本帖最后由 songjs2101 于 2010-11-18 10:03 編輯
隨著集約化養(yǎng)殖業(yè)的高度發(fā)展,家禽對應(yīng)激和疾病的易感性增加,容易發(fā)病甚至死亡,影響禽類生產(chǎn)性能的發(fā)揮。動物的健康狀況取決于其免疫系統(tǒng)的功能與狀況。影響機體免疫力的因素很多,如遺傳(品系)、年齡、營養(yǎng)和各種應(yīng)激等,其中營養(yǎng)元素是影響機體免疫力的一個重要因素,而且也是人為容易控制的因素。
營養(yǎng)元素對畜禽免疫力的影響主要有兩個方面:(1)營養(yǎng)充足可增強畜禽免疫力;(2)營養(yǎng)缺乏可影響畜禽免疫系統(tǒng)的正常發(fā)育和作用。關(guān)于營養(yǎng)與免疫的研究,最初的目的是探討處于低營養(yǎng)水平時易感各種疾病的原因及宿主的營養(yǎng)狀態(tài)與免疫力間的關(guān)系?,F(xiàn)在研究的重點則轉(zhuǎn)向如何給畜禽添加營養(yǎng)素以改善其免疫力,進而提高生產(chǎn)性能。營養(yǎng)對機體免疫功能的巨大影響越來越受到營養(yǎng)學(xué)家和免疫學(xué)家的重視。本文主要討論主要營養(yǎng)元素(蛋白質(zhì)脂肪、維生素。微量元素)對機體免疫力的影響。
一、免疫系統(tǒng)與免疫應(yīng)答
免疫是機體的一種特異性生理反應(yīng),通過識別和排除抗原性異物維持機體內(nèi)外環(huán)境的穩(wěn)定。動物機體的免疫功能是在淋巴細胞。單核巨噬細胞和其它有關(guān)細胞及產(chǎn)物的相互作用下完成的,這些具有免疫作用的細胞及產(chǎn)物以及與其相關(guān)的組織和器官,構(gòu)成了機體的免疫系統(tǒng)。
免疫應(yīng)答包括非特異性免疫應(yīng)答(如炎癥與吞噬反應(yīng)、補體參與反應(yīng)等)和特異性免疫應(yīng)答。特異性免疫應(yīng)答是動物機體免疫系統(tǒng)受到抗原物質(zhì)刺激后,免疫細胞對抗原分子的識別并產(chǎn)生一系復(fù)雜的免疫連鎖反應(yīng)的生物學(xué)效應(yīng)過程。特異性免疫反應(yīng)可劃分三個階段:
(l)致敏階段:此階段是抗原物質(zhì)進入體內(nèi),抗原提呈細胞以及抗原特異性淋巴細胞對抗污的識別階段;
(2)反應(yīng)階段:此階段是抗原特異性淋巴細胞增殖分化為淋巴母細胞,最終成為效應(yīng)淋巴細胞;
(3)效應(yīng)階段:此階段是由活化的效應(yīng)性細胞——CTL、TD細胞和效應(yīng)分子——抗體和細胞因子發(fā)揮細胞免疫效應(yīng)和體液免疫效應(yīng)的過程,這些效應(yīng)細胞和效應(yīng)分子共同作用清除抗原物質(zhì)。
二、營養(yǎng)對免疫功能的影響
1.蛋白質(zhì)與免疫
