)節(jié)作用。因此，在下丘腦食欲調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)中，神經(jīng)肽Y是一個最重要的基本成分。
　　丙甘肽(galanin,GAL)：即使在飽食的情況下，丙甘肽也能激發(fā)動物的進(jìn)食活動，其作用可能與以下兩條路徑有關(guān)：(1)NPY-GAL-β-內(nèi)啡肽道路。丙甘肽神經(jīng)元在ARC，PVN與神經(jīng)肽Y能神經(jīng)元間存在直接聯(lián)系，可能部分介導(dǎo)了神經(jīng)肽Y的促食欲作用。(2)GAL-NE路徑。丙甘肽能刺激PVN釋放NE，α2受體拮抗劑預(yù)處理則能影響丙甘肽的功能，因此由腦干釋放到PVN的NE也能介導(dǎo)丙甘肽部分生物學(xué)效應(yīng)。目前認(rèn)為丙甘肽促進(jìn)攝食的作用可能與阿片肽相互協(xié)調(diào)有關(guān)，具體機(jī)理還需進(jìn)一步研究。
　　內(nèi)源性阿片樣多肽(EOP)：研究表明，內(nèi)源性阿片樣多肽具有明顯的刺激食欲的作用，是下丘腦另一類與食物調(diào)節(jié)相關(guān)的信號物質(zhì)，主要包括β-內(nèi)啡肽，腦啡肽(ENK)和強(qiáng)啡肽(DYN)。其中β-內(nèi)啡肽是POMC前體的酶解產(chǎn)物，刺激進(jìn)食作用平和而短暫，其神經(jīng)元與GAL，NPY以及GABA能神經(jīng)元在形態(tài)上密切聯(lián)系說明β-內(nèi)啡肽在食欲調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)中發(fā)揮一定的作用。腦啡肽是以兩種活性形式(蛋氨酸腦啡肽和亮氨酸腦啡肽)存在的5肽。ENK免疫活性廣泛分布于ARC、VMN、DMN和PVN。ENK本身并無刺激食欲的作用，但有一些結(jié)構(gòu)類似物可通過δ受體來增強(qiáng)食欲，其長效激動劑的應(yīng)用也能有效刺激動物進(jìn)食。強(qiáng)啡肽的分布與功能同與內(nèi)啡肽類似，DYN合成細(xì)胞存在于ARC和PVN中，由DYN衍生而成的DYNA1～17通過活化k受體來刺激攝食行為。
　　黑素濃縮激素(MCH)：黑素濃縮激素是有LH和其它某些散在的神經(jīng)元產(chǎn)生的19肽，是一種快速、弱效的食欲促進(jìn)物質(zhì)。進(jìn)一步的研究結(jié)果表明，MCH和NPY系統(tǒng)之間存在不少平行之處，諸如饑餓增強(qiáng)MCH基因表達(dá)，在基因型肥胖小鼠中MCH mRNA水平升高，MCH也刺激下丘腦-垂體-腎上腺軸活性。這些相似性說明，MCH可能與NPY一起協(xié)同調(diào)節(jié)機(jī)體的能量穩(wěn)定狀態(tài)。
　　γ-氨基丁酸 (GABA)： GABA是作用比較明確的氨基酸類食欲調(diào)節(jié)相關(guān)信號。不少實(shí)驗(yàn)證實(shí)，GABA能神經(jīng)元及其受體與其它食欲調(diào)節(jié)因子(NPY、GAL等)有著形態(tài)與功能上的聯(lián)系。近來有證據(jù)表明，ARC中GABA和NPY或GAL可共同表達(dá)于某些神經(jīng)元,并且不少共表達(dá)NPY和GABA的神經(jīng)元可投射至PVN中。因此，有專家指出PVN中GABA可能通過與NPY的共同釋放來強(qiáng)化其刺激食欲的作用。此外，GABA還可能阻抑食欲抑制因子αMSH(促黑激素)的釋放，從而提高靶位點(diǎn)對其釋放的NPY的反應(yīng)強(qiáng)度。
