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發(fā)表于 2011-8-9 22:03:55
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第二章 血液
一個(gè)火爐子,要保持爐火旺盛需要燃料和氧氣的及時(shí)供給,尾氣的排出和爐灰的及時(shí)清除。動(dòng)物體也一樣;再者,不論機(jī)體哪個(gè)部位有炎癥,常在臀部打針,這都發(fā)揮了血液的運(yùn)輸機(jī)能。血液不僅是溝通各組織細(xì)胞與外部環(huán)境的最活躍的體液組分,而且體內(nèi)各器官組織的變化,往往反映到血液中來(lái)。因此臨床上,經(jīng)常進(jìn)行有關(guān)血液學(xué)檢查,對(duì)診斷具有重要價(jià)值。這些都說(shuō)明血液生理學(xué)知識(shí)具有重要的實(shí)踐意義。
目的要求:了解血液的組成、理化特性,掌握血漿和紅細(xì)胞的生理機(jī)能。本章部分內(nèi)容在組織胚胎學(xué)生物化學(xué)和微生物學(xué)中學(xué)習(xí),另外安排有“血液特性”和“紅白細(xì)胞記數(shù)”兩次實(shí)驗(yàn)操作,再加上大部分內(nèi)容比較具體,因此課堂主要講授“生理性止血”與“血量和血型”兩部分。其余請(qǐng)加強(qiáng)自學(xué)。(電視科教片《生命河》,血、循、呼、消化?!皟?nèi)環(huán)境”與“穩(wěn)態(tài)”見(jiàn)緒言一章。體內(nèi)環(huán)境與外環(huán)境交換媒介,本科提綱式)。
第一節(jié) 血液的組成與理化特性
一、血液的組成
血液是在動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)的。生命最初出現(xiàn)在海洋中。(IV P54-56“血液系統(tǒng)成分和功能”)。當(dāng)在遠(yuǎn)古的海洋中出現(xiàn)比較復(fù)雜的多細(xì)胞動(dòng)物時(shí),可以認(rèn)為一部分海水被包繞在機(jī)體內(nèi)部構(gòu)成細(xì)胞外液。以后機(jī)體內(nèi)出現(xiàn)了循環(huán)系統(tǒng),細(xì)胞外液也進(jìn)一步分化成為血管內(nèi)的血漿和血管外的組織間隙液(間隙組織液)。組織液仍然主要是鹽溶液(是直接浸浴著絕大部分機(jī)體細(xì)胞的液體環(huán)境),而血管內(nèi)的液體,則又溶入了多種蛋白質(zhì),并逐步出現(xiàn)了各種血細(xì)胞,于是形成了血液。(投影片 《體內(nèi)的小海洋》,體液的各部分間彼此隔開(kāi)而又相互聯(lián)系,通過(guò)細(xì)胞膜和毛細(xì)血管壁進(jìn)行物質(zhì)交換。蛋白濃度:胞內(nèi)大于血漿的,血漿的大于組織液內(nèi)的;韓III P11血液功能:運(yùn)輸物質(zhì)、維持穩(wěn)態(tài)、保護(hù)機(jī)體及參與神經(jīng)體液調(diào)節(jié))。
