南美白對蝦的生物學(xué)特性

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南美白對蝦原產(chǎn)于秘魯、墨西哥、厄瓜多爾等地，是世界養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的三大優(yōu)良蝦種之一。其自然棲息地為泥質(zhì)海底，水溫25～32℃，鹽度28～34‰，pH值7.7～8.3，形態(tài)與中國對蝦相似。我國養(yǎng)殖斑節(jié)對蝦和中國對蝦的蝦池基本上都適合養(yǎng)殖南美白對蝦。
    南美白對蝦具有適應(yīng)力強、生長迅速和抗病力強三大特點，國外從70年代起將其選為重要養(yǎng)殖品種，先后完成了親蝦培育、交配、育苗和高密度養(yǎng)成的科研工作，形成了產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。
    1988年，中科院海洋所首次從美國引進南美白對蝦種苗。其后陸續(xù)完成了南美白對蝦育苗和養(yǎng)殖的一系列技術(shù)工作。1994年首次成功地進行了生產(chǎn)性育苗和養(yǎng)成。
    親蝦來源困難、育苗工藝復(fù)雜、出苗量低一致制約著我國南美白對蝦養(yǎng)殖生產(chǎn)的發(fā)展。近兩年來，育苗規(guī)模逐漸擴大，一些海外廠商也在我國的南方投資育苗，蝦苗短缺得到了緩解。我國海南、廣東的一些現(xiàn)代化養(yǎng)殖基地率先開展了南美白對蝦的產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖。他們采取高投入、高產(chǎn)出的方式，進行高密度精養(yǎng)，一般一年養(yǎng)殖二～三茬，每茬畝產(chǎn)300-400kg ，有的達800kg或更高，經(jīng)濟效益十分顯著。
    南美白對蝦作為世界性的養(yǎng)殖對象，具有下列顯著優(yōu)點：
    （1）適宜條件下繁殖時間長,全年皆可進行育苗生產(chǎn)；（2）抗病能力強, 對白斑綜合癥病毒病等桿狀病毒有較強的抵抗能力，潮差式養(yǎng)殖成活率不低于60%，半精養(yǎng)一般可達80%，工廠化養(yǎng)殖成活率可達95%；（3）離水存活的時間長，控溫充氧可干運48小時，便于活蝦銷售；（3）對餌料的蛋白質(zhì)含量要求較低，20～35%即可滿足其正常生長；（4）生長快，養(yǎng)殖周期短，70天可養(yǎng)至商品規(guī)格12cm以上；（5）對環(huán)境因子變化的抗逆能力強，適溫范圍為16～43.5 ℃，最適為25～32℃，鹽度允許范圍為0.5～78‰，不僅適應(yīng)海水及半咸水養(yǎng)殖，同時也適用于淡水養(yǎng)殖；（6）體大殼薄，肉質(zhì)鮮美，出肉率高。
    第一節(jié)  南美白對蝦的分類地位
    南美白對蝦Litopenaeus vannamei（ Boone，1931），在分類學(xué)上屬于節(jié)肢動物門（Arthropoda）、甲殼綱（Crustacea）、十足目（Decapoda）、游泳亞目（Natantia）、對蝦科（Penaeidae）、對蝦屬（Penaeidae）、濱對蝦亞屬（Litopenaeus ）。
    第二節(jié)  主要形態(tài)特征