蛋白質(zhì)是動物生命活動的基本物質(zhì)。在機體物質(zhì)代謝過程中起催化作用的酶。起協(xié)調(diào)作用的激素、具有免疫和防御機能的細胞因子和抗體等大多以蛋白質(zhì)為主體構(gòu)成。組織、器官的新陳代謝需要蛋白質(zhì)不斷更新與修補損傷組織。試驗證明,小鼠缺乏蛋白質(zhì)時,胸腺、脾臟的重量下降,且淋巴組織、器官中的淋巴細胞數(shù)目減少;雛雞蛋白質(zhì)缺乏時,對綿羊紅細胞的反應(yīng)減弱,細胞免疫功能受抑制(GliCk等,1983)。慢性缺乏蛋白質(zhì)的大鼠腸粘膜的顆粒細胞數(shù)目明顯減少,對病原的易感性增強。給雛雞喂飼缺乏蛋白質(zhì)的口糧,接種巴氏桿菌后其抗體量較少(Price,1999),并對大腸桿菌感染的抵抗力下降。但也有人認為,蛋白質(zhì)邊緣缺乏可增強機體的免疫力與抵抗力。
2.氨基酸與免疫
保證動物機體有最強的免疫力,對蛋氨酸的需要量超過最快生長的需要量,而且補充膽堿和半胱氨酸均不能節(jié)省免疫所需的蛋氨酸。Hall等(1986)使用小鼠進行的試驗解釋了這一現(xiàn)象的機理,這是由于淋巴細胞不能利用半優(yōu)氨酸和膽堿等前體物合成的氨基酸,導(dǎo)致了免疫系統(tǒng)對蛋氨酸的需要量較其它組織高,并且這種需要不能被胱氨酸和膽堿所節(jié)省。
蘇氨酸是合成免疫球蛋白分子所需的一種主要氨基酸,它的缺乏會降低免疫球蛋白的含量。試驗表明,小雞獲得最大免疫反應(yīng)所需的蘇氨酸水平與最快生長的需要量一致。
纈氨酸缺乏會抑制小雞對新城疫病毒的抗體反應(yīng);纈氨酸和亮氨酸及異亮氨酸同時缺乏,會增加小鼠對沙門氏菌的易感性。
3.脂肪與免疫
高脂肪日糧會降低雛雞對肺炎球菌感染的抵抗力。高濃度不飽和脂肪酸抑制淋巴細胞增殖,而在低濃度或缺乏時淋巴細胞增多。必需脂肪酸缺乏,T細胞免疫功能降低,初次二次接觸T細胞依賴抗原和非T細胞依賴抗原血清的相應(yīng)抗體水平降低,脂肪中的膽固醇及其氧化物降低機體免疫力。
多不飽和脂肪酸與免疫有很大關(guān)系。多不飽和脂肪酸主要有兩類:含有兩個雙鍵的n-3族和n-6族,二者在體內(nèi)不能相互轉(zhuǎn)化。n-6族前體是亞油酸,n-3族前體是α一亞麻酸,n-3族多不飽和脂肪酸可以降低膜花生四烯酸水平,提高二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸水平,可抑制花生四烯酸轉(zhuǎn)化成前列腺素,從而調(diào)節(jié)免疫機能。
4.糖與免疫
細胞識別是靠細胞膜上糖蛋白來實現(xiàn)的,細胞免疫是靠免疫細胞膜上的受體(糖蛋白)來識別外來抗原而進行。糖蛋白上的糖對其功能很重要,沒有糖基,糖蛋白就失去其生物學(xué)活性。
低聚糖分為有功能低聚糖和普通低聚糖。功能性低聚糖不能被單胃動物直接利用,但可從以下三個方面來實現(xiàn)對機體免疫功能的影響:
(1)促進動物腸道后段有益菌的增殖,從而提高機體免疫功能;
(2)具有免疫性劑和抗原性,促進機體免疫功能增強;
(3)激活動物機體體液和細胞免疫,達到增強免疫功能。
5.維生素與免疫
(1)脂溶性維生素
VA和VE對維持細胞結(jié)構(gòu)的完整和功能的正常是必需的。VA和VE營養(yǎng)不良或缺乏會導(dǎo)致畜禽免疫系統(tǒng)、組織器官、細胞結(jié)構(gòu)及其內(nèi)部代謝異常,免疫器官發(fā)育不良,免疫細胞數(shù)量減少及功能降低,免疫應(yīng)答反應(yīng)能力減弱,抗體生成能力降低。