人體的70%的重量由組織液(15%)、細(xì)胞內(nèi)液(40%)和血液組成。血液由血細(xì)胞和血漿組成,兒童的血漿含900~910g水、65~85g蛋白質(zhì)、20g低分子物質(zhì)。蛋白質(zhì)經(jīng)鹽析法可得白蛋白(白蛋白、前白蛋白)、球蛋白(電泳法→d1,2,3,β,γ等)以及纖維蛋白原;低分子物質(zhì)包括多種電解質(zhì)和小分子化合物如代謝產(chǎn)物和H等(交流、平行)↔組織液。(NPN蛋白質(zhì)或核酸的代謝原料和產(chǎn)物——了解腎功能和蛋白質(zhì)代謝,12.1~46.4mmol/L, 17~65mg%)。
血漿蛋白包括了很多分子大小和結(jié)構(gòu)都不相同的蛋白質(zhì)。各種蛋白質(zhì)具有不同的生理功能,主要有以下六個(gè)方面(張 P30):
1.營(yíng)養(yǎng)功能。成人200g(pro)/3L,單核細(xì)胞吞噬系統(tǒng),吞噬酶解成Aa,隨時(shí)可供其他細(xì)胞合成新蛋白之用,組織生長(zhǎng)和損傷修復(fù)之用。
2.運(yùn)輸功能。親脂性結(jié)合位點(diǎn)+脂溶性物質(zhì)→水溶性物質(zhì),便于運(yùn)輸;結(jié)合分子較小的物質(zhì)(如激素、各種正離子)防止從腎流失,又與其游離狀態(tài)保持動(dòng)態(tài)平衡,可使其在血中濃度保持相對(duì)穩(wěn)定。(清蛋白+PFA、膽色素、H;球蛋白+脂類、脂溶性維生素)。
3.緩沖功能。血蛋白與其鈉鹽與H2CO3/NaHCO3等一起緩沖PH。
4.形成膠體滲透壓(清蛋白6900,占75%),調(diào)節(jié)血管外的水分分布。(60~70g/L,30~40水腫,晶透-調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外水平衡)。
5.參與機(jī)體的免疫功能??贵w、補(bǔ)體系統(tǒng)等都是血漿球蛋白。(IgG—150Kd、IgA—360~720Kd、IgM—950Kd、IgD—160Kd、IgE—190Kd,眼淚、粘液、唾液中大量含有)。
6.參與凝血和抗凝血功能。絕大多數(shù)的血漿凝血因子、生理性抗凝物質(zhì)以及促進(jìn)血纖維溶解的物質(zhì)都是血漿蛋白。(見(jiàn)后)
二、血液的理化特性
㈠血液的比重 全血(1.050~1.060)大于血漿(1.025~1.030),說(shuō)明紅細(xì)胞比重大于血漿。(魏氏法 容量1ml)。
紅細(xì)胞的懸浮穩(wěn)定性(表面積/容積比大)——紅細(xì)胞沉降率(男小于3,女小于10mm/h。馬屬快,牛羊慢),活動(dòng)性肺結(jié)核、風(fēng)濕熱等疊連,原因在血漿(白蛋白上升卵磷脂慢,阻,負(fù)電;球蛋白纖維上升膽固醇快,正電)。
㈡血漿的粘滯性 全血水是紅細(xì)胞數(shù)的4~5倍,血漿中血漿蛋白質(zhì)1.6~2.4。血液流速很快時(shí)(如動(dòng)脈內(nèi))類似于水、酒精等“理想液體”,其粘滯性不隨流速而變化,但流速小節(jié)一定限度時(shí),二者成反變關(guān)系。這主要是由于血流慢。紅細(xì)胞發(fā)生疊連或聚集成其他形式的團(tuán)粒。疾病→微循環(huán)血液→血流阻力大??奢斎胙獫{白蛋白或低分子右旋糖酐以增加血液沖刷力量,使紅細(xì)胞分散。