　　食欲素(Orexin,OX)： 1998年發(fā)現(xiàn)的新的食欲促進(jìn)因子。OX神經(jīng)元主要位于下丘腦的背區(qū)、外側(cè)區(qū)以及圍穹窿區(qū)(PFH)。OX呈劑量相關(guān)性刺激攝食活動,但OXA的作用相對較強(qiáng)。Sakurai等指出，OX對食欲的刺激作用可能是通過活化OXA和OXB受體來實(shí)現(xiàn)的。向LHA、PVN和PFH中微量注射OXA可刺激攝食行為,但對VMN和POA卻沒有引發(fā)刺激作用。由此可見，雖然OX神經(jīng)元末梢可終止于大多數(shù)下丘腦區(qū),但調(diào)節(jié)OX作用的受體分布有限。此外，有報道證實(shí)，OX免疫活性纖維與ARC中共表達(dá)NPY和瘦素的神經(jīng)元有直接聯(lián)系;LHA中OX神經(jīng)元與NPY表達(dá)細(xì)胞也有突觸聯(lián)系。因此,OX對食欲的刺激作用可能部分與NPY有關(guān)。近幾年，已在小鼠、大鼠、牛等多種動物中發(fā)現(xiàn)增食因子的存在，主要調(diào)控動物的采食量和能量平衡(Tatsuo Yamamoto 等,2002)。除次之外，對動物的飲水、生殖、睡眠等方面可能都有作用。
　　谷氨酸 (Glu)：谷氨酸大量存在于下丘腦的不同部位,可刺激大鼠的攝食行為。Glu受體激動劑(N甲基-D-天冬氨酸，NMDA)僅在微量注入LHA時才顯示出刺激食欲的作用，從而表明，參與食欲刺激作用的Glu受體選擇性位于LHA。因?yàn)長HA可合成部分食欲促進(jìn)因子(如NPY和GAL等),有學(xué)者認(rèn)為NMDA的刺激作用可能與這些因子有關(guān)。
　　生長素：生長素可刺激垂體前葉釋放生長激素，調(diào)節(jié)肌體發(fā)育，增強(qiáng)食欲，調(diào)節(jié)能量平衡，還能促進(jìn)胃酸分泌。Caixas A等(1987)認(rèn)為，生長素可能是促生長激素釋放激素受體的配體，二者結(jié)合可使鼠的采食量增加，生長激素及胃酸分泌，進(jìn)而表現(xiàn)出生理活性。
　　1.2.2 食欲抑制因子
　　食欲抑制因子有促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素、尿皮質(zhì)激素、神經(jīng)降壓素、縮膽囊素、瘦素、胰高血糖素、促甲狀腺素激素、生長抑素、促黑素等。
　　促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH) 促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素41肽，主要作用是刺激垂體釋放促腎上腺皮質(zhì)激素，進(jìn)而促進(jìn)腎上腺分泌皮質(zhì)類固醇。此外，CRH還可產(chǎn)生抑制食欲的作用。向不同腦區(qū)引入CRH可導(dǎo)致動物出現(xiàn)厭食現(xiàn)象。向PVN(而非其它腦區(qū))中顯微注射CRH，可阻抑NPY誘導(dǎo)的攝食行為，從而表明CRH可限制食欲促進(jìn)因子的刺激作用。CRH生成細(xì)胞主要位于PVN的小細(xì)胞層(pPVN)，CRH限制食欲的作用位點(diǎn)也是在PVN內(nèi)。有證據(jù)表明，CRH可能通過CRHR1和R2型受體來發(fā)揮作用。
　　尿皮質(zhì)激素尿皮質(zhì)激素是一種與CRH有45%同源序列的CRH族成員，在抑制饑餓誘導(dǎo)的攝食活動中發(fā)揮比CRH更強(qiáng)的作用。有證據(jù)表明，這種較強(qiáng)的食欲抑制作用歸因于尿皮質(zhì)激素對CRHR2受體有更高的親和力。尿皮質(zhì)激素可減少大鼠夜間的攝食活動，Spina( 1996 )等發(fā)現(xiàn)是通過降低食量和攝食頻率來實(shí)現(xiàn)的。與CRH不同，尿皮質(zhì)激素表達(dá)細(xì)胞主要位于LHA和視上核。但尿皮質(zhì)激素和CRH都是通過提高產(chǎn)熱與脂解作用來增加能量消耗，進(jìn)而達(dá)到減輕體重的效果。
