動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中膽堿同其他甲基供體間的關(guān)系

老鼠將軍

　　摘要:本文概述了膽堿、甜菜堿和蛋氨酸三甲基供體的特性與共性;它們之間的代謝關(guān)系;飼養(yǎng)實(shí)踐中的添加效應(yīng)以及相互替代價(jià)值。作者認(rèn)為，日糧中必須含有一定數(shù)量的膽堿和蛋氨酸，分別用于合成磷脂和蛋白質(zhì)。甜菜堿作為一種有效的甲基供體和抗應(yīng)激劑，具有明顯的飼養(yǎng)效果。所謂甜菜堿替代蛋氨酸并非指生化途徑可以替代，而只是反應(yīng)在生產(chǎn)指標(biāo)方面有相同或相近的效應(yīng)，這種替代效應(yīng)還受動(dòng)物本身和日糧類型等因素的影響。

　　關(guān)鍵詞：膽堿 甜菜堿 蛋氨酸 肉用仔雞 產(chǎn)蛋雞膽堿和蛋氨酸都是動(dòng)物日糧中必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。膽堿、甜菜堿和蛋氨酸在體內(nèi)代謝方面有密切聯(lián)系，它們的共性作用是供甲基。鑒于價(jià)格因素，人們?cè)谀憠A和甜菜堿替代蛋氨酸方面作了大量的研究工作，但得出的結(jié)果不盡一致。蘇蘭糖業(yè)公司的觀點(diǎn)認(rèn)為，甜菜堿可以替代蛋氨酸，而羅納普郎克公司和 Degussa公司則持相反的意見(jiàn)。目前，我國(guó)能夠人工合成甜菜堿，隨著甜菜堿和蛋氨酸比價(jià)的變化，甜菜堿在畜禽養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用日益擴(kuò)大。但根據(jù)日糧類型、動(dòng)物種類、生長(zhǎng)階段以及在應(yīng)激情況下，如何合理使用這些甲基供體，人們?nèi)匀徊皇智宄?。本文從機(jī)體代謝和實(shí)踐應(yīng)用效果的角度出發(fā)作一闡述，供同仁參考。

　　一、甲基供體的定義、作用及種類。

　　富含甲基（ —CH3）的物質(zhì)稱為供甲基物質(zhì),或稱甲基供體。甲基轉(zhuǎn)移是指甲基供體的去甲基反應(yīng)及甲基受體的甲基吸附作用（梁冬生，1997）。只有活性甲基才能參與這種甲基化反應(yīng)。

　　一般認(rèn)為，動(dòng)物體內(nèi)不能合成甲基，需要從食物中供給。雖然至今尚未確定動(dòng)物對(duì)甲基的需要量，但由于甲基化在神經(jīng)系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)和心血管系統(tǒng)中起著重要的作用，它直接參與脂肪代謝、氨基酸的轉(zhuǎn)移和再生成、嘌呤和嘧啶的生物合成等多種生化過(guò)程，所以人們一致認(rèn)為，無(wú)論生長(zhǎng)還是成年動(dòng)物，都需要穩(wěn)定的甲基供應(yīng)（戚樹(shù)勛等，1997）。

　　甲基是合成若干具有重要生理作用的物質(zhì)所必需的。比如蛋氨酸、膽堿、肉堿、肌酸、磷脂、腎上腺素、RNA和DNA等合成。

　　膽堿、甜菜堿、蛋氨酸、葉酸、維生素B12是主要甲基源。

　　二、甲基供體的特性與共性。

　　(一)甲基供體的特性。

　　1、 膽堿（三甲基乙醇胺） 分子式為（CH3 ）3N（CH2）2OH。膽堿雖呈堿性，易吸且破壞維生素的穩(wěn)定性。膽堿是機(jī)體的構(gòu)成成分，大部分動(dòng)物可自體合成。膽堿的生物學(xué)功能：（1）合成磷脂，維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與功能；（2）合成乙酰膽堿；（3）提供甲基，膽堿氧化為甜菜堿才能提供甲基，氧化過(guò)程在線粒體內(nèi)進(jìn)行，并且受多種因素的影響（應(yīng)激、離子載體、維生素缺乏），故轉(zhuǎn)化率并不高（ The Betafin Briefing ,1994）;（4）脂肪代謝，脂肪運(yùn)輸、脂肪酸氧化、預(yù)防脂肪肝。

　　2、甜菜堿（三甲氨基乙內(nèi)酯）分子式為（CH3）3NCH2COO- 。甜菜堿無(wú)強(qiáng)吸濕性，無(wú)毒，穩(wěn)定，耐高溫（200℃），具有雙電荷性質(zhì)和活性甲基，不破壞維生素的穩(wěn)定性。甜菜堿的生物學(xué)功能：（1）提供活性甲基，直接、有效的甲基供體，三個(gè)甲基中，有一個(gè)直接參與甲基轉(zhuǎn)移，另外兩個(gè)甲基被氧化，進(jìn)入一碳代謝池，間接參與甲基化反應(yīng)（戚樹(shù)勛，1997）；（2）滲透壓保護(hù)物質(zhì)，減輕代謝應(yīng)激，例如魚的海水轉(zhuǎn)換應(yīng)激、雞的球蟲病應(yīng)激、仔豬和犢牛的斷奶與腹瀉應(yīng)激等。防止細(xì)胞在異常情況下水分的流失和鹽類的入侵（The Betafin Briefing,1994）；（3）脂肪代謝，促進(jìn)脂肪動(dòng)員、脂肪酸氧化，改變體酯的含量和分布，調(diào)節(jié)膽固醇和脂蛋白代謝；（4）誘食作用。

　　3．蛋氨酸（甲硫氨酸） 分子式為CH3S（CH2）2NH2CHCOOH。動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的一種必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，大多數(shù)動(dòng)物體內(nèi)不能合成或合成數(shù)量極微，一般飼料也不能滿足需要，需要補(bǔ)甲基，蛋氨酸活化為S-腺苷蛋氨酸才能提供甲基。生物體內(nèi)合成RNA 、DNA、蛋白質(zhì)、膽堿、磷脂、肉堿、肌酸、腎上腺素等所需要的甲基都是由S-腺苷蛋氨酸提供的。S-腺苷蛋氨酸是大約１００多種不同甲基受體的供者。在應(yīng)激狀態(tài)下，相當(dāng)一部分蛋氨酸用于產(chǎn)生S-腺苷蛋氨酸。蛋氨酸的甲基只能由極少數(shù)反應(yīng)提供，主要途徑是N5-甲基四氫葉酸的甲基轉(zhuǎn)移到同型胱氨酸上(沈同,1980)；（4）脂肪代謝。

　　4．葉酸 葉酸的生物學(xué)功能：（1）組成四氫葉酸。四氫葉酸是傳遞一碳單位的輔酶，其中包括甲基的轉(zhuǎn)移和脫羧；（2）抗貧血（參與紅細(xì)胞的形成）。

　　5．維生素B12 動(dòng)物生長(zhǎng)因子，一般需要補(bǔ)加。維生素B12的生物學(xué)功能：（1）組成維生素B12輔酶（轉(zhuǎn)甲基的輔酶）。胞漿中的維生素B12輔酶與甲基轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)有關(guān)，線粒體中的維生素B12輔酶與甲基丙二酰輔酶A變位酶有關(guān)，該酶把丙酸轉(zhuǎn)化為琥珀酸( Sennett等,1981)；（2）與一碳單位形成甲基有關(guān)。這些一碳單位來(lái)自甲酸、絲氨酸或甘氨酸，形成的甲基用于合成膽堿、蛋氨酸、DNA等物質(zhì)；（3）抗貧血。

　　(二)甲基供體的共性。
　　膽堿、甜菜堿和蛋氨酸分子中都含有甲基，甜菜堿是直接、有效的甲基供體；葉酸是甲基載體，維生素B12則與一碳單位形成甲基有關(guān)；甲基供體都與脂肪代謝有密切聯(lián)系；在滿足各自特有的生理功能的基礎(chǔ)上，就供甲基而言，膽堿、甜菜堿和蛋氨酸可以互相替代。但有證據(jù)表明，某些生化反應(yīng)需要不同的甲基源（沈同，1980）。

　　按甲基含量計(jì)算，1kg97%的甜菜堿相當(dāng)于2.3 kg50%的氯化膽堿；相當(dāng)于3.75 kg99%的蛋氨酸。

　　用雛雞所做的試驗(yàn)結(jié)果表明，蛋氨酸的甲基轉(zhuǎn)移效價(jià)比甜菜堿高一倍，甜菜堿的甲基轉(zhuǎn)移效價(jià)比膽堿高12~15倍（ Sketol,1953）。雛雞對(duì)甲雞的需要量中，大約有90%必須由蛋氨酸提供。應(yīng)激條件下可能會(huì)增加（戚樹(shù)勛，1997）。

　　三、甲基供體間的代謝關(guān)系。

　　膽堿可以轉(zhuǎn)化為甜菜堿，而甜菜堿則再不能還原為膽堿。在動(dòng)物體內(nèi)，甜菜堿可將甲基轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸合成蛋氨酸，高半胱氨酸由蛋氨酸代謝生成。天然飼料中沒(méi)有多少高半胱氨酸。轉(zhuǎn)化過(guò)程中，甜菜堿本身并沒(méi)有轉(zhuǎn)變成蛋氨酸，它只是給出甲基，循環(huán)過(guò)程中也沒(méi)有凈生成新的蛋氨酸。所以，甜菜堿只是提高蛋氨酸的利用率，它并不能替代蛋氨酸進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成。高半胱氨酸也可以接收5-甲基四氫葉酸的甲基形成蛋氨酸。一般而言，通過(guò)甲基轉(zhuǎn)移形成的高半胱氨酸不再甲基化為蛋氨酸，而用于合成半胱氨酸。因此，總的過(guò)程不可逆 (Lowry et al ,1987)。

　　如果膽堿和甜菜堿供應(yīng)不足，則缺乏甲基轉(zhuǎn)移，這樣甲基只能從蛋氨酸來(lái)，而蛋氨酸又不能再生成，這樣會(huì)影響蛋白質(zhì)的合成。如果蛋氨酸供應(yīng)過(guò)量而又缺乏膽堿和甜菜堿，那么大量的高半胱氨酸在體內(nèi)積蓄，會(huì)產(chǎn)生脛骨軟骨發(fā)育不良和動(dòng)脈粥樣硬化癥（Cook,1994）。哺乳動(dòng)物和成年家畜，甜菜堿可以部分替代膽堿和蛋氨酸。雛雞缺乏磷脂酰乙醇胺甲基轉(zhuǎn)移酶，所以甜菜堿和蛋氨酸不宜替代膽堿。

　　四、膽堿、甜菜堿和蛋氨酸的添加及其替代效果。

　　甜菜堿替代膽堿沒(méi)有實(shí)際意義，因?yàn)樘鸩藟A的價(jià)格較膽堿昂貴。添加膽堿和甜菜堿的對(duì)比效果取決于日糧營(yíng)養(yǎng)成分含量和使用階段。Snyder等（1957）研究結(jié)果表明，生長(zhǎng)雞飼喂低蛋白高脂肪日糧，就降低肝脂肪和脂類磷酰化的速度而言，膽堿優(yōu)于甜菜堿。郭玉琴（1996）在肉用仔雞日糧中用甜菜堿分別替代膽堿、維生素B12 和部分蛋氨酸。結(jié)果表明，試雞21日齡體重三個(gè)試驗(yàn)組不及對(duì)照組，但49日齡體重各組之間無(wú)明顯差異。蛋氨酸不足時(shí)，膽堿的添加效果明顯，且高于甜菜堿和維生素B12 。

　　膽堿能否全部替代蛋氨酸的添加一直是爭(zhēng)論不休的問(wèn)題，關(guān)鍵是與日糧蛋氨酸的水平和試雞的日齡有關(guān)。日糧蛋氨酸不足，膽堿的添加效果明顯，但幼齡生長(zhǎng)雞日糧中必須保證足夠數(shù)量的膽堿。

　　日糧中葉酸和維生素B12的含量也影響膽堿的添加效應(yīng)，各自所必需的生理需要量并不因?yàn)樘砑右环N而完全替代另一種的添加。

　　甜菜堿替代蛋氨酸是目前人們十分關(guān)注的問(wèn)題。Virtanner等（1995）在肉雞玉米、豆粕型日糧中（仔雞和大雞粗蛋白、蛋氨酸、膽堿分別為21%、19%；0.37%、0.31%；1420 mg/kg、1440 mg/kg）分別添加0%、0.05%、0.1%、0.15%的甜菜堿和蛋氨酸。結(jié)論認(rèn)為，添加甜菜堿肉雞的增重高于蛋氨酸組。羅納普郎克公司（1995）重復(fù)了Virtanner的試驗(yàn)，除了添加膽堿（仔雞和大雞日糧分別添加600 mg/kg和500 mg/kg），所以日糧類型和其它營(yíng)養(yǎng)成分基本相近。結(jié)果添加蛋氨酸肉雞的增重反而高于甜菜堿。Schutte等（1995）在肉雞玉米、豆粕型日糧中分別添加0%、0.05%、0.1%的蛋氨酸，在每一蛋氨酸水平下加入0.04%的甜菜堿，之后又加入255 mg/kg的膽堿。結(jié)論認(rèn)為：加入甜菜堿并不能改善增重，在膽堿滿足的情況下，甜菜堿不能替代蛋氨酸。Schutte（1997）在肉雞玉米、豆粕型日糧中（仔雞和大雞TSAA分別為0.63%和0.51%）分別添加0%、0.06%、0.12%、0.18%的蛋氨酸，在前兩個(gè)水平下又分別加入0%、0.05%、0.10%的甜菜堿。結(jié)果表明，隨著蛋氨酸水平的增加，日增重提高而料肉比下降；添加甜菜堿對(duì)上述指標(biāo)沒(méi)有明顯改善，甜菜堿有提高胸肉產(chǎn)量的效果,但不及蛋氨酸明顯。咼于明(1997)在肉雞玉米、豆粕型日糧中（對(duì)照組日糧前期和后期營(yíng)養(yǎng)成分分別為代謝能12.97、13.18MJ//kg；粗蛋白22%、20%；總含硫氨基酸0.85%、0.84%）用甜菜堿替代蛋氨酸。結(jié)論認(rèn)為，在日糧蛋氨酸滿足需要的88%或總含硫氨基酸滿足需要的90%以上，甜菜堿可以替代蛋氨酸，替代量以蛋氨酸添加量的1/2或1/3為宜。

　　五、膽堿、甜菜堿和蛋氨酸在日糧中的合理使用。

　　飼料原料中膽堿含量差異懸殊，生物利用率也各不相同。用雞生長(zhǎng)測(cè)定法測(cè)得豆粕中膽堿的生物學(xué)效價(jià)變異較大Molitors and Baker(1976)測(cè)得為60%~70%；Fritz(1967)測(cè)得為85%~90%；Menten等（1997）測(cè)得為100%；王吉峰（1997）測(cè)得為46%。某些研究人員認(rèn)為，玉米豆粕型日糧主要是甲基供體不足，基礎(chǔ)日糧中膽堿含量超過(guò)1000 mg/kg ，所有添加的膽堿可用甜菜堿替代（The Betafin Briefing，1995）。為了不使膽堿缺乏，再考慮利用率，必須保證滿足膽堿總需要量的75%，其余部分可以替代。如果考慮分子量、純度，轉(zhuǎn)換系數(shù)為：1kg甜菜堿相當(dāng)于2.31kg 50%氯化膽堿、1.93kg60%氯化膽堿、1.65kg70%氯化膽堿或1.25kg99%蛋氨酸。

　　對(duì)于哺乳動(dòng)物，添加蛋氨酸可減少膽堿的添加量。而在家禽（尤其是雛雞）過(guò)量的蛋氨酸節(jié)約膽堿的能力微小。相反，過(guò)量的蛋白質(zhì)可能增加對(duì)膽堿的需要量（Lowry，1987）。盡管肉仔雞基礎(chǔ)日糧中含有豐富的膽堿，但對(duì)添加膽堿也有響應(yīng)。減少腹脂和預(yù)防脛骨短粗癥比最大生長(zhǎng)率和飼料效率需要更高的膽堿。一般，生長(zhǎng)豬對(duì)添加膽堿無(wú)響應(yīng)，懷孕母豬和高產(chǎn)奶牛需要添加膽堿。

　　甜菜堿的生物學(xué)利用率目前還沒(méi)有確定。對(duì)于玉米豆粕型日糧，甜菜堿替代蛋氨酸應(yīng)保證下列前提：（1）基礎(chǔ)日糧中蛋氨酸不應(yīng)少于蛋白質(zhì)含量的1.8%，總含硫氨基酸不應(yīng)少于蛋白質(zhì)的3.5%；（2）甜菜堿只能替代蛋氨酸總需要量的20%~25%，或總含硫氨基酸的15%，以2：1（蛋氨酸：甜菜堿）比例替代為好（The Betafin ,1995）;（3）雜粕型日糧替代比例應(yīng)降低；（4）應(yīng)激情況下添加甜菜堿有一定效果。

　　參考文獻(xiàn) (略)

唐朝2009

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