    外形與中國對蝦和墨吉對蝦酷似。成體最大體長可達23厘米，甲殼較薄，正常體色白且透明，大觸須為青藍色，全身不具斑紋，但若仔細觀察，會發(fā)現(xiàn)南美白對蝦的外殼密布有許多細小斑點，尤其是在2～5厘米之幼蝦身上更為明顯，步足常呈白堊狀，故有白腿對蝦之稱。
    額角尖端的長度不超過第1觸角柄的第2節(jié)，其齒式為5-9／2-4；頭胸甲較短，與腹部的比例為1：3；額角側(cè)溝短，到胃上刺下方即消失；頭胸甲具肝刺及鰓角刺；肝刺明顯；第1觸角具雙鞭，內(nèi)鞭較外鞭纖細，長度大致相等，但皆短?。s為第1觸角柄長度的1/3）；第l～3對步足的上肢十分發(fā)達，第4～5對步足無上肢，第5對步足具雛形外肢，腹部第4～6節(jié)具背脊；尾節(jié)具中央溝，但不具緣側(cè)刺。   
    第三節(jié)  生活習(xí)性
    自然棲息區(qū)為泥質(zhì)海底，水深0～70米，水溫25～33℃，鹽度28～34‰，pH值8.0 ±0.3。成蝦多生活在離岸較近的沿岸水域，幼蝦則喜歡在餌料豐富的河口區(qū)覓食生長。白天一般都靜伏池底，晚上則活動頻繁。蛻皮都在晚上（上半夜），兩次蛻皮的時間間隔為20天左右。此蝦性情溫和，實驗條件下很少見到個體間有互殘現(xiàn)象發(fā)生。
    第四節(jié)  對水環(huán)境變化的適應(yīng)能力
    南美白對蝦對環(huán)境突變的適應(yīng)能力很強，可以較長時間離水而不死。體長2～7厘米的幼蝦，在濕毛巾包裹下（氣溫27℃，室內(nèi)相對濕度80%），24小時以后的存活率為100%；其對鹽度的漸變范圍為0.5～78‰，最適鹽度范圍為10～30‰，在鹽度40‰以下均可進行正常生長，對于淡水最好要經(jīng)過適當?shù)牡V化處理再進行南美白對蝦的養(yǎng)殖。通常情況下，鹽度越低生長越快，但鹽度越高其蝦體肌肉組織內(nèi)的自由氨基酸(Free amino acid)含量越高，而自由氨基酸正是造成對蝦口感香甜的主因，因此，在每季收獲前的1～2周逐漸調(diào)高鹽度，有助于提高對蝦的品質(zhì)。
    南美白對蝦對高溫的耐受極限為43.5℃（漸變溫度），但對低溫的適應(yīng)能力稍差，最適生長溫度為25～32℃。由實驗數(shù)據(jù)顯示，1克左右的幼蝦在30℃時生長速度最快，而12～18克的大蝦則在27℃時生長最快。水溫低于18℃時，其攝食活動即受影響，9℃以下時側(cè)倒；若溫度長時間處于18℃以下或33℃以上時，則蝦體處于脅迫狀態(tài)(Stress)，抗病力下降，食欲減退或停止攝食，易引起疾病致死。
    水體中的溶解氧是維系水生生物的重要因子。南美白對蝦不同體長的個體對耐受低氧的程度稍有差異，個體越大，耐受低氧的能力越差。通常情況下，南美白對蝦對抗低氧能力也很突出，其最低溶氧閾值為1.21mg/L；當對蝦蛻殼時，對溶解氧的要求更高，否則不能順利蛻殼，甚至死亡。
    南美白對蝦耐饑餓能力也很強，可以在完全停食的情況下存活30天左右。
    第五節(jié)  食性及攝食量
    南美白對蝦屬雜食性品種。在自然海區(qū)，南美白對蝦夜間活動頻繁，白天則相對安靜，甚至將身體腹部或全身潛藏在泥砂中，也不主動搜尋進食。在人工養(yǎng)殖條件下，南美白對蝦白天仍會攝食投喂的飼料，但其攝食行為受飼料的近距離刺激影響較大。研究也發(fā)現(xiàn)，一日多餐的投喂方式在生長速度方面遠比一日1-2餐的投喂方式要快的多。在營養(yǎng)需求方面，南美白對蝦對動物性餌料的需求并不十分嚴格。只要餌料成分中蛋白質(zhì)的比率占20%以上，對蝦即可正常生長。