　　神經(jīng)降壓素 (NT) 神經(jīng)降壓素可抑制大鼠的自主性或NE誘導(dǎo)的攝食活動。NT合成細(xì)胞主要位于ARC、PVN和DMN。Moga和Saper(1994)發(fā)現(xiàn)，DMN中的NT陽性神經(jīng)元向PVN的大小細(xì)胞層(mPVN和pPVN)皆有投射。向后兩者中顯微注射NT，都可抑制大鼠的自主性攝食行為。在基因型肥胖小鼠的下丘腦中，NPY水平升高，而NT及其mRNA水平下降，暗示著NT與NPY之間可能存在著拮抗性。
　　胰升糖素樣肽-1 (GLP-1) GLP-1酰胺化物由小腸L細(xì)胞中合成的胰升糖素原加工而成。同其它胃腸肽一樣，GLP-1在下丘腦區(qū)廣泛分布，但其結(jié)合位點(diǎn)主要位于ARC和PNV中。向饑餓大鼠的下丘腦區(qū)引入GLP-1可抑制其攝食活動，但同時引入GLP-1和GLP-1受體拮抗劑可恢復(fù)大鼠的饑餓誘導(dǎo)性攝食行為，從而表明GLP-1抑制食欲的作用與其受體的活化密切相關(guān)。Turton(1996)等發(fā)現(xiàn)，GLP-1可抑制NPY誘導(dǎo)的攝食行為，但這種抑制作用只是與PVN中NPY啟動的突觸后信號傳遞有關(guān)。近來有證據(jù)表明，GLP-1受體拮抗劑可阻抑瘦素對攝食活動和體重的抑制作用，從而說明GLP-1通路可能是瘦素這種食欲抑制信號的調(diào)節(jié)因子。
　　促黑皮素 (MC) MC中研究最多的是α-MSH，由13個氨基酸組成，為POMC基因編碼，在下丘腦區(qū)廣泛分布。與β-END及其它鴉片樣肽不同的是，α-MSH抑制攝食行為。有研究表明，α-MSH的食欲抑制作用受到MC-4受體(MC-4R)的調(diào)節(jié)，如果消除MC-4R的抑制性調(diào)節(jié)作用,不可避免地會導(dǎo)致食欲亢進(jìn)和肥胖。此外，Seeley(1997)等在基因型肥胖小鼠中發(fā)現(xiàn),瘦素-POMC-α-MSH-MC-4R信號軸存在缺陷是出現(xiàn)食欲亢進(jìn)的部分原因。
　　野鼠色蛋白(AgP) 在野鼠色蛋白致死型雜合體小鼠(AY/a)中，肥胖綜合征的出現(xiàn)是由AgP-MC-4R傳遞的食欲抑制信號出現(xiàn)紊亂所致。近來有學(xué)者克隆出ART基因，與編碼AgP的野鼠色基因高度同源，由其表達(dá)的蛋白質(zhì)稱為野鼠色相關(guān)蛋白(AgrP)。深入研究發(fā)現(xiàn)，在ARC中存在共表達(dá)NPY與AgrP的神經(jīng)元，這些神經(jīng)元向其它下丘腦區(qū)廣泛投射，從而揭示出一個更大的與NPY相關(guān)聯(lián)的食欲調(diào)節(jié)區(qū)域。AgrP是MC-4R的選擇性強(qiáng)抑制劑，因此其在PVN的釋放可以消除MC-4R對α-MSH的限制性調(diào)節(jié)作用。
　　調(diào)控轉(zhuǎn)錄的可卡因和苯異丙胺CART(Cocaine and Amphetamine Regulated Transcript)：廣泛分布在下丘腦中與食欲相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。向腦室內(nèi)引入CART，可抑制大鼠和小鼠在夜間及饑餓誘導(dǎo)的攝食行為。與野生型相比，基因型肥胖小鼠的ARC中CART mRNA水平較低;如向下丘腦區(qū)引入瘦素，該水平又可回升至野生型范圍。在饑餓和正常大鼠中，CART皆可抑制由NPY誘導(dǎo)的攝食活動。有證據(jù)顯示，pPVN可能存在NPY→CART聯(lián)系，而且NPY對CART的調(diào)節(jié)方式與NPY→GAL、NPY→POMC、NPY→OX相似。Kalra(1999)等指出，在生理性食欲抑制因子中，CART通路可能是最有效的。