㈢血漿滲透壓 滲透壓高低取決于溶液中溶質(zhì)顆粒的多少,而與溶質(zhì)的種類和顆粒大小無(wú)關(guān)。1mlNacl等于20smol(1滲透摩爾),1molCacl2等于30smol,mOsm/kgH2O毫滲透單位。血漿滲透壓(37ºC時(shí)7.6atm;771.0kpa;5770mmHg)分為晶體滲透壓(占99.5%,767.5kpa,葡萄糖、尿素、電解質(zhì)等。組織液晶滲)和膠體滲透壓(占0.5%,2.7~4.0kpa,20~30mmHg,蛋白,禽類低,鴿11mmHg,雞8mmHg。高于組織液若干倍)。等滲溶液(臨床、生理實(shí)驗(yàn)中,5%葡萄糖)——滲透脆性。(0.42%,0.35%人)等張溶液——不能自由通過(guò)細(xì)胞膜/尿素(1.9%)。
㈣血漿的PH值 血漿的PH值為7.35~7.45,靜脈低0.02~0.03。耐受極限(組織細(xì)胞興奮性酶類)6.9和7.8。NaHCO3/H2CO3比值為20。等,堿儲(chǔ)其他緩沖時(shí):Na2HPO4/NaH2PO4,pro-,pro,Na+,Hb·K+/Hb,K+·HbO2/HbO2,K2HPO4?KH2PO4,KHCO3/H2CO3等。肺、腎不斷排出過(guò)多酸或堿。
第二節(jié) 血細(xì)胞生理
血液的有形成分包括紅細(xì)胞、白細(xì)胞和血小板三種。
一、紅細(xì)胞生理
1.紅細(xì)胞的形態(tài)數(shù)量和功能
成熟的紅細(xì)胞呈雙凹圓碟形,無(wú)核/駱駝、鹿/禽類。這是進(jìn)化的適應(yīng)性變化:自身代謝弱、耗能低,表面積(體表面積的2000倍,向 P91)與體積之比較球形大,氣體擴(kuò)散面積大;擴(kuò)散距離短;這種形狀也有利于紅細(xì)胞的可塑性變形,擠過(guò)口徑比它小的毛細(xì)血管、血竇空隙,恢復(fù)。(平均直徑兔7.1,馬5.4,牛5.6,豬6.2,人8μm,雞7.5~12(10.7×7.1),鴨12.8×6.6)。
紅細(xì)胞是血液中數(shù)量最多的一種血細(xì)胞,數(shù)量在一定范圍內(nèi),隨種類、環(huán)境而有所變化。習(xí)慣上單位是百萬(wàn)/mm3→1012/L。男子5.0,女子4.2。紅細(xì)胞膜具有選擇通透性,氧氣、二氧化碳及尿素可以自由通過(guò),葡萄糖、氨基酸、負(fù)離子(Cl-、HCO3-)較易通過(guò),而正離子卻很難通過(guò)。細(xì)胞膜上的鈉離子泵(借助于葡萄糖酵解供能)維持胞內(nèi)高鉀離子低鈉離子的狀況,用于保持亞鐵血紅蛋白不致被氧化,也用于保持胞膜上的完整性和細(xì)胞的雙凹圓碟形。紅細(xì)胞是由60~65%的水,5%的基質(zhì)(不溶性類 蛋白和類脂)及30~35%由珠蛋白和血紅素組成的血紅蛋白的有機(jī)統(tǒng)一體。分子量66000~68000的Hb在紅細(xì)胞中呈飽和溶液狀態(tài)(細(xì)胞干物質(zhì)的90%)。因而使血液呈紅色。紅細(xì)胞在血液的氣體運(yùn)輸中有極重要的作用。紅細(xì)胞參與下運(yùn)輸氧氣、二氧化碳約為溶解于血漿中的70和18倍(134ml/g•Hb×15g%=20mlO2/100ml血)。紅細(xì)胞結(jié)合和攜帶氧氣的過(guò)程并不消耗能量,Hb中Fe2+也不被氧化。Fe3+失效。
2.紅細(xì)胞比容與貧血
比容即紅細(xì)胞占全血的容積的百分比。PCV(pecked cell vdμme)(分血計(jì)3000rpm30min實(shí)驗(yàn)。胞間全是血漿。診斷脫水、貧血和紅細(xì)胞增多癥等)。全身各類血管中,血液的紅細(xì)胞比容值不盡相同。機(jī)體的紅細(xì)胞數(shù)目、Hb含量之一或二者均低于正常值時(shí),可判定為貧血。主要原因有營(yíng)養(yǎng)不良(缺Fen、Cu、Vit)、受傷失血或寄生蟲侵襲(腸道蠕蟲或虱)及理化因素。X-線、苯對(duì)骨骼造血有毒害作用。妊娠或泌乳時(shí)也可能低于正常。
