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盡管稀土在畜牧業(yè)中已經(jīng)應(yīng)用的較為廣泛,但國內(nèi)外學(xué)者對于其具體的作用機(jī)制目前還不是十分清楚。但不少學(xué)者已經(jīng)提出了自己的解釋與主張,這些解釋機(jī)制主要分為兩種,第一,由于稀土的代謝沉積作用,稀土在動物體內(nèi)的沉積很少,因此可以認(rèn)為稀土能夠在胃腸道內(nèi)通過局部效應(yīng)影響動物的生產(chǎn)性能,這種局部效應(yīng)包括抗菌效應(yīng)與抗炎效應(yīng)從而提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與消化(Ou et al.,
2000; Flachowski,2003);第二,稀土可以通過不同的方式影響生理學(xué)上的中間代謝過程,從而改善動物的生產(chǎn)性能(He and Rambeck,2000;He et al.,2001)。
1 稀土的代謝調(diào)控作用
(1) 稀土的代謝與沉積作用
稀土元素進(jìn)入動物體的方式有經(jīng)口攝入、呼吸道吸入和從皮膚注射等,從呼吸道進(jìn)入的稀土元素主要沉積在呼吸道和肺部,再到肝、胃等部位;經(jīng)消化道進(jìn)入的稀土元素則先進(jìn)入肝,再從肝到達(dá)其它組織和器官;由靜脈或腹腔注射進(jìn)入的稀土元素直接進(jìn)入各組織器官。不論以何種方式進(jìn)入,進(jìn)入動物體內(nèi)的稀土元素絕大部分以氫氧化物或磷酸鹽的形式進(jìn)入網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng),再轉(zhuǎn)運(yùn)到淋巴結(jié)、肝臟和骨骼。輕稀土主要沉積于肝臟,其次是骨骼;而重稀土主要沉積于骨骼。稀土元素通過尿液、膽汁、胃腸壁等進(jìn)行排泄。大量研究表明稀土能夠進(jìn)入細(xì)胞,這說明稀土可能會影響遺傳物質(zhì)和蛋白酶的功能。動物體中稀土元素的代謝和沉積取決于其化學(xué)形式及進(jìn)入動物體內(nèi)的方式。稀土元素在高濃度磷酸鹽和碳酸鹽及不同生理場所有含的有機(jī)物含量較高時容易形成不可溶的磷酸鹽及碳酸鹽形式。稀土可以結(jié)合不可溶性的載體分子形成沉淀物,沉淀形式的稀土組成一個網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的靶細(xì)胞被吞噬細(xì)胞所吸收,如肝臟中的枯否細(xì)胞。而將稀土從血管注射動物機(jī)體后,稀土有可能形成可溶性的配基載體游離于血管注射的場所。因此稀土鹽的代謝方式與其進(jìn)入動物機(jī)體的方式有很重要的關(guān)聯(lián)(K.Redling,2006)。
稀土元素中,離子半徑的減小會增強(qiáng)溶解度和螯合物的穩(wěn)定性,同時可能會增加PH值產(chǎn)生不同的分布方式。大部分輕稀土主要沉積在肝臟,其次是骨骼,而酸性重稀土則主要沉積于骨骼中(Durbin et al.,1956;Evans,1990)。與成年動物不同的是,幼仔動物中骨骼更容易吸收稀土,而隨著時間變化,肝臟中的稀土?xí)饾u釋放出來進(jìn)入骨骼(Mraz 和Eisele,1977;Evans,1990)。由于骨骼具有捕獲自由物質(zhì)的能力,因此隨著時間變化,骨骼對稀土的吸收成為稀土沉積動物機(jī)體的主要方式。稀土螯合鹽進(jìn)入動物機(jī)體可以導(dǎo)致稀土的完全吸收,增加排泄率,降低血液中滯留時間,改變稀土分布方式。高穩(wěn)定性的稀土螯合鹽化合物快速通過動物機(jī)體,注射形式時在尿液中排泄,口服時則在糞便中排泄出來。而穩(wěn)定性差的稀土螯合鹽化合物則會與生物配體產(chǎn)生交互作用而不被完全排泄。螯合劑降低肝臟對稀土的吸收,同時增強(qiáng)肌肉對稀土的吸收及稀土從肝臟向骨骼中的轉(zhuǎn)運(yùn)(Arvela,1977;Haley,1979)。
(2) 稀土對激素水平的調(diào)節(jié)