　　瘦素(leptin): leptin是脂肪細(xì)胞分泌的一種蛋白質(zhì)激素，可以作用于中樞或外周組織而降低采食量，當(dāng)體重降低(即出現(xiàn)負(fù)能量平衡狀態(tài))，脂肪細(xì)胞分泌leptin減少，通過血液到達(dá)大腦的leptin也相應(yīng)減少，導(dǎo)致分解通路抑制和合成通路激活，其結(jié)果是增加采食量和能量沉積。相反，在能量平衡狀態(tài)，leptin分泌量增加，合成通路被抑制，而分解通路被激活，導(dǎo)致采食量減少和體重降低(Benoit S 等,2000)。Leptin受體存在于下丘腦弓形核POMC和AgRP神經(jīng)原,它可以調(diào)節(jié)中樞黑素皮質(zhì)素系統(tǒng),從而調(diào)節(jié)能量平衡。
　　生長抑素：對消化系統(tǒng)有廣泛的抑制作用，有實(shí)驗(yàn)證明生長抑素對動物的自然進(jìn)食有抑制作用，但對禁食后動物的食欲影響較小。
　　縮膽囊素(CCK)：CCK抑制采食是動物自身生理作用，CCK是終止進(jìn)食的反饋信號，外周給予外源CCK對大鼠的進(jìn)食量產(chǎn)生明顯的、劑量相關(guān)的抑制作用(謝啟文等，1999)。
　　2 動物采食量的化學(xué)性調(diào)控
　　單胃動物的采食量的調(diào)控主要以化學(xué)調(diào)控為主，研究認(rèn)為，動物依據(jù)能量采食是家禽和其它單胃動物的生理特性，并將其應(yīng)用于實(shí)際動物生產(chǎn)中?；瘜W(xué)靜態(tài)理論研究認(rèn)為，養(yǎng)分從消化道中的吸收與養(yǎng)分在血流中的出現(xiàn)，可構(gòu)成一系列的原始信號，這些信號反過來又作用于下丘腦的飽感中樞。一般認(rèn)為血液中的許多成分，如葡萄糖、游離脂肪酸、肽、氨基酸、維生素和礦物質(zhì)，都可充當(dāng)信號。人們早就發(fā)現(xiàn)，少量胰島素就可以降低動物的血糖濃度，也能引起動物餓覺。在生產(chǎn)實(shí)踐中也可觀察到,雞飲用含葡萄糖的水時,其采食量就減少(Azahan 等,1989)。熱恒穩(wěn)理論學(xué)說認(rèn)為，動物采食是為了保暖，停食是為了防熱，食物在消化和代謝期間產(chǎn)生熱量，該熱量可作為一種信號，動物據(jù)此可調(diào)節(jié)采食量?！盀闊崃慷场钡母拍钸m用于家禽和其它非反芻動物。大多數(shù)動物在寒冷的季節(jié)采食量增加，在熱環(huán)境下，其采食量減少(許振英，1992)。脂類靜態(tài)學(xué)說認(rèn)為，動物體內(nèi)存在一些調(diào)控，這些調(diào)控系統(tǒng)與體內(nèi)能量儲存有關(guān)，體內(nèi)脂肪沉積可能作為長期調(diào)控采食量的信號，研究表明，迫使小公雞吃兩倍的正常采食量，脂肪在腹、肝部沉積，停止強(qiáng)迫采食，并使其絕食6-10天，然后讓其自由采食，此時其采食量減少。
　　3 動物采食量的物理性調(diào)控