二、白細(xì)胞生理(微生物課、組織學(xué))
1.白細(xì)胞的數(shù)量和分類
一般所說(shuō)的白細(xì)胞記數(shù),是指外周血液中白細(xì)胞的總數(shù)。成人正常值約為4000~10000/mm3(109/L)。為無(wú)色有核的細(xì)胞,比紅細(xì)胞大,按其著染性可分為兩類(顆粒-溶酶體、無(wú)顆粒)5種,各自所占總數(shù)的百分比為:中性粒細(xì)胞50~70%,淋巴細(xì)胞20~40%,單核細(xì)胞2~8%,嗜酸性粒細(xì)胞0~7%,嗜堿性粒細(xì)胞0~1%。白細(xì)胞總數(shù)及分類計(jì)數(shù),都是相對(duì)穩(wěn)定的。變動(dòng)范圍大,如晝夜節(jié)律清晨最低點(diǎn),午后最高,升幅可達(dá)25%,在炎癥、組織損傷及白血病等情況,可發(fā)生明顯變化。(核左移或 造血胞抵抗力強(qiáng);核右移造血胞衰老,也說(shuō)明感染嚴(yán)重)。
2.白細(xì)胞的生理功能(游走、趨化性、吞噬作用)
白細(xì)胞的主要功能是通過(guò)吞噬、是、消化和免疫反應(yīng),實(shí)現(xiàn)對(duì)機(jī)體的保護(hù)防御功能,抵抗外來(lái)微生物對(duì)機(jī)體的損害。(獨(dú)立運(yùn)動(dòng)→血細(xì)胞滲出,趨化性、吞噬)。
生理功能:吞噬性(酸、中、單)——非特異性免疫;免疫性(淋巴)——特異性免疫;分泌活性物質(zhì)(堿)。
(1) 中性粒細(xì)胞(骨髓貯備2.5×1012個(gè),血管中約一半附在小血管壁上,一半隨血液循環(huán)→6~8小時(shí)入組織)
中性粒細(xì)胞具有活躍的變形能力,敏銳的趨化性和很強(qiáng)的吞噬及消化細(xì)菌的能力,是吞噬微生物病原體(特別是急性化膿性細(xì)菌)的主要細(xì)胞。變形滲出,組織中游走。此外,也能吞噬機(jī)體本身各種壞死的細(xì)胞及衰老、受損(膜釋放花生四烯酸→血中全 、PQ等,血管口徑、通透性,炎癥反應(yīng)和痛疼)的紅細(xì)胞。Mg2+、Ca2+可增快。解體時(shí)釋放酶,膿腫。
(2) 嗜堿性粒細(xì)胞
胞質(zhì)中存在較大和堿性染色很深的顆粒。顆粒內(nèi)含有肝素和組織胺。嗜堿性粒細(xì)胞
參與體內(nèi)的脂肪代謝:食物中脂肪被腸吸收后,周圍血液中的嗜堿性粒細(xì)胞
數(shù)隨即增加,釋放出肝素,肝素作為脂肪的輔基增強(qiáng)了血漿中脂肪的分解,加快了脂肪分解為游離脂肪酸的功能。
嗜堿性粒細(xì)胞釋放的組織胺能引起局部毛細(xì)血管舒張,血管通透性增大;也與某些異物(如花粉)引起過(guò)敏反應(yīng)的癥狀有關(guān)(參見(jiàn)免疫學(xué))。
嗜堿性粒細(xì)胞被激活時(shí)還釋放一種稱為嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子A的小肽,這種因子能把嗜酸性粒細(xì)胞吸引過(guò)來(lái),聚集于局部以利于其它細(xì)胞的吞噬活動(dòng)。
(3)嗜酸性粒細(xì)胞(有吞噬能力,但基本上無(wú)殺菌能力)