VA缺乏時,動物淋巴細胞對有絲分裂原刺激引起的反應(yīng)降低,抗體生成量減少,自然殺傷細胞(NKC)活性降低,對傳染病的易感性增加。日糧中VA與類胡蘿卜素在吸收前必須在腸道中經(jīng)膽汁乳化,然后又被分解為視黃醇而被吸收入腸粘膜細胞,并以視黃酯的形式儲存。視黃醇可有效刺激多形核嗜中性細胞(PMN)產(chǎn)生大量的超氧化物,從而增強其殺菌力。視黃醇以磷酸視黃酯的形式參與單糖的轉(zhuǎn)運至受體蛋白,進而合成特異性糖蛋白。糖蛋白是細胞膜表面的主要成分,在細胞信息傳遞與粘著方面有重要作用。與膜有關(guān)的蛋白質(zhì)糖基化的改變,必然影響細胞的識別機制,從而影響淋巴細胞的增殖與轉(zhuǎn)運及PMN與巨噬細胞的吞噬作用。VA的前體β一胡蘿卜素能捕獲單線態(tài)氧和自由基,保護細胞膜免遭氧化破壞,增強細胞色素氧化酶的活力,增強巨噬細胞的呼吸活性,從而增強其吞噬作用。
VE不僅作為細胞體內(nèi)抗氧化劑穩(wěn)定多不飽和脂肪酸以及合成與分解代謝的中間產(chǎn)物不被氧化破壞,而且影響花生四烯酸的代謝和前列腺素的功能,而前列腺素水平與免疫保護作用直接相關(guān),前列腺素影響淋巴細胞的活力、淋巴細胞的增殖和巨噬細胞的功能。VE可通過抑制前列腺素一2和皮質(zhì)酮的生物合成,促進體液、細胞免疫和細胞吞噬作用以及提高IL一2的含量來增強機體的整體免疫機能。另外,VE對免疫的促進作用具有顯著的劑量效應(yīng)關(guān)系。
(2)水溶性維生素
VC能維持免疫系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能完整性,在抑制細胞內(nèi)外的自由基反應(yīng)方面也起著重要的作用。VC還參與電子傳遞、氨基酸氧化代謝、金屬離子代謝、肉毒堿的生物合成等生理活動,這些功能與機體免疫都有密切關(guān)系。VC能增強嗜中性白細胞的趨化藥性,并能限制腎上腺類固醇激素的過多生成,從而促進免疫。VC缺乏會抑制細胞免疫反應(yīng)和殺傷力,使仔雞胸腺、法氏囊嚴(yán)重萎縮,脾臟輕度萎縮。飼料中添加 VC能促進淋巴細胞轉(zhuǎn)移,減輕因血液中皮質(zhì)酮水平升高對饑餓和籠養(yǎng)造成的應(yīng)激,保持巨噬細胞/淋巴細胞數(shù)量的恒定,促進干擾素的生物合成,提高接種新城疫疫苗抗體效價,提高雞對傳染性支氣管炎、馬力克氏病的抵抗力。
VB6與免疫有關(guān)的營養(yǎng)素如硫氨基酸、色氨酸。VC、硒、鋅等有密切關(guān)系,同時還影響與免疫有關(guān)的酶如谷胱甘肽過氧化物還原酶、過氧化氫酶的活性,因此,VB6在機體免疫反應(yīng)中具有重要的作用。VB6缺乏時淋巴細胞數(shù)量減少;中等程度缺乏時,雞對注射綿羊紅細胞抗體產(chǎn)生IgM、IgG含量降低。
核黃素在體內(nèi)以輔酶黃素單核苷酸(FMN)和黃素腺瞟吟二核苷酸(FAD)的形式參與氧化還原反應(yīng)。核黃素缺乏肝線粒體酯酸CoA脫氫酶以及谷胱甘肽還原酶活性降低,使生物中不飽和脂肪酸氧化,從而影響生物膜完整性,進而影響細胞功能。核黃素還參與VC的生物合成,因此,核黃素在機體免疫過程中起重要保障作用。
葉酸是維持免疫系統(tǒng)正常功能的必需物質(zhì)。葉酸缺乏時,機體內(nèi)胸腺重量和胸腺細胞數(shù)量、總淋巴細胞數(shù)以及抑制性T細胞比例和數(shù)量降低,并可改變脾淋巴細胞對T細胞絲裂原的反應(yīng)性。