　　采食量的物理性調(diào)控在反芻動物中研究較多，瘤-網(wǎng)胃容量是反芻動物調(diào)控采食量的一個主要因子。反芻動物瘤-網(wǎng)胃壁上有牽張感受器，當(dāng)反芻動物采食大量(占容積較大)飼料時，該感受器就可作為限制因子限制反芻動物的采食。當(dāng)反芻動物采食精料型日糧時(所占容積不大)，該感受器控制采食的程度較小。曾有人做過這樣的實(shí)驗(yàn)，用瘺管將牛瘤-網(wǎng)胃內(nèi)的食糜排出，牛的采食量減少。向瘤胃中加入惰性物質(zhì)，反芻動物對干草的食入量也減少。在反芻動物采食期間，向瘤胃灌水，基本不影響它們的采食量，因?yàn)樗畷芸祀x開瘤胃。但將等量的水放入塑料容器中，再將其置入瘤胃，則引起反芻動物采食量減少。偏瘦的牛的采食量多，是將其中一部分能量用作合成體脂，而肥胖的牛的采食量少，可能是因?yàn)橹驹诟怪谐练e，影響瘤胃擴(kuò)張，因而瘤胃容量減小，另外采食量減少可能是維持能量平衡的一種措施。
　　4 影響動物采食量調(diào)節(jié)的因素
　　動物采食量高低對動物生長、繁殖和泌乳影響很大，在實(shí)際生產(chǎn)中動物采食量往往是動物營養(yǎng)的第一限制因素，因此，弄清影響動物采食量調(diào)節(jié)的因素對調(diào)控動物采食量具有重要意義。
　　4.1 影響動物采食量長期調(diào)節(jié)的因素
　　飼料或日糧的能量濃度：日糧的能量濃度是影響采食量的決定因素，當(dāng)飼料的容積、飼料的物理性狀等不是限制的因素時，動物是通過調(diào)節(jié)其飼料采食量以達(dá)到維持消化能進(jìn)食量恒定的能力，即在一定能量濃度范圍內(nèi)飼料或日糧的消化能越高，動物的飼料采食量也越低，相反，飼料或日糧的消化能越低，動物的飼料采食量也越高。
　　蛋白質(zhì)平衡：日糧蛋白質(zhì)以很微妙的方式調(diào)控采食量，對反芻動物來說，日糧蛋白質(zhì)水平、反芻動物瘤胃微生物和代謝蛋白質(zhì)的需要量有關(guān)，當(dāng)飼喂的蛋白質(zhì)水平低于瘤胃細(xì)菌對氮的需要量時，反芻動物通過調(diào)節(jié)采食量，刺激瘤胃微生物的生長，來改變消化及食糜的流通速度。飼料的氨基酸平衡對動物的采食量也有影響(Anderson G H 等,1979)。Henry等(1992)證實(shí)，色氨酸與中性氨基酸的比例影響豬的采食量，他們發(fā)現(xiàn)當(dāng)基礎(chǔ)日糧內(nèi)色氨酸水平高達(dá)0.13%時，無論添加蛋白質(zhì)還是非必需氨基酸，對豬的采食量均無影響，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)添加到低量色氨酸的日糧中，使豬的采食量降低，如果在日糧內(nèi)添加非必需氨基酸時，則對豬的采食量無影響。
　　脂肪的平衡：動物體內(nèi)脂肪平衡的調(diào)節(jié)涉及到神經(jīng)系統(tǒng)，此外與胰島素也有關(guān)系。Tybirk(1989)指出，當(dāng)動物體重增加時，血液中胰島素的濃度也隨著增加，肥胖動物由于對胰島素的作用不敏感，其飼料的采食量降低。另外一種觀點(diǎn)認(rèn)為動物體內(nèi)脂肪平衡是脂肪的底物氧化、腦脊髓液、胰島素的濃度變化共同作用引起的。
　　碳水化合物平衡：動物體內(nèi)對碳水化合物平衡的調(diào)節(jié)十分嚴(yán)密，如果碳水化合物的進(jìn)食量超過需要量，就會使過剩部分氧化達(dá)到新的平衡。在大量飼喂碳水化合物的條件下，首先增加體內(nèi)糖原的儲備，一旦糖原儲備達(dá)到飽和狀態(tài)時，動物即通過提高體內(nèi)碳水化合物的氧化作用和向脂肪的轉(zhuǎn)化作用來維持平衡。反芻動物的碳水化合物平衡有其獨(dú)特的特點(diǎn)，因?yàn)榻^大部分進(jìn)食的碳水化合物在瘤胃內(nèi)會被降解為揮發(fā)性脂肪酸。