    黃豆粉是飼育該種對蝦的適口性餌料成分，其用量可高達53%-75%。在用黃豆粉含量為53%與68%的比率飼養(yǎng)對蝦時，其體重增加的速率要比含量只有30%的更好。
    南美白對蝦對餌料的固化效率較高，正常生長情況下，投餌量只占其體重的5%（濕重）；但是繁殖期間，特別是卵巢發(fā)育中、后期，攝食量會明顯增大，通常為正常生長期的3-5倍。
    養(yǎng)殖南美白對蝦，可以充分利用植物性原料來代替價格比較昂貴的動物性原料，從而大幅度節(jié)省餌料開支。研究表明，過高蛋白質(zhì)的食物對提高南美白對蝦的生長速度及養(yǎng)殖產(chǎn)量非但沒有幫助，反而有負面效果。因為對蝦對蛋白質(zhì)的消化吸收有一定的限度，超出范圍不僅會增加肌體負擔，且沒有吸收的部分隨糞便排出，更容易污染池底。
    第六節(jié)  蛻皮與生長
    就個體而言，甲殼類生物的生長成非連續(xù)性。南美白對蝦的生長與變態(tài)發(fā)育總伴隨著幼體或成體的蛻皮來進行的，同時蛻皮還可去除體表上的附著物和某些病變。因此，蛻皮不僅是南美白對蝦發(fā)育變態(tài)的一個標志，也是個體生長的一個必要階段。在南美白對蝦的一生中，蛻皮貫穿于整個生命活動之中，對其生命發(fā)展起著重要作用。剛蛻皮的蝦身體虛弱無力，不進食，此時最容易受到同類或敵害的攻擊。通常，1～3克的幼蝦大約只需數(shù)小時新皮即會變硬，而大蝦則可能需要1～2天。
    研究表明，對蝦的蛻皮主要受體內(nèi)內(nèi)分泌激素調(diào)控。通過切除對蝦的單側(cè)眼柄，可以造成蝦體內(nèi)分泌平衡失調(diào)并誘發(fā)蛻皮。此外，對蝦蛻皮也受環(huán)境因子及營養(yǎng)條件的影響，低鹽度及高水溫會增加蛻皮頻率，養(yǎng)殖環(huán)境的突然變化或某些化學(xué)藥物的使用也會刺激蛻皮。據(jù)報道，南美白對蝦幼苗階段于28℃水溫時，約30～40小時蛻皮一次，1～5克的幼蝦約4～6天蛻皮一次，而15克以上的蝦約兩周蛻皮一次。蛻皮雖是對蝦的個體行為。但就群體而言，蛻皮具有明顯的月周期規(guī)律性，在蛻皮高峰來臨前，對蝦往往表現(xiàn)的異?；钴S，并有池邊巡游現(xiàn)象。
    第七節(jié)  繁殖期與繁殖特點
    南美白對蝦的繁殖期較長，懷卵親蝦在主要分布區(qū)周年可見，但不同分布區(qū)的親體其繁殖時期的先后并不完全一致。例如厄瓜多爾北部沿海的繁殖高峰一般在4-9月。每年3月開始，蝦苗便在沿岸一帶大量出現(xiàn)，延續(xù)時間可長達8個月左右，分布范圍優(yōu)勢可延展到南部的圣?帕勃羅灣（San Pablo Bay），這一時期是當?shù)匚r苗捕撈的黃金季節(jié)，而南方的秘魯中部一帶沿海，繁殖高峰一般在12月至翌年4月。人工培育環(huán)境，只要條件適宜，周年皆可繁育。
    精莢是對蝦儲存和傳遞精子的基本單位。交配時，雄性將精莢輸送并粘附到雌性的納精囊中，在雌性產(chǎn)卵的同時將精子放出使卵子受精。南美白對蝦屬于開放性精囊類型，其繁殖特點與閉鎖性納精囊類型（closed  the  lycum）者差別很大。開放性的繁殖順序是：蛻皮（雌體）→成熟→交配（受精）→產(chǎn)卵→孵化；而閉鎖型，如中國對蝦為：蛻皮（雌體）→交配→成熟→產(chǎn)卵（受精）→孵化。
    第八節(jié)  南美白對蝦的交配