He et al.(2003)對小鼠飼喂稀土?xí)r發(fā)現(xiàn),稀土除了能增加日增重和提高飼料轉(zhuǎn)化率之外,也可以導(dǎo)致一些生化指標(biāo)的改變。同時日糧中添加稀土后可以引起一些激素及酶活性的變化(He and Rambeck,2000;He et al.,2001),稀土可以通過調(diào)節(jié)激素水平、酶活性、蛋白及脂類代謝等多種方式影響中間代謝過程。由于稀土離子與鈣離子的性質(zhì)十分相近(見表2),稀土離子可以在一些特別的生理學(xué)過程中取代鈣離子,這種取代過程往往會導(dǎo)致一些酶的活性受到激活或抑制(Evans1990;Jakupec et al.,2005),一些酶活性的增加對動物的生產(chǎn)性能帶來直接的影響。Squier(1990)在對肌質(zhì)網(wǎng)ATPase研究中發(fā)現(xiàn)稀土元素鑭在酶循環(huán)的初始階段可以替代鈣激活酶。洪法水等(2001,2002)研究了稀土離子對豬胰α-淀粉酶活性影響,結(jié)果表明,低濃度稀土離子對酶活性有激活作用,高濃度則嚴(yán)重抑制酶活性。
盡管目前許多學(xué)者對稀土增加或降低動物甲狀腺激素和生長激素等激素的水平效應(yīng)研究還并不完全清楚,但研究者大多認(rèn)為稀土存在這樣一種調(diào)節(jié)效應(yīng)(He et al.,2003; Borger ,2003; Förster et al.,2006)。動物日糧中添加稀土后,稀土可以引起血清中激素T3(He et al.,2001;Eisele,2003)及T4(He et al.,2001;Schuller et al.,2002)含量產(chǎn)生不同程度的下降。而Förster et al.(2006)在仔豬飼喂稀土后采集第一周及最后一周血樣檢測后發(fā)現(xiàn),T3及T4含量均有所增加。Liu和Hansenstein(2005)研究發(fā)現(xiàn)對豬飼喂100mg/kg稀土氯化物后,生長激素顯著提高,同時日增重提高6.3%,料肉比減少10.29%。黃可欣等(2003)對大鼠服用低劑量硝酸稀土6個月后,試驗組生長激素水平明顯高于對照組??梢哉J(rèn)為,稀土可以通過對甲狀腺激素及生長激素水平的調(diào)節(jié)提高動物的生產(chǎn)性能。
2 稀土的消化調(diào)控作用
不少學(xué)者認(rèn)為,稀土可以起到類似抗生素的作用,有選擇性的在胃腸道影響細(xì)菌種類的發(fā)育,抑制一些不利細(xì)菌,從而促進(jìn)動(Felamann,2003;Flacho-wski,2003;Rambeck and Wehr,2005)。稀土因此被認(rèn)為可以維持腸道微生物區(qū)系,影響食物消化過程,從而阻止一些疾病的介入。稀土對腸道細(xì)菌生長的影響也與其添加劑量有關(guān),Ruming et al.(2002)研究發(fā)現(xiàn),一定劑量的鈰離子可以影響細(xì)菌的生長,當(dāng)劑量濃度低于350μg/ml時,鈰元素促進(jìn)大腸桿菌的生長,而當(dāng)劑量濃度高于400μg/ml時,大腸桿菌的生長卻被抑制。稀土通過改變細(xì)菌膜的表面結(jié)構(gòu)可以產(chǎn)生細(xì)菌絮凝作用(Sobek and Talbut,1968;Bentz et al.,1988),稀土可以用這種方式促進(jìn)細(xì)胞集合及膜融合(Cassone and Garaci,1974)。Ou et al.(2000)認(rèn)為,稀土添加劑可以降低仔豬消化道PH值,從而抑制致病菌的生長。盡管稀土的抗菌效應(yīng)得到了許多很好的解釋,但目前不少學(xué)者的研究并沒有表明稀土在家禽(Schuller et al.,2002)、仔豬(Kraatz et al.,2004)腸道及反芻動物(Knebei,
2004)瘤胃微生物區(qū)系中的抗菌效應(yīng)具有明顯的作用。
有學(xué)者也認(rèn)為,稀土可以提高營養(yǎng)物質(zhì)的消化率和利用率,從而提高動物的生產(chǎn)性能。Prause et al.(2004,2005)研究發(fā)現(xiàn),與對照組相比,動物飼喂150mg/kg的稀土可以顯著提高氮的吸收、能量平衡、碳水化合物吸收及營養(yǎng)素的消化率,而稀土添加量達(dá)到300mg/kg的高濃度時則沒有表現(xiàn)任何效果。稀土可能會影響小腸的滲透性(Prause et al.,2004)及促進(jìn)動物胃中消化液的分泌(Ou et al., 2000)從
而提高不同營養(yǎng)物質(zhì)的消化率。Prause et al.(2004)同時認(rèn)為,稀土可能增加消化道或營養(yǎng)代謝中某些酶的活性而提高動物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。稀土也被認(rèn)為可以影響胃與小腸平滑肌中的腸蠕動(Evans,1990)或隊對磷酸化合物進(jìn)行修飾(Fleckenstein et al.,2004)而影響動物生產(chǎn)性能。
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