　　此外，飼料中的維生素、礦物質(zhì)的平衡、飼料酸堿度、氣味及飼料中的有毒物質(zhì)等均會影響動物的采食量。如飼料pH值過低，乳酸含量過高而使反芻動物的采食量受到限制;家畜能區(qū)別咸、甜、苦和酸味，與舍飼動物相比，飼料氣味對放牧家畜的擇食性影響較大，在牛和豬的飼養(yǎng)中，糖廣泛用于刺激采食;飼料內(nèi)的有毒物質(zhì)均會不同程度地影響動物采食。反芻動物在放牧條件下,其采食量受環(huán)境的生物因素(寄生蟲、疾病等)和氣候因素(溫度、日長、濕度等)的影響。
　　4.2 影響動物采食量短期調(diào)節(jié)的因素
　　飼料容積：飼料容積對動物尤其是反芻動物的采食量調(diào)節(jié)影響較大，飼料容積是通過對消化道的膨脹作用而限制采食的，通過加工調(diào)制可使這種限制作用降低，反芻動物的采食對瘤胃的膨脹程度十分敏感。當(dāng)反芻動物以粗飼料為食或日糧粗飼料比例過大，瘤網(wǎng)胃的物理填充機(jī)制就起作用，較非反芻動物而言，反芻動物過食現(xiàn)象不明顯。
　　飼料的物理性狀：飼料的物理性狀包括飼料的物理、化學(xué)的、機(jī)械的加工程度，飼料的形狀等，物理性狀不同對采食量有很大影響，如玉米秸稈和干草塊較大均會降低牛的采食速度。如果飼給牛的谷物類精飼料經(jīng)粉碎后粒度過小時，就會使采食量降低，同時如果粗飼料喂量不足時還會引起消化障礙。一般在調(diào)制青貯時，往往將原料切得過碎，以保證能壓緊，達(dá)到厭氣狀態(tài)，但是切得過碎往往會降低牛、羊的采食量。
　　4.3影響動物采食量調(diào)控的生理因素
　　疾病、遺傳及不同生長發(fā)育階段對采食調(diào)控不同，動物患病時，采食量明顯下降;動物遺傳潛力決定動物采食量的能力，在不同生長發(fā)育階段有不同的表現(xiàn)。一般來說，動物每天的單位代謝能進(jìn)食量隨年齡而降低。動物在懷孕期間，能通過提高飼料采食量來補(bǔ)償代謝能進(jìn)食量的不足。在泌乳階段，幾乎所有動物的飼料采食量均會增加，不過在產(chǎn)后泌乳前期，母畜飼料采食量開始下降，不過下降的速度反而低于泌乳的需要。
　　5 調(diào)控動物采食量的意義
　　在生產(chǎn)中調(diào)控動物采食量具有重要意義。首先，可提高生產(chǎn)能力，用消化性低的飼料喂動物，若能增加其采食量，則能以較低的飼料成本，維持較高的生產(chǎn)水平(Miner 等，1992)。其次，可適應(yīng)消費(fèi)者的需求，商品肉豬等若過量采食，則會使其胴體脂肪含量增多，而這種胴體越來越不受消費(fèi)者的歡迎，因此采食量調(diào)節(jié)技術(shù)成為現(xiàn)代肉豬、雞、鴨等生產(chǎn)所必需。第三，促進(jìn)動物的快速生長，對于幼小動物來說，若要提高生長速度，提高其采食量是一個有效辦法。第四、當(dāng)動物遭遇應(yīng)激(如轉(zhuǎn)群、運(yùn)輸、冷、熱應(yīng)激等)、患病、注射外源物質(zhì)及日糧組成變化等可能會引起消化系統(tǒng)紊亂，從而導(dǎo)致采食量下降，影響其生長發(fā)育和正常代謝，若調(diào)控其采食量，增進(jìn)其食欲可部分彌補(bǔ)因應(yīng)激帶來的損失。第五、在飼養(yǎng)種用畜禽、妊娠、泌乳母畜和役用馬等過程中，不同的時間、不同的動物品種對采食的需求不同，所以在整個過程中采食量的調(diào)控是一個必不可少的飼養(yǎng)手段。如對種禽和產(chǎn)蛋禽，應(yīng)該采取限制進(jìn)食的措施，避免過肥，造成生產(chǎn)性能的下降。中國飼料資源短缺這一問題在短時間內(nèi)難以解決，通過對動物的采食行為的調(diào)節(jié)，將質(zhì)地和營養(yǎng)較差、動物不喜采食的非常規(guī)原料開發(fā)成飼料資源，是目前中國最應(yīng)采取的措施，動物采食量調(diào)控的研究有助于這一目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)。