6.微量元素對免疫功能的影響
微量元素是參與機體生長發(fā)育、繁殖和免疫過程的重要物質(zhì)。微量元素缺乏或過多,不僅影響動物生長發(fā)育和繁殖性能,而且影響動物的免疫機能。
(1)硒
硒能增強免疫細胞的功能和免疫球蛋白及抗體的生成。孫先忠報道,低硒能降低豬淋巴細胞的轉(zhuǎn)化功能。黃克和等指出,日糧中添加硒能提高雛雞在新城疫疫苗免疫后的抗體滴度和血清IgG水平,而且日糧中添加硒可顯著減少雛雞感染馬立克氏病的發(fā)生。張銳報道,硒能促進抗體合成,提高接種新城疫疫苗后抗體凝集效價,促進IgM生成數(shù)量增加和感染球蟲病雞的外周白細胞數(shù)量增加。Suttle報道,缺硒對反芻動物免疫機能也有不同程度的影響,給繁殖機能較低的奶牛補硒,可使子宮炎發(fā)病率下降,還發(fā)現(xiàn)缺硒犢牛嗜中性白細胞對白色念珠菌的殺滅能力下降。
(2)鋅
鋅是胸腺嘧啶核苷酸激酶和DNA聚合酶的輔助因子,鋅還與巨噬細胞膜ATP酶、噬細胞中的NADH氧化酶等的活性有關(guān)。細胞內(nèi)的鋅濃度對巨噬細胞和嗜中性白細胞的活力起決定作用。鋅缺乏導(dǎo)致淋巴細胞減少及細胞和抗體介導(dǎo)的免疫應(yīng)答顯著減弱,NKC活力減弱。
(3)鐵
鐵是影響機體免疫系統(tǒng)功能和防衛(wèi)功能的最重要的微量元素之一,缺鐵引起免疫器官發(fā)育受阻和免疫細胞受損。Parsons等報道,缺鐵仔豬易患傳染性胃腸炎,肌肉注射鐵制劑后就可以預(yù)防。鐵缺乏時可使T淋巴細胞數(shù)量和淋巴細胞增殖應(yīng)答能力明顯下降,NKC。巨噬細胞活力明顯降低,干擾素活性及白細胞介素產(chǎn)量下降。
(4)銅
銅是兩種參與免疫作用的酶——銅鋅超氧化物歧化酶和血漿銅藍蛋白的必需微量元素。Cerone報道,牛缺銅會對注射流產(chǎn)桿菌產(chǎn)生的LgG抗體效價較低。綿羊喂低銅日糧會降低多核白細胞吞噬白色念珠菌的能力,而添加銅后會顯著增強其吞噬能力。
(5)其它元素
缺鎂會引起畜禽白細胞增殖,也可使胸腺增生,但也有報道稱鎂能使IgG、IgA、IgG2值減少。鈣是補體的激活劑,對免疫系統(tǒng)具有激活作用。鈣和鎂在激活淋巴細胞作用上具有協(xié)同作用。錳缺乏或過多,都會抑制抗體的生成。
三、結(jié)論
動物抵御傳染病和環(huán)境應(yīng)激的能力取決于免疫系統(tǒng)的機能狀態(tài)。對動物機體而言,營養(yǎng)素是一個最重要和最易調(diào)控的因素。因此,根據(jù)動物免疫系統(tǒng)的發(fā)育規(guī)律,建立動物滿足最佳免疫水平條件下各營養(yǎng)素需要量體系,提高動物的抗病力和抗應(yīng)激能力,使機體處于免疫和生產(chǎn)性能的最佳狀態(tài)是可行的。目前還不太清楚營養(yǎng)素對免疫的作用機理,研究水平處于形態(tài)和功效上,在未來的研究中,應(yīng)在研究手段和思維方式上進行改變,可以應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)和免疫營養(yǎng)學(xué)等來研究營養(yǎng)與免疫的作用機制,為此還要做大量的基礎(chǔ)性研究工作。
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