數(shù)量隨腎上腺糖皮質(zhì)激素量的晝夜波動(dòng)而表現(xiàn)日周期(清晨少、午夜多)??蓮娜齻€(gè)方面限制嗜酸性粒細(xì)胞的致過(guò)敏作用(PGE→合成釋放活性物;可吞噬活性顆粒;釋放組織胺分解活性顆粒)參與對(duì)蠕蟲的免疫反應(yīng):粘著損傷蠕蟲體。
(4) 單核-巨噬細(xì)胞
單核細(xì)胞(直徑15~30μm)從血流中進(jìn)入肝、脾和淋巴結(jié)等組織后,即轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞體積大(直徑50~80μm)、溶菌顆粒多、吞噬能力強(qiáng)的巨噬細(xì)胞。巨噬細(xì)胞能吞噬較大的異物和細(xì)菌。激活了的單核細(xì)胞和組織巨噬細(xì)胞能生成并釋放多種細(xì)胞毒、干擾素和白細(xì)胞介素,參與機(jī)體防衛(wèi)機(jī)制,還產(chǎn)生一些能促進(jìn)細(xì)胞和平滑肌細(xì)胞生長(zhǎng)的因子。在炎癥周圍單核細(xì)胞能進(jìn)行細(xì)胞分裂,并包圍異物。
(5)淋巴細(xì)胞
淋巴細(xì)胞是免疫細(xì)胞中的一大類,它們?cè)诿庖邞?yīng)答過(guò)程中起著核心作用。根據(jù)細(xì)胞成長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程和功能不同,可分為兩類:T細(xì)胞(占70%~80%)——細(xì)胞免疫,可分為記憶T,效應(yīng)T<T4.T8,兩個(gè)亞單位(Ts、Tc)對(duì)帶有特異Ag的耙細(xì)胞具有殺傷作用;B細(xì)胞(占15%)——體液免疫,也分為兩類,記憶B和漿細(xì)胞→Ab;最后是裸細(xì)胞(占5%~10%)也分為兩類:殺傷細(xì)胞(Kc),存在于組織中非特異性識(shí)別帶IgG的耙細(xì)胞殺傷之;自然殺傷細(xì)胞(NKc),殺傷腫瘤細(xì)胞。
三、血小板生理
㈠血小板形態(tài)、數(shù)量
循環(huán)血液中的血小板是無(wú)色、無(wú)核的透明小體,比紅細(xì)胞小,有代謝現(xiàn)象(耗氧,產(chǎn)生乳酸和二氧化碳)。血小板的數(shù)量(人150~350×109/L)可隨機(jī)體情況而發(fā)生變化,如劇烈運(yùn)動(dòng)和妊娠期顯著增加(妊娠診斷),大量失血和組織損傷時(shí)則顯著減少。
㈡血小板的生理特性主要有粘著、聚集、釋放、吸附和收縮等。這些特性與血小板的止血功能和加速凝血的功能密切相關(guān)。
1.粘著與聚集
內(nèi)皮損傷→膠原纖維暴露——血小被激活并粘附其上;受損組織和血小板釋放ADP引
起聚團(tuán)(圓盤→球形,并伸出一些貌似小刺的偽足,須Ca2+和纖維蛋白存在,而且要消耗能量)→血小板血栓封閉傷口。第一時(shí)相,快,互遞,第二時(shí)相,慢,不可逆。
2.吸附與釋放
血小板能從血漿中主動(dòng)吸收5-HT,兒茶酚胺等,貯存于致密顆粒中。血小板還能吸附
血漿中的凝血因子,使血小板聚集的局部凝血因子濃度增高,促進(jìn)凝血反應(yīng)。
血小板被激活時(shí),可將貯存顆粒中的ADP、5-HT和兒茶酚胺等活動(dòng)物質(zhì)釋放出來(lái),脫粒、ADP進(jìn)一步聚集、小動(dòng)脈收縮均有利于止血。
3.收縮
血小板內(nèi)含有血小板收縮蛋白,血小板偽足伸入血纖維網(wǎng)中。收縮時(shí)可使凝血塊擠出
其中的血清。止血栓硬化,加強(qiáng)止血效果。
㈢血小板的生理功能
1.維持修復(fù)血管內(nèi)皮細(xì)胞,維護(hù)血管壁完整性(沉著、填補(bǔ)、融合)。血小板太少時(shí)(150~350×1019/L,50以下時(shí)),這時(shí)功能難以完成而產(chǎn)生出血傾向。微小創(chuàng)傷或僅血壓增高也使皮膚和粘膜下出現(xiàn)出血瘀點(diǎn),甚至出現(xiàn)大塊紫癜。
2.止血功能,血小板血栓,釋放5-HT、AD等→血管收縮。(刺破流血,半分鐘濾紙吸。正常人為1~4分鐘,平均2.51分)。
3.參與凝血,血小板表面的質(zhì)膜結(jié)合有多種凝血因子(I,V,XI,XII等),血小板因子(PF)中,PF2和PF3都是促進(jìn)血凝的,PF4可中和肝素,PF6則抑制纖溶。當(dāng)血小板經(jīng)表面激活后,它能加速凝血因子X(jué)II和XI的表面激活進(jìn)程。血小板所提供的磷脂表面(PF3),據(jù)估計(jì)可使凝血酶原的激活加快兩萬(wàn)倍。因子X(jué)a和因子V連接于此磷脂表面后,還可以免受抗凝血酶III和肝素對(duì)它們的抑制作用。
4.對(duì)纖維蛋白溶解的作用
血栓形成早期,血小板釋放抗纖溶酶因子(PF6)和另一些抑制蛋白酶的物質(zhì),所以在形
成血栓時(shí),不致受到纖溶的干擾。在血栓形成的晚后時(shí)期,隨著血小板解體和釋放反應(yīng)增加,血小板內(nèi)所含的纖溶酶系及其激活物也將釋放出來(lái);血纖維和血小板釋放的5-羥色胺等,也能使內(nèi)皮細(xì)胞釋放激活物。促使纖溶酶原活化,促進(jìn)纖維蛋白解體,使血栓溶解。血流通暢。(3.4此處不系統(tǒng)講,待血凝、纖溶后再補(bǔ)充說(shuō)明)。凝血時(shí)間:血吸毛細(xì)管中30秒后折斷一截。正常5分鐘凝血。(凝血因子、Vk缺乏有關(guān))。
四、血細(xì)胞的生成與破壞
(一)血細(xì)胞的生成(組織學(xué)自學(xué)內(nèi)容)
三類血細(xì)胞均起源于造血干細(xì)胞。在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中,造血器官有一個(gè)變遷的程序。
胚胎發(fā)育早期 胚第二個(gè)月始 胚第五個(gè)月以后 出生
卵黃囊→ 肝、脾 → 骨 髓 → 骨髓外造血,代償作用。
兒童4歲以后,骨髓腔的增長(zhǎng)速度已超過(guò)了造血組織增加的速度,脂肪組織逐步填充多余的骨髓腔。到18歲左右,雖然只有脊椎骨、肋骨、胸骨、顱骨和長(zhǎng)骨近端骨骼處才有造血骨髓,但造血組織的總量已很充裕。成年如果出現(xiàn)骨髓外造血,已無(wú)代償?shù)囊饬x,而是造血功能的紊亂的表現(xiàn)。
造血過(guò)程也就是各類血細(xì)胞的發(fā)育、成熟的過(guò)程,是一個(gè)連續(xù)而又區(qū)分為階段的過(guò)程。請(qǐng)看下圖(IV圖3-1 造血細(xì)胞發(fā)育模式圖):
通常未成熟的血細(xì)胞一般均留在骨髓內(nèi),不進(jìn)入血循。而已成熟的血細(xì)胞都進(jìn)入血循,但粒細(xì)胞大量貯存于骨髓中。
(二)造血功能的調(diào)節(jié)(紅細(xì)胞最為清楚)
1.正常紅細(xì)胞生成所必需的原料和其它因素
在紅細(xì)胞生成的前體細(xì)胞階段,又包括了由定向祖細(xì)胞產(chǎn)生多個(gè)母細(xì)胞,再經(jīng)過(guò)早幼、
中幼和晚幼紅細(xì)胞幾步直至成熟紅細(xì)胞。這些過(guò)程中細(xì)胞核的活動(dòng)對(duì)細(xì)胞分裂和血紅蛋白的合成積聚有著重要的作用。而合成細(xì)胞核的主要構(gòu)成物質(zhì)——DNA必須有VB12和葉酸(VB9)作為輔酶。
VB12是含鈷的有機(jī)化合物,多存在于動(dòng)物性食品中。機(jī)體對(duì)VB12的吸收必須要有內(nèi)因子和R結(jié)合蛋白參與。R(rapid 快的)蛋白是一種電泳速度很快的血漿蛋白,內(nèi)因子是由胃腺的壁細(xì)胞所分泌的一種糖蛋白,分子量在50000~60000之間,具有兩個(gè)活性部位,分別可與VB12.回腸上皮細(xì)胞膜上的特異受體結(jié)合。在酸性的胃液中VB12主要與R蛋白結(jié)合,到了小腸上段處胰蛋白酶將這種結(jié)合斷裂,VB12轉(zhuǎn)而與內(nèi)因子結(jié)合,當(dāng)復(fù)合物行至回腸段便與回腸粘膜受體相結(jié)合而被吸收進(jìn)入門脈系統(tǒng)血流。一部分貯存在肝,一部分又與轉(zhuǎn)軸蛋白II送至造血組織。
葉酸是以蝶酰單谷氨酸的形式吸收的。吸收之后,在雙氫葉酸還原酶的催化下以四氫葉酸的單谷氨酸鹽的形式存在于血漿中。進(jìn)入組織細(xì)胞后,酶促變?yōu)槎喙劝彼猁},才具有活性。葉酸缺乏與VB12缺乏時(shí)都引起相似的巨幼紅細(xì)胞性貧血,即大細(xì)胞性貧血(骨髓原血細(xì)胞分裂增殖障礙,發(fā)育停滯),只是在VB12缺乏時(shí),還伴有神經(jīng)系統(tǒng)和消化系統(tǒng)癥狀。(Ca2+是合成Hb的激動(dòng)劑)。
合成Hb還必須有鐵作為原料,每毫升紅細(xì)胞需要1毫克鐵,每天需要20~25毫克鐵用
于紅細(xì)胞生成,其中95%來(lái)自機(jī)體鐵的再利用,只需每天補(bǔ)充1毫克(約5%)食物中/排泄。運(yùn)鐵蛋白+2Fe2+由于慢性出血等原因,體內(nèi)貯存鐵減少,或造血機(jī)能增強(qiáng)而供鐵不夠,合成Hb不足,均可引起紅細(xì)胞性貧血。此外,紅細(xì)胞生成還需要氨基酸和蛋白質(zhì),維生素B6.B2.C、E,微量元素銅、錳、鈷、鋅等。(王玉分 P158圖5-7 :紅細(xì)胞的生成與障礙性貧血)。
2.紅細(xì)胞生成的調(diào)節(jié)
早期 爆式紅 形成單位(burst forming unit-erythroid);
晚期 紅 形成單位(colony forming unit-erythoid);詳見(jiàn)下圖(IV 圖3-2EPO調(diào)節(jié)紅細(xì)胞生成的反饋調(diào)節(jié)環(huán)):
(腎細(xì)胞編碼合成EPO。肝→促紅細(xì)胞生成 原(α球蛋白),腎→紅細(xì)胞生成酶→EPO)。(hEPO興奮劑,自行車、滑雪越野,攝氧頻率升高。1987~1990年中自行車運(yùn)動(dòng)員因使用EPO導(dǎo)致死亡。血液粘稠度,血栓和心臟病。轉(zhuǎn)基因生產(chǎn)羊,牛奶中。乳腺上皮細(xì)胞)。
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