    南美白對蝦交配多在日落時分。通常發(fā)生在雌蝦產(chǎn)卵前幾個小時或者十幾個小時（多數(shù)在產(chǎn)卵前2h內(nèi)）。交配前的成熟雌蝦并不需要蛻皮。交配過程中先出現(xiàn)求偶行為（雄蝦靠近并追逐雌蝦，然后居身于雌體下方作同步游泳），繼而雄蝦轉(zhuǎn)身向上（兩性個體腹面相對，頭尾一致，但偶爾也見到頭尾顛倒的），將雌蝦抱住，釋放精莢，并將它粘貼到雌體第3-5對步足間的位置上。如果交配不成，雄蝦會立即轉(zhuǎn)身，并重復(fù)上述動作。
    雄蝦也可以追逐卵巢并未成熟的雌蝦，但是只有成熟者才能接受交配行為。
    新鮮的精莢在海水內(nèi)具有較強的粘性，因此交配過程中很容易將它們粘貼在雌蝦身上。
    第九節(jié)  懷卵量和產(chǎn)卵
    南美白對蝦成熟卵巢的顏色外觀為橘紅色，但產(chǎn)出的卵粒為豆綠色。頭胸部卵巢的分葉呈簇狀分布，僅頭葉大而呈彎指狀，其后葉自心臟為止的前方出發(fā)，緊貼胃壁，向前側(cè)方向（眼區(qū)）延伸；腹部的卵巢一般較小，寬帶狀，充分成熟時也不會向身體兩側(cè)下垂。體長14cm左右的對蝦，其懷卵量一般只有10-15萬粒。
    南美白對蝦與其他對蝦一樣，切除單側(cè)眼柄可促使其成熟，一般切除眼柄后1-4周雌蝦即可成熟，卵巢產(chǎn)空后也可再次發(fā)育成熟。每兩次產(chǎn)卵間隔的時間為2-3天（繁殖初期僅50h左右），產(chǎn)卵次數(shù)高者可達十幾次，但連續(xù)3-4次產(chǎn)卵后要伴隨1次蛻皮。親蝦產(chǎn)卵都在21：00至黎明3：00之間，每次從產(chǎn)卵開始到卵巢排空為止的時間僅需1-2m分鐘。
    雄蝦精莢也可以反復(fù)形成，但成熟期較長，據(jù)觀察，從前1枚精莢排出到后1枚精莢完全成熟一般需要20天。但摘除單側(cè)眼柄后精莢的發(fā)育速度會明顯加快，取精莢后的24-48h即可重新形成一對新精莢，4-7天逐漸發(fā)育為成熟飽滿的精莢。
    黑暗（50lx以內(nèi)）和低溫（20℃以下）能有效的抑制卵巢的發(fā)育，特別是卵巢的發(fā)育正處于第III期以前的更是如此。
    未經(jīng)交配的雌蝦，只要卵巢已經(jīng)成熟，也可以正常產(chǎn)卵，但所產(chǎn)卵粒不能孵化。
    第十節(jié)  早期發(fā)育
    南美白對蝦受精卵的直徑約0.28mm。在水溫28-31℃、鹽度29‰條件下，從受精開始到孵化為止只需12h。剛經(jīng)孵出的幼蟲第I期無節(jié)幼蟲，經(jīng)6次蛻皮后成為第I蚤狀幼蟲。蚤狀幼蟲蛻皮3次后進入糠蝦期，在經(jīng)3次蛻皮而變態(tài)成為仔蝦。上述變態(tài)過程需要經(jīng)歷12次蛻皮，歷時約12天。
    第十一節(jié)  生長、成熟與壽命
    南美白對蝦的生長速度較快。在鹽度20-40‰、水溫30-32℃，投食的情況下，從蝦苗開始到收獲為止的180天內(nèi)平均每尾對蝦的體重可達40g，體長由1cm左右增加到14cm以上。均周生長2-3g。
    雌蝦頭胸甲沿身體的背面有明顯的橘紅色卵巢腺，雄蝦第五步足基部的一對白色精莢貼近生殖乳突，用手輕壓，可見精莢松動，這標志著親蝦已經(jīng)成熟。
    一般雌蝦成熟需要12月以上，平均壽命至少可以超過32